杂种落叶松家系变异分析与多性状联合选择1)

贾庆彬　张含国　张磊

(林木遗传育种国家重点实验室(东北林业大学)，哈尔滨，150040)



杂种落叶松家系变异分析与多性状联合选择1)

贾庆彬张含国张磊

(林木遗传育种国家重点实验室(东北林业大学)，哈尔滨，150040)

摘要以黑龙江省铁力市丰林林场杂种落叶松家系试验林为研究对象，对生长性状、材性性状、生物量、碳储量进行调查分析，首先利用标准木数据进行生物量方程拟合，得到杂种落叶松家系生物量方程。变异分析结果显示：杂种落叶松家系生长性状、生物量、碳储量存在较丰富的变异，材性性状变异相对较小。碳储量方面：日3×兴9、日5×长77-3、日11×兴2、兴5×兴9这4个家系变异较大。利用方差分析与多重比较等方法对杂种落叶松家系间差异性进行比较，结果显示：生物量、碳储量、木材密度家系间差异达到显著水平，碳储量方面，兴6×长6、兴7×日77-2、兴12×兴2、兴9×日76-2这4个家系相比其它家系表现优异，4个家系的平均值比总平均值高出18.82%，高出对照(CK)为20.74%，高出杂种混30.35%，高出长白落叶松小北湖与白刀山种源分别为35.40%和43.56%，高出兴安落叶松乌伊岭种源41.62%，高出长白落叶松自由授粉家系长73-18与长73-4分别为20.74%和30.35%。对杂种落叶松参试家系各性状值进行主成分分析，将生长、材性、碳储量等性状进行综合分析，多性状联合选择优良家系，最终选择兴6×长6、兴7×日77-2作为杂种落叶松优良家系。

关键词杂种落叶松；家系选择；碳储量；主成分分析

森林是陆地生态系统最大的碳库，在全球碳循环中起到重要作用[1-3]。近年来，人们对森林生态系统在控制碳平衡中的重要作用有了更深的认识，随着各项林业工程的有序进行，我国造林面积逐年加大，在考虑森林经济价值的同时，其生态效益的释放也成为另一项重点研究的内容，因此，高固碳良种的选育成为目前林木育种领域一项新的需求。落叶松是我国东北地区主要造林树种之一，其木材坚实耐腐，具有较高的工艺价值[4-6]。目前，我国落叶松杂交育种工作已取得丰富的科研成果，研究表明：落叶松种间杂交具有明显的杂种优势[7-9]。马军伟等[10]在对7年生杂种落叶松家系子代测定林进行研究时发现，家系间变异较为丰富，各家系年度间生长稳定，早晚相关显著，可以进行早期选择。罗旭等[11]在对16年生杂种落叶松家系子代测定林的研究中发现，生长性状家系间与家系内都存在着丰富的变异，高生长量最大的家系与最小的家系相差1.3倍，胸径相差1.4倍，材积相差2.3倍。黄兴召等[12]在落叶松人工林生物量和碳储量研究中发现，干材生物量占单木生物量的比例呈现逐年上升趋势，树根、树叶、树皮和树枝生物量占单木生物量的比例均成逐年下降趋势，林分生物量和碳储量的年增长量的峰值在中龄林，其变化规律为中龄林>幼龄林>近熟林>成熟林。

本文以黑龙江省铁力市丰林林场杂种落叶松家系试验林为研究对象，对生长、材性、生物量、碳储量等性状家系间差异性进行比较与分析，为避免以往利用单一性状进行家系选择的片面性与不稳定性，本文采用主成分分析法对参试家系8个性状测定值进行综合分析与评价，从经济价值和生态效益两方面考虑，选择杂种落叶松优良家系，对今后落叶松种质资源保护，杂交育种策略制定具有一定的参考作用。

1研究区概况

铁力市位于小兴安岭南麓，地处127°38′20″～129°24′10″E，46°28′40″～47°27′30″N，属温带大陆性季风气候，冬季严寒干燥，夏季温和多雨。全年1月份最冷，平均气温-23.1 ℃，极端最低气温-42.6 ℃，7月份最热，平均气温21.4 ℃，极端最高气温36.3 ℃，年平均气温1.4 ℃，年平均有效积温2 249 ℃。年平均降水量630 mm，6—8月雨量集中。年光照时间2 420 h，无霜期128 d。

试验林造林种子来源于青山林场杂种落叶松种子园，共22个试验处理。其中，杂种落叶松家系15个，落叶松优良种源对照3个(白刀山和小北湖是长白落叶松种源对照，乌伊岭是兴安落叶松种源对照)，长白落叶松自由授粉优良家系对照2个(长73-18与长73-4)，杂种落叶松种子园混合种子对照1个，当地生产对照CK1个(采种自当地天然林分)。2005年春季播种育苗，2006年换床，2007年春季按完全随机区组设计营建试验林，株行距2.0 m×1.5 m，重复4次，每次重复内每家系40株。

2材料与方法

2014年秋季林木生长停止后，对试验林Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ次重复内林木进行树高、胸径测量，以调查结果为基础，按不同径级选取标准木，标准木取样范围涵盖杂种落叶松各参试家系和对照材料胸径的主要分布区间，每家系取样6株(胸径分别为3、4、5、6、7、8 cm)作为标准木，22个试验处理共计取样132株。将样木伐倒后，分别称量树干、树枝、树叶、树根质量，树干部分由0 m起，每隔0.5 m截取1个圆盘，1.3 m处圆盘单独截取，树枝与树叶样品按树冠长度分上、中、下3层分别取样，树根样品按大于5 cm、2～5 cm、小于2 cm标准取样，样品带回实验室后置于烘箱中85 ℃烘至质量恒定，称其质量并计算植株各组分生物量，之后将样品粉碎，进行含碳率与材性指标测定。

含碳率测定采用德国耶拿分析仪器股份有限公司的EA4000元素分析仪进行测定，木材基本密度参照国家标准GB/T 1933—2009进行测定，纤维素含量参照国家标准GB/T 2667.10—95进行测定，木质素含量参照国家标准GB/T 2667.8—94进行测定。

碳储量计算公式：C=B×Cc。式中,C为植株碳储量；B为生物量；Cc为植株平均含碳率。

其它数据分析方法主要包括回归分析、K-S检验、方差分析、主成分分析等，利用PASW Statistics18软件与MATLAB R2012b软件计算。

3结果与分析

3.1杂种落叶松家系生物量方程的拟合

生物量是森林碳储量的重要组成部分，其数值的估算对森林碳储量的研究起到重要作用[13-14]。将所取样木的生物量数据进行整理与计算，对各调查数据与单木总生物量进行相关分析，选择相关系数较大的变量构建生物量回归模型，利用最优模型计算杂种落叶松各家系生物量。生物量模型主要采用以下4个经验方程进行拟合，分别为B=aDb、B=aebD、B=a(D2H)b、B=a(D2H)+b，式中：B为单木总生物量；D为胸径；H为树高；a、b为常数[15-17]。利用最小二乘法进行回归分析结果显示：4个方程拟合结果达到理想水平，判定系数R2均达到0.93以上，其中，B=aDb方程拟合效果最佳，R2为0.950 5，故采用生物量方程B=0.170 6D2.156 3对杂种落叶松各家系生物量进行计算。单木总生物量模型拟合结果见图1至图4。

图1　方程B=aDb拟合单木生物量

图2　方程B=aebD拟合单木生物量

图3　方程B=a(D2H)b拟合单木生物量

图4　方程B=a(D2H)+b拟合单木生物量

3.2杂种落叶松家系各性状变异分析

对杂种落叶松家系生长、材性、生物量、碳储量等性状进行变异分析，结果显示：杂种落叶松各家系生长性状、生物量、碳储量存在较丰富的变异，含碳率与材性性状变异相对较小。其中，生物量变异较大的前4个家系分别为兴5×兴9、兴10×日13、兴9×日76-2、日5×长77-3，4个家系变异系数平均值为36.83%，高出家系总平均值18.20%，高出长白落叶松种源对照白刀山与小北湖分别为139.00%和33.15%，高出兴安落叶松种源对照乌伊岭为36.46%，高出长白落叶松自由授粉家系长73-18与长73-4分别为69.41%和33.01%，高出杂种混62.10%，低于对照6.74%，高出变异最小的兴12×兴2家系为74.72%。碳含量变异较大的前4个家系分别为日3×兴9、日5×长77-3、日11×兴2、兴5×兴9，4个家系变异系数平均值为30.06%，高出家系总平均值8.17%，低于长白落叶松种源对照白刀山与小北湖分别为0.56%和2.66%，低于兴安落叶松种源对照乌伊岭为6.21%，高出长白落叶松自由授粉家系长73-18与长73-4分别为11.25%和0.23%，高出杂种混3.55%，低于对照0.63%，高出变异最小的兴6×长6家系为42.13%，见表1和表2。

表1　杂种落叶松生长性状与生物量、碳储量变异

表2　杂种落叶松材性性状变异

3.3杂种落叶松各性状家系间差异性比较

由表3可见：生长性状、木材密度、生物量、碳储量家系间存在显著差异。

表3　杂种落叶松各性状家系间方差分析

利用Duncan法分别对杂种落叶松家系主要性状进行多重比较，结果显示(表4)：碳储量方面，兴6×长6、兴7×日77-2、兴12×兴2、兴9×日76-2这4个家系与其它多数家系存在差异，4个家系的平均值(5.24 kg)比总平均值(4.41 kg)高出18.82%，高出对照为20.74%，高出杂种混30.35%，高出长白落叶松小北湖与白刀山种源分别为35.40%和43.56%，高出兴安落叶松乌伊岭种源41.62%，高出长白落叶松自由授粉家系长73-18与长73-4分别为20.74%和30.35%，其中，碳储量最高的兴6×长6家系比碳储量最小的日3×兴9家系高出48.98%。木材密度方面，兴6×长6、兴10×日13、兴12×兴2、日5×兴9这4个家系与其它多数家系存在差异，4个家系的平均值(0.35 g·cm-3)比总平均值(0.32 g·cm-3)高出9.38%，高出对照CK为20.69%，高出杂种混12.90%，高出长白落叶松小北湖与白刀山种源分别为9.38%和6.06%，高出兴安落叶松乌伊岭种源16.67%，高出长白落叶松自由授粉家系长73-18与长73-4分别为16.17%和12.91%，木材密度最大的兴6×长6家系比木材密度最小的日5×长78-3家系高出18.15%。

表4　杂种落叶松家系主要性状多重比较

注：表中字母代表各参试材料性状均值的分布区间。

3.4杂种落叶松家系各性状主成分分析与优良家系选择

对杂种落叶松参试家系各性状值进行主成分分析，将生长、材性、碳储量等性状进行综合分析，多性状联合选择优良家系。主成分分析结果显示(表5)，前2个主成分累计方差贡献率达82.674%，可以用这2个主成分较好地对杂种落叶松家系各性状进行综合评价，其中，第一主成分与第二主成分分别反映原始数据信息量的66.07%和16.61%，第一主成分主要由生长性状与碳储量性状决定，第二主成分主要由含碳率与材性性状决定，利用各性状所占主成分贡献值计算相应特征向量，根据特征向量矩阵分别计算得到主成分计算公式：

Y1=0.400X1+0.420X2+0.419X3+0.421X4-0.079X5+

0.286X6+0.342X7-0.327X8，

Y2=0.798X1+0.837X2+0.836X3+0.839X4-0.157X5+

0.571X6+0.682X7-0.652X8。

对杂种落叶松家系各性状测定值进行标准化转化，得到性状值标准化向量矩阵(表6)，将标准化向量分别带入主成分计算公式，得到杂种落叶松家系各性状值主成分得分和排名(表7)。由表7可见，兴6×长6、兴7×日77-2、兴12×兴2这3个家系在各性状综合主成分分析中均获得较高分值，排名居前，结合2.3部分杂种落叶松家系间差异性分析与多重比较结果进行综合选择，最终，选择兴6×长6、兴7×日77-2这2个家系作为杂种落叶松优良家系。

表5　杂种落叶松家系各性状主成分分析

表6　杂种落叶松家系各性状值标准化变量

表7　杂种落叶松家系主成分分析得分及排名

4结论与讨论

杂种落叶松家系各性状变异分析结果显示：含碳率与材性性状变异相对较小，生长性状、生物量、碳储量存在较丰富的变异，这为杂种落叶松家系碳含量的遗传改良提供基础。各性状家系间差异性比较结果显示：生长性状、生物量、碳储量、木材密度这4个性状家系间存在显著差异。其中，生物量与碳储量均表现较好的4个家系分别为兴6×长6、兴7×日77-2、兴12×兴2、兴9×日76-2，碳储量方面，4个家系的平均值比总平均值高出18.82%，高出对照为20.74%，高出杂种混30.35%，高出长白落叶松小北湖与白刀山种源分别为35.40%和43.56%，高出兴安落叶松乌伊岭种源41.62%，高出长白落叶松自由授粉家系长73-18与长73-4分别为20.74%和30.35%。木材密度方面，兴6×长6、兴10×日13、兴12×兴2、日5×兴9这4个家系与其它多数家系存在差异，4个家系的平均值比总平均值高出9.38%，高出对照为20.69%，高出杂种混12.90%，高出长白落叶松小北湖与白刀山种源分别为9.38%和6.06%，高出兴安落叶松乌伊岭种源16.67%，高出长白落叶松自由授粉家系长73-18与长73-4分别为16.17%和12.91%。

对杂种落叶松参试家系各性状值进行主成分分析，结合生长、材性、含碳率、生物量、碳储量等多个性状进行综合评价，从而避免单一指标选择的片面性和不稳定性。结果显示：兴6×长6、兴7×日77-2这2个家系在多数性状中表现较好，主成分得分综合排名位居所有参试家系前两名，综合各性状家系间差异性比较结果，最终选择兴6×长6、兴7×日77-2作为杂种落叶松优良家系。碳储量方面，兴6×长6家系高出家系平均值32.33%，高出对照34.58%，高出长白落叶松种源对照白刀山与小北湖分别为60.17%和50.90%，高出兴安落叶松种源对照乌伊岭57.93%，高出长白落叶松自由授粉家系对照长73-18与长73-4分别为34.66%和45.18%。兴7×日77-2家系高出家系平均值19.52%，高出对照21.55%，高出长白落叶松种源对照白刀山与小北湖分别为44.66%和36.28%，高出兴安落叶松种源对照乌伊岭42.64%，高出长白落叶松自由授粉家系对照长73-18与长73-4分别为21.62%和31.12%。

若按现有试验林每公顷2 800棵标准造林，如利用碳储量最高的兴6×长6家系造林，则10年生杂种落叶松林每公顷固碳可达16 357.22 kg，比目前试验林固碳量(12 360.53 kg)高出3 996.69 kg，比利用碳储量最小的日3×兴9家系造林，每公顷固碳量高出5 381.06 kg。由此可见，选育高固碳良种进行造林，森林单位面积碳储量得到明显提高，生态效益显著，对增加森林碳汇，发展绿色经济具有重要意义。

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第一作者简介：贾庆彬，林木遗传育种国家重点实验室(东北林业大学)，博士研究生。E-mail:729217823@qq.com。 通信作者：张含国，林木遗传育种国家重点实验室(东北林业大学)，教授。 E-mail:hanguoZhang1@sina.com。

收稿日期：2016年1月12日。

分类号S722.5

Variations in Carbon Content of Hybrid Larch Families and Superior Families Selection//

Jia Qingbin, Zhang Hanguo, Zhang Lei

(State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding, Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(8)：1-6.

With the 10-year-old progeny test forest of hybrid larch in Tieli City of Heilongjiang Province, we studied the growth traits, wood property, biomass and carbon contents. By variation analysis results, there were abundant variations in growth traits, biomass and carbon content of hybrid larch families. Among them, theLarixkaempferi3×L.gmelinii9,L.kaempferi5×L.olgensis77-3,L.kaempferi11×L.gmelinii2andL.gmelinii5×L.gmelinii9 had abundant variations in carbon content. Compared with the diversity of different families by using variance analysis and multiple comparisons, the diversity reached the significance level in biomass, carbon content and wood density. In carbon content, the mean of the four families (L.gmelinii6×L.olgensis6,L.gmelinii7×L.kaempferi77-2,L.gmelinii12×L.gmelinii2,L.gmelinii9×L.kaempferi76-2) was 18.82% higher than the mean of total families, 20.74% higher than CK, 35.40% and 43.56% higher than Xiaobeihu and Baidaoshan provenances (L.olgensis), 41.62% higher than Wuyiling provenance (L.gmelinii), 20.74% and 30.35% higher thanL.olgensis73-18 andL.olgensis73-4, respectively. By the principal component analysis,L.gmelinii6×L.olgensis6 andL.gmelinii7×L.kaempferi77-2 had the outstanding performance in most of all the traits. TheL.gmelinii6×L.olgensis6 andL.gmelinii7×L.kaempferi77-2 could be served as the superior families of hybrid larch.

KeywordsHybrid larch； Families selection； Carbon content； Principal component analysis

1)国家科技支撑项目(2011BAD37B02-1-2)；中央高校基本科研业务费专项资金(2572014AA33)。

责任编辑：潘华。