鳄目的系统发生

张波

【摘 要】鳄类作为现存最原始的爬行动物在生物进化史上具有重要地位，其系统分类、进化历史等也是爬行类研究者的热点研究方向。随着分子系统学的兴起，分子生物学证据对依据传统的形态学特征构建的进化关系进行了验证和补充，并涌现出许多用以确定鳄类分子系统关系的方法和数据，并从中对鳄目下属科级、属间关系等获得了一系列新认识。本文综述了目前国内外关于鳄目的系统发生的若干文献，对鳄目系统发生的研究现状，以及确定鳄目分子系统关系的方法和数据作了一总结，以期为今后如何选择合适的方法运用于鳄目的不同研究对象、不同分类阶元类群提供参考。

【关键词】鳄目；分类；系统发生

一、引言

鳄类是迄今发现活着的最早和最原始的爬行动物，它是在三叠纪至白 纪的中生代（约两亿年以前）由两栖类进化而来，是祖龙亚纲的唯一现存类群。现在，鳄类只8个属存活并都属于同一目：鳄目（Crocodylia）。本群之所以引起特别关注乃因其在进化史上的地位：鳄类是现存生物中与史前时代似恐龙的爬虫类动物相联结的最后纽带。其系统分类、进化历史、地理分布及迁移、遗传结构及生物保护等都是鳄类研究者研究的热点方向。

现存鳄类共23种，在分类学上都隶属于爬行纲（Reptile）鳄形总目（Crocodiliforms），但一直以来，学术界对于鳄类彼此间的系统关系一直存有分歧。传统的分类系统采用的是Gmelin （1789，in Brochu，2003）体系，根据现存鳄类形态的相似性而划分的3科8属：鼍科（Alligatoridae）（下分4属：鼍属Alligator、凯门鳄属Caiman，古鳄属Paleosuchus和黑鳄属Melanosuchus ），鳄科（Crocodylidae）（下分3属：鳄属Crocodylus、骨喉鳄属Osteolaemus和假食鱼鳄属Tomistoma）以及食鱼鳄科（Gavialidae ）仅食鱼鳄属Gavialis一个属）。但随着研究方法的发展及形态、分子数据的增加完善，传统的分类结构受到了挑战。由于鳄类特殊的历史地位，越来越多的鳄类学家关注其系统发生，有关鳄类系统分析的研究、文章也层出不穷。很多研究者都曾对现存鳄类的分子进化做过综述，在此基础上，本文进一步阐述了有关现存鳄类的分子系统发生的研究进展。

二、鳄类的进化及系统发生关系问题

鳄类同翼龙类、恐龙类有共同起源：拟鳄类Pseudosuchia。在三叠纪时，地球上出现了最早的鳄，称原鳄Protosuchia，它与现存鳄有较多的不同，其中主要不同点是：内鼻孔靠近头颅前，脊椎骨为双凹型。到侏罗纪早期，原鳄类己演化出中鳄类Mesosuchia，其内鼻孔己后移，靠近头颅的后面，脊椎骨仍为双凹型。白 纪初期，中鳄类进一步演化出真鳄类Eusuchia，内鼻孔更靠近头颅的后端，开口于翼骨，脊椎骨一端成凹形，另一端凸出成球形，成为现存鳄的形态。Eric Buffetaut認为白奎纪早期，真鳄类分行成两支，一支演化出鼍科，另一支演化出鳄科，到新生代初期鳄科又分成鳄和食鱼鳄两支，这种观点目前为多数学者所公认。根据化石及现存鳄类的形态学特征，现存鳄可分为3大群，即.，鳄和食鱼鳄。较多证据支持鼍类是较原始的一类，它们起源较早，可能是在白 纪早期与鳄科从共同的祖先分离而出。鼍类包括鼍属、黑鳄属、凯门鳄属和古鳄属。鳄类包括鳄属和骨喉鳄属。食鱼鳄类包括食鱼鳄属和假食鱼鳄属。最早对鳄类进行系统进化关系研究的是在1921年，Mook详细研究了现存鳄头骨的特征，将所研究的20种鳄归并成8个属，认为食鱼鳄自成一群，其余7属组成另一群。对于鳄目的分科问题，主要有两种观点：①将现存鳄分为3科或3亚科，Mook支持将鳄分为3科，鼍科包括修订后的凯门鳄属、古鳄属和鼍属，鳄科下设马来假食鱼鳄属、鳄属和骨喉鳄属，食鱼鳄科仅食鱼鳄一属。Romer支持将现存鳄分为3个亚科，鼍亚科、鳄亚科和食鱼鳄亚科。②将鳄分为两科，鳄科和鼍科，鳄科下包括鳄亚科和食鱼鳄亚科，另一种分法是分成鳄科和食鱼鳄科，鳄科下分为鳄亚科和鼍亚科，而且张孟闻（1998）还将食鱼鳄科下又分为食鱼鳄亚科和假食鱼鳄亚科。大多数的学者都赞同分为3科或3亚科的分法，这也是普遍接受的观点。鳄目的属间关系是现在受较多关注的地方，其中食鱼鳄属与假食鱼属的关系，非洲窄吻鳄与鳄属的关系，扬子鳄与密河鳄的关系问题最为引人关注。

三、关于马来假食鱼鳄属与食鱼鳄属间的系统关系

一直以来，鳄科的马来假食鱼鳄属Tomistoma与食鱼鳄科的食鱼鳄属（Gavialis）的关系问题争议较大，并存在两种截然不同的观点。传统的分类学证据认为食鱼鳄是与其它鳄类关系较远的物种，被认为是现存所有鳄类的姐妹群（Tarsitano et al.，1989； Norell，1989； Brochu，1997。虽然食鱼鳄属与假食鱼鳄属都有一个长的吻部，外形相似，但支持将它们放在一起的不是形态学证据，而是分子证据。20世纪70，80年代，很多科学家利用染色体组成、生物化学、免疫学、分子生物学等新技术和新方法进行了研究，认为马来假食鱼鳄属与食鱼鳄属的亲缘关系最近。

四、鼍科的属间关系及扬子鳄的系统位置

鼍科的属间关系研究得较少，主要观点有：凯门鳄属不是单系群，凯门鳄属的宽吻凯门鳄（Caiman latirostris）与黑鳄（Melahosuchus niger）之间的系统关系更；古鳄属与鼍属构成姐妹群，凯门鳄属则再与它们构成姐妹群；黑鳄属与凯门鳄属为一姐妹群关系，古鳄属再与它们构成姐妹群关系。虽然不同的研究者对于凯门鳄属、古鳄属、黑鳄属的亲缘关系看法不一，但对鼍属是鼍科中起源最早的这一观点持有一致看法。

Densmore 利用生物化学和免疫学技术研究现存鳄类亲缘关系时认为扬子鳄与密河鳄关系较近，但他同时指出这两种鳄间的蛋白质的相似性较同属其它种间的同源性要小，这实际上同样说明了扬子鳄与密河鳄虽聚为一支，但它们之间较大的差异是客观存在的。DNA-DNA杂交的重聚动力学研究也表明，扬子鳄与密河鳄的关系，比与隶属不同科的泰国鳄和湾鳄距离还远。多项利用线粒体DNA分子数据的研究结果显示扬子鳄和密河鳄聚为一支，吴孝兵等（2001）认为这是由于扬子鳄与密河鳄之间缺乏过渡种造成的。

五、科級水平上的系统分类分歧

传统形态学将现存鳄类分为3科：鼍科（Alligatoridae），鳄科（Crocodylidae）和食鱼鳄科（Gavialidae）。然而，随着研究方法的不断发展，一些分子证据却提出鳄目应划分为2科8属：鼍科和鳄科。这两个观点的分歧主要由于假食鱼鳄和食鱼鳄的分类分歧所导致。传统分类中，假食鱼鳄属于鳄科，食鱼鳄属于食鱼鳄科。一些形态学分类及化石证据认为食鱼鳄是与其它鳄类关系较远的物种，被认为是现存所有鳄类的姐妹群。然而，很多鳄类学家利用染色体组成、生物化学、免疫学、分子生物学等新技术和新方法进行研究，不支持形态学数据的推论，而认为假食鱼鳄和食鱼鳄的亲缘关系最近。另外也有一些形态学数据认为假食鱼鳄和食鱼鳄为姐妹群。在支持假食鱼鳄和食鱼鳄为姐妹群的众多研究中，对于鳄类就此应该划分为2科还是3科却仍然存在分歧。Janke等测定假食鱼鳄和食鱼鳄的线粒体基因组全序列，并在此基础上探讨了两者的关系和分歧时间，提出将食鱼鳄并入鳄科并与假食鱼鳄构成姐妹群关系，从而把现存鳄类划分为两个科：鼍科和鳄科。此后，许多其他分子证据都支持此观点。而另一观点却认为假食鱼鳄和食鱼鳄这个姐妹群应同属于食鱼鳄科，从而现存鳄类仍然应划分为3科：鼍科、鳄科和食鱼鳄科。

参考文献

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