背角无齿蚌在4种鱼上的寄生效果及早期稚贝的生长

徐良，马学艳，闻海波，邹军，金武，华丹，徐跑，顾若波

（1.南京农业大学，无锡渔业学院，江苏无锡214081；2.中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，农业部淡水鱼类遗传育种与养殖生物学重点开放实验室，江苏无锡214081；3.中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，中美淡水贝类种质资源保护及利用国际联合实验室，江苏无锡214081）

背角无齿蚌在4种鱼上的寄生效果及早期稚贝的生长

徐良1,2,3，马学艳2,3，闻海波2,3，邹军1,2,3，金武2,3，华丹2，徐跑1,2,3，顾若波1,2,3

（1.南京农业大学，无锡渔业学院，江苏无锡214081；2.中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，农业部淡水鱼类遗传育种与养殖生物学重点开放实验室，江苏无锡214081；3.中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，中美淡水贝类种质资源保护及利用国际联合实验室，江苏无锡214081）

选用鳙鱼、黄颡鱼、罗非鱼和鲤鱼作为背角无齿蚌的寄主鱼，对寄生效果进行分析，并对罗非鱼寄生变态发育脱落早期（6 d）、高峰期（9 d）、后期（12 d）的稚蚌及黄颡鱼寄生变态脱落高峰期（10 d）的稚蚌进行了养殖实验；结果表明：鳙鱼的平均寄生量达833只/尾，黄颡鱼842只/尾，罗非鱼2 872只/尾，鲤鱼728只/尾；不同时期脱落的钩介幼虫的存活率和壳长均无差异，早脱落和晚脱落对后期生长没有影响。综合寄生量及变态率，罗非鱼是最适合作为人工繁殖背角无齿蚌的寄主鱼。

背角无齿蚌；寄生鱼；钩介幼虫

背角无齿蚌Anodonta woodiana隶属于软体动物门Mollusca、瓣鳃纲Lamellibranchia、真瓣鳃目Eulamellibranchia、蚌科Unionidae、无齿蚌属Anodonta，广泛分布于我国各地，它是肉食性水生生物的天然饵料，可做为家畜、家禽的饲料组成部分，具有较高的经济价值[1-2]。背角无齿蚌能够有效降低水体中叶绿素a、固体悬浮物、化学需氧量、固悬浮氮和总磷的含量[3-5]。在池塘水体净化上、水产生态健康养殖也有着广泛的应用[6]。

寄生是淡水蚌类生活史中所特有的阶段，钩介幼虫需要寄生于鱼体，吸取营养完成变态发育过程。对于寄主鱼的选取直接会决定钩介幼虫是否变态以及变态成功率。因而选取优良寄主鱼对于蚌类生产至关重要。目前，王玉凤等[7]筛选了刻裂丽蚌Lamprotula scripta的寄主鱼，白志毅等[8]比较了三角帆蚌Hyriopsis cumingii在5种寄主鱼上寄生效果，绢丝丽蚌Lamprotula fibrosa[9]和圆背角无齿蚌A.woodiana pacifica[6]钩介幼虫对不同寄主鱼的寄生效果也已有报道。宿主专一性的形成是寄生虫—宿主系统长期共适应的结果[10]。YEAGER等[11]认为鱼类的生理适应决定了钩介幼虫对鱼类的高选择性。

本实验选用鳙鱼、黄颡鱼、罗非鱼和鲤鱼进行背角无齿蚌钩介幼虫的寄生，比较4种鱼的寄生效果，并对寄生罗非鱼变态发育早期、高峰期及后期脱落的稚蚌进行成活与生长对比试验，以期为背角无齿蚌的人工繁育技术及基础研究提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 实验材料

1.1.1 寄生鱼

实验用鳙鱼、黄颡鱼、罗非鱼和鲤鱼均取自中国水产科学研究院淡水渔业研究中心南泉基地。其中鳙鱼规格为63.35±2.23 g，黄颡鱼为79.59±4.79 g，罗非鱼为197.47±7.53 g，鲤鱼为102.96±4.56 g，所选实验鱼均各自规格相似、体格健壮、体表无伤。寄生前在循环养殖系统中暂养1周，每日早中晚投喂饲料，实验前停喂24 h。实验用水为曝气自来水。

1.1.2 背角无齿蚌亲本采集及成熟钩介幼虫获得

实验用背角无齿蚌采自中国水产科学研究院淡水渔业研究中心南泉养殖基地，均为4龄成熟母蚌；从8月开始，检查雌蚌外鳃丝是否有成熟钩介幼虫，钩介幼虫的成熟判断标准可根据闻海波等[4]方法。将有成熟钩介幼虫的雌蚌外壳洗净，使阴干24 h，然后放入盛水的盆中，水刚好浸没蚌体，母蚌排出絮状物即钩介幼虫，用网轻轻打散，用曝气自来水清洗，清洗完成后将钩介幼虫平分为4份，备用。

1.2 脱落幼虫及稚蚌的收集

钩介幼虫的寄生参照白志毅等[8]方法，寄苗过程不断搅拌水体，以增加寄苗机会。寄生结束后用清水洗掉实验鱼体表吸附而未寄生的钩介幼虫。取鳙鱼、黄颡鱼、罗非鱼和鲤鱼各9尾，每组3尾，设置3个重复。用作统计钩介幼虫及稚蚌脱落数量，分别放入控温养殖系统40 L的玻璃缸中养殖，玻璃缸规格50 cm×20 cm×40 cm，寄生过程中不投喂饲料。钩介幼虫寄生4种鱼后，均采用室温水养殖，每天早晚测量温度，背角无齿蚌养殖系统水温为19.0±2.7℃，每天对鱼缸中的鱼进行观察，若发现死鱼，及时清理。

寄主鱼在08：00寄生，在寄生后2 h、12 h及以后每天08：00采用虹吸法吸取寄主鱼暂养箱底部脱落幼虫及稚蚌，直至鱼缸中不再发现钩介幼虫。脱落幼虫及稚蚌经200目筛绢过滤，获得至烧杯，定容至100 mL，用吸管搅拌均匀，用移液管吸取1 mL，放入浮游动物计数板计数框中，在CX41型光学显微镜（Olympus）下观察并计数。重复5次寄生量为寄生鱼鳃丝、鳍条和鱼体上变态稚蚌和未变态钩介幼虫总数，稚蚌变态的标准参照UTHAIWAN等[12]方法。稚蚌变态率计算公式如下：

变态率=变态稚蚌数量/（脱落幼虫数量+变态稚蚌数量）×100%

1.3 不同脱落期背角无齿蚌稚蚌成活与生长

取罗非鱼寄生变态发育脱落早期（6 d）、高峰期（9 d）、后期（12 d）的稚蚌及黄颡鱼寄生变态脱落高峰期（10 d）稚蚌，各随机选取100只稚蚌，分别放入塑料养殖箱内（32 cm×21 cm×10 cm），标为A、B、C、D。每天投喂小球藻，水体藻密度保持在106个/mL[13]；每2 d换水一次，每次换一半体积水，换出水用200目筛网过滤，确保不因换水而使稚蚌丢失；养殖30 d后测定各组稚蚌成活率和生长。

1.4 统计分析

各组内钩介幼虫变态率求取平均值，并在SPSS11.5中对数据进行处理在Excel 2007中绘制图表。

2 结果与讨论

2.1 背角无齿蚌钩介幼虫寄生量及变态率

背角无齿蚌钩介幼虫在4种鱼体上的寄生数量及变态率见表1，单因素方差分析表明：从每尾寄生量来看，罗非鱼组显著极显著高于其他三组（P<0.05），其他三组无显著性差异（P>0.05）；从每克寄生数量来看，罗非鱼组与鳙鱼组无显著性差异（P>0.05），显著高于黄颡鱼组（P<0.05），极显著高于鲤鱼组（P<0.01）；钩介幼虫寄生罗非鱼变态率显著高于鳙鱼、黄颡鱼组（P<0.05），极显著高于鲤鱼组（P<0.01），鳙鱼组和黄颡鱼组无显著性差异（P>0.05）。

表1 背角无齿蚌钩介幼虫在4种鱼体上的寄生数量及变态率比较Tab.1The comparison of numbers of glochidia of A.woodiana and metamorphosis rate

2.2 背角无齿蚌稚蚌的生长发育

投喂30 d后稚蚌成活率及壳长见表2：罗非鱼第6 d、9 d、12 d脱落的稚蚌及黄颡鱼高峰期脱落的稚蚌在投喂30 d后，成活率与壳长均无明显差异性（P>0.05）。

表2 投喂30 d后稚蚌成活率及壳长Tab.2The survival rate and shell length of 30 days juvenile mussel

3 讨论

3.1 背角无齿蚌钩介幼虫对寄主鱼的选择性

鳙鱼、黄颡鱼是传统的用于淡水贝类人工繁殖的寄生鱼，尤其是黄颡鱼以忍耐力好，适应性强的特点长期以来受到人们的青睐[14]。本实验选用了罗非鱼与黄颡鱼、鳙鱼、鲤鱼进行比较，发现罗非鱼比之其他三种鱼类有着更大的优势。背角无齿蚌钩介幼虫在罗非鱼的寄生数量比黄颡鱼、鲤鱼更大，这与罗非鱼强大的抗逆性有关。在同样的条件下，罗非鱼能够忍受更多的背角无齿蚌钩介幼虫的寄生。

实验数据表明，寄生在罗非鱼上的背角无齿蚌钩介幼虫变态率更高，与黄颡鱼、鳙鱼、鲤鱼相比有着显著的差异。顺序依次为：罗非鱼>黄颡鱼=鳙鱼>鲤鱼。黄颡鱼有着喜阴爱静的特点，一旦环境发生改变，黄颡鱼会变的躁动不安，影响寄生效果。而罗非鱼抗逆性强，在本实验环境温度下能正常生活，稳定的提供背角无齿蚌钩介幼虫的发育所需的营养。

综合寄生数量和变态率，罗非鱼、黄颡鱼、鳙鱼均为背角无齿蚌的良好宿主鱼。罗非鱼原产于热带，繁殖温度较高（24～30℃），这与背角无齿蚌繁殖不冲突。我国罗非鱼养殖地区遍及全国30多个省市，分布广泛。由于罗非鱼生长快、易繁殖、食性杂、抗逆性强、病害少、群体产量高、市场价格远远低于黄颡鱼，且耐运输能力强[15]。从成本，可操作性以及便于管理上考虑，罗非鱼更适用于人工繁殖背角无齿蚌。若是进行湖泊放养大规格鳙鱼时，将背角无齿蚌钩介幼虫放流相结合，不失为一种增殖背角无齿蚌资源的好方法。

3.2 寄主鱼的种类更多还原

在人工寄生的条件下，由于不同的鱼类生理习性，选择合适的寄主鱼有着重要的意义。王玉凤等[7]报道了16种鱼类中有5～6种可以使刻裂丽蚌钩介幼虫成功变态，在大规模人工繁殖中，草鱼作为了刻裂丽蚌钩介幼虫寄主鱼为最佳选择。从寄生量和稚蚌脱苗率上分析，选择黄颡鱼与草鱼作为三角帆蚌寄主鱼较有优势[8]。刘传凤[9]综合了宿主鱼鳃上寄生钩介幼虫的数量、宿主鱼的存活率、宿主鱼的稚蚌脱落数和脱落率等因素。发现鲢、鳙、黄颡鱼和草鱼为绢丝丽蚌优良寄主鱼。华丹等[6]认为尽管现在生产上大多数使用黄颡鱼作为圆背角无齿蚌钩介幼虫的寄主鱼，但是开发罗非鱼进行背角无齿蚌的人工繁殖有着更好的前景。这与本实验结果相同。

3.3 脱落时间对背角无齿蚌稚蚌发育的影响

背角无齿蚌钩介幼虫寄生罗非鱼的脱落高峰在第9 d，而寄生黄颡鱼的脱落高峰时第10 d，寄生罗非鱼出现早脱落现象，从罗非鱼第6 d、9 d、12 d脱落的稚蚌的成活率和壳长来进行分析，发现无论何时脱落，最后都能良好发育。早脱落和晚脱落对稚蚌后期生长没有影响。背角无齿蚌钩介幼虫寄生黄颡鱼、罗非鱼、鳙鱼和鲤鱼均能变态发育成稚蚌。这强大的寄生能力，也许正是寄生类型的背角无齿蚌广泛分布的原因之一。这对背角无齿蚌的规模化育苗和湖泊增殖有着指导意义。

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Comparison of The Parasitism Effect of Glochidia in Four Host Fishes and Early Juvenile Mussel Development in Anodonta woodiana

XU Liang1,2,3,MA Xue-yan2,3,WEN Hai-bo2,3,et al
(1.Wuxi Fisheries College,Nanjing Agricultural University,Wuxi214081;2.Freshwater Fisheries Research Center,Chinese Academy of Fishery Sciences,Key Laboratory of Genetic Breeding and Aquaculture Biology of Freshwater Fishes,Ministry of Agriculture,Wuxi214081;3.Freshwater Fisheries Research Center,Chinese Academy of Fishery Sciences,Wuxi214081,China)

Aristichthys nobilis,Pseudobagrus fulvidroca,Oreochromis nilotica and Cyprinus carpio were selected as the host fish for Anodonta woodiana in this study.To analyze on the parasitic efficiency,a feeding experiment was developped about deciduous juvenile mussels in early phase(6 d),fastigium(9 d)and later phase(12 d)from tilapia and fastigium from yellow headed catfish(10 d).The effect of infestation results that average infesting juveniles 833 individuals/bighead carp,842 individuals/yellow headed catfish,2 872 individuals/tilapia and 728 individuals/carp.Results indicated that survival and shell length of deciduous juvenile mussels in different phase had no difference.Juvenile mussels come off inearly or late time had no influence on the its late growth.Synthesizing the number of parasitism and metamorphosis mate,results indicated that tilapia was the best host for A.woodiana compared to others.

Anodonta woodiana;host fish;glochidia

S966.22+3

A

1008－830X(2016)06－0489－04

2016-10-22

江苏省自然科学基金面上项目（BK20161145）；中国水产科学研究院中央级基本科研业务费（2016GH10）

徐良（1993-），男，江苏无锡人，硕士，研究方向：淡水贝类保护与利用.

马学艳.E-mail:maxy@ffrc.cn