钙素对彩叶玉簪光合作用和保护酶活性的影响

王　辉, 李定蓝, 齐泽民, 张　静, 刘飞虎

( 1. 内江师范学院 生命科学学院， 四川 内江 641112； 2. 华中师范大学 生命科学学院,武汉 430079； 3. 云南大学 农学院， 昆明 650091 )



钙素对彩叶玉簪光合作用和保护酶活性的影响

王辉1, 李定蓝2, 齐泽民1, 张静1, 刘飞虎3*

( 1. 内江师范学院 生命科学学院， 四川 内江 641112； 2. 华中师范大学 生命科学学院,武汉 430079； 3. 云南大学 农学院， 昆明 650091 )

摘要：该文以彩叶玉簪为材料，研究了不同钙素水平对玉簪叶片光合作用和保护酶活性的影响。结果表明:随着钙素水平的提高，彩叶玉簪叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)和最大光化学效率(Fv/Fm)均呈单峰曲线，最高峰值出现在Ca2+90 mg·L-1时；电子传递速率(ETR)的变化也呈单峰曲线，峰值出现在Ca2+50 mg·L-1时；初始荧光(F0)和最大荧光(Fm)值在0～360 mg·L-1钙素水平下呈先升高后下降再升高的趋势，最大值均出现在90 mg·L-1时；Pn和Gs值的变化与Ci值成正相关。同时叶片中过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)的活性及丙二醛(MDA)、可溶性蛋白质(SP)含量均表现为单谷曲线，在Ca2+90 mg·L-1时达最小值。超氧化物歧化酶(SOD)活性呈现持续下降趋势。综上所述，彩叶玉簪Pn下降主要由气孔引起，叶面喷施90 mg·L-1的Ca2+可增强彩叶玉簪光合作用，降低保护酶活性。

关键词：彩叶玉簪, 钙, 光合作用, 保护酶活性, 荧光参数

玉簪(Hostaplantaginea)属百合科(Liliaceae)玉簪属(HostaTratt.)的多年生宿根植物，主要分布在东亚的温带与亚热带地区，包括日本、朝鲜、中国的东部和南部及俄罗斯的远东地区(傅立国等，2002)。其叶色、叶形多样化，耐阴性较好，栽培和养护成本较低，是目前园林绿化中典型的阴生植物之一(李金鹏等，2012；Grenfell，1981)。生产中合理施用化学肥料对玉簪的生长十分重要，肥料不足会导致植株生长缓慢、观赏性降低；施肥过多常会导致植株过度生长、观赏价值降低(Sam，1990)。

目前对玉簪属植物的研究主要集中于系统资源(龙茜等，2013)、药用成分(薛培凤等，2011；刘妮娜等，2013)及繁殖学方面(肖小君等，2013)。Britton et al(1998)报道了适宜玉簪生长的N、P、K肥的施用比例，张金政等(2007)报道了氮素水平与光强互作对玉簪生长和光合特性的影响。在植物细胞中，Ca2+作为第二信使与钙调素结合活化SOD等保护酶的活性，参与植物生长发育与衰老、光合作用电子传递与光合磷酸化、激素调控等，具有重要的生理生化作用(牟咏花，1995)。不同钙素水平对厚皮甜瓜(龙明华等，2005)、马铃薯(于海业等，2010)、油桃(韩龙慧等，2013)等植物叶片光合作用和保护酶活性具有显著影响，但在玉簪栽培研究中合理施用钙素尚未见有相关报道。本研究通过叶片喷施不同浓度的硝酸钙，探讨钙素对玉簪叶片光合作用及保护酶活性的影响，为玉簪栽培管理上合理施用钙肥提供了参考。

1材料与方法

1.1 试验材料

供试品种为Hosta‘Sum and Substance’(简写为 SS)组培苗，2012年10月炼苗成活并栽入13 cm × 15 cm的黑色营养钵中，栽培基质为腐殖土∶珍珠岩∶蛭石=2∶1∶1的混合基质。2013年6月选择生长良好且大小一致的盆栽玉簪苗210盆，移至顶部75%遮荫，四周通风的大棚中进行喷施肥料。

1.2 试验设计

以钙离子为单因素设计，共设置0、30、50、90、180、270和360 mg·L-17个处理。采用改良霍格兰营养液，其中钙源为Ca(NO3)2·4H2O，缺钙和低钙处理通过添加NH4NO3保持处理间氮素水平一致，高钙处理通过添加CaCl2提高营养液中钙素水平(龙明华等，2005)，营养液用蒸馏水和分析纯化学试剂配制，pH值5.8～6.0。供试玉簪采用随机区组排列，3次重复，共21个小区，每区10盆，每7 d喷施1次，喷至叶片开始滴水为止，连续处理6次。

1.3 测定项目及方法

光合作用及叶绿素荧光参数测定：最后一次处理后选择光照相对稳定的一天，于上午9:00-11:00(许大全，2006)，用Li-6400XT光合-荧光测定系统测定叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾系数(Tr)和初始荧光(F0)、最大荧光(Fm)、光系统Ⅱ(PSⅡ)最大光化学效率(Fv/Fm)和表观电子传递速率(ETR)。荧光测定前一天傍晚，对待测功能叶进行一夜的暗适应(用夹子将倒数第3片完全展开叶全部夹住)，于第2天凌晨6:00前进行测定。每处理测定4盆功能叶。

生理指标测定：取倒数第3片完全展开的功能叶保存于液氮中，测定抗氧化酶活性。超氧化物歧化酶(SOD)活性测定用氮蓝四唑法(张志良等，2009)；过氧化物酶(POD)活性参考刘筱等(2011)的方法；过氧化氢酶(CAT)活性用H2O2还原法(刘筱等，2011)；MDA含量用硫代巴比妥酸显色法、可溶性蛋白质(SP)含量用考马斯蓝染料结合法(张志良等，2009)。各生理指标测定均重复3次。

1.4 数据分析

数据采用Excel进行数据统计整理，DPS软件处理，并用LSD法进行显著性方差分析。

2结果与分析

2.1 不同钙素水平对SS玉簪叶片光合作用的影响

表1显示，随着钙素水平增加，植株Pn值呈先升高后降低的趋势，90 mg·L-1的钙素水平下Pn达最大值(6.3 μmol·m-2·s-1)，且显著高于其他处理(P<0.05)。当钙素水平≥270 mg·L-1时，植株Pn值低于不施钙处理。Gs和Ci值随着钙素水平增加呈先升高后下降的趋势，90 mg·L-1的钙素水平下达最大值(分别为0.07 mol·m-2·s-1和254.75 μmol·mol-1)，0～270 mg·L-1的钙素水平下Gs值差异不显著(P>0.05)，当钙素水平为360 mg·L-1时，Gs值显著下降。植株Tr值随钙素水平提高呈先升高后下降的趋势，90 mg·L-1时达最大(2.22 mmol·m-2·s-1)，显著高于不施钙和360 mg·L-1的钙素处理，且Tr与Pn呈显著的非线性正相关。

表 1　不同钙素水平对SS玉簪叶片光合作用的影响

注： 同列不同小写字母分别表示差异显著 (P<0.05)。下同。

Note: Different lowercase letters in the same columns indicate significant differences respectively (P<0.05). The same below.

2.2不同钙素水平对SS玉簪叶片叶绿素荧光参数的影响

从表2可以看出，基础荧光(F0)随着钙素水平增加呈先升高后下降再升高的趋势，在钙素90 mg·L-1时最高，为300.67。Fm和Fv/Fm随着钙素水平升高呈先升高后下降的趋势，均在钙素水平90 mg·L-1时达最高值(1 462.17，0.85)。Fm在30～50 mg·L-1钙素水平之间差异不显著(P>0.05)，但均显著高于不施钙和270～360 mg·L-1的钙素处理(P<0.05)。Fv/Fm在0～180 mg·L-1的钙素水平处理下差异不显著。当钙浓度大于180 mg·L-1处理时，Fm和Fv/Fm值表现为下降趋势，且在270～360 mg·L-1时与90 mg·L-1的钙素水平处理差异显著，说明不施和施用较高浓度的钙素均限制PSⅡ反应中心的光合电子传递，使玉簪叶片受到光抑制。ETR值随着钙素水平提高呈先增加后减小的趋势，50 mg·L-1的钙素水平下ETR达最大值，为42.5 μmol·e-1·m-2·s-1，较360 mg·L-1的钙素水平差异显著(P<0.05)，表明高浓度的钙离子会严重抑制PSⅡ反应中心的光合电子传递。

表 2　不同钙素水平对SS玉簪叶片叶绿素荧光参数的影响

2.3 不同钙素水平对SS玉簪叶片保护酶及MDA含量的影响

图1显示，在0～360 mg·L-1范围内，叶片的SOD活性随着钙素水平升高而降低(图1：A)，以不施用钙素的植株SOD活性较高，为30.73 μU·min-1·g-1(FW)，较360 mg·L-1的钙素水平下SOD活性高6.93 μU·min-1·g-1(FW)。POD和CAT活性随着钙素水平升高呈先降低后升高的趋势，均以90 mg·L-1钙素处理时活性值最低(图1：B、C)，且喷施钙素的植株POD和CAT活性均低于不施用钙素的。MDA含量随着钙素水平提高呈先降低后升高的趋势(图1：D)，以90 mg·L-1钙素处理时最低，为1.56 μmol·g-1FW，360 mg·L-1的钙素水平下MDA含量最高，达3.35 μmol·g-1FW。

2.4 不同钙素水平对SS玉簪叶片可溶性蛋白质(SP)含量的影响

由图2可知，叶片SP含量随着钙素水平的增加呈先下降后上升的趋势，呈“V”字形曲线，在90 mg·L-1时达到最低，为1.74 mg·g-1FW。由此可见，不同钙素水平处理直接影响植株叶片内可溶性蛋白的含量，钙浓度低于或高于90 mg·L-1促进了玉簪叶片SP含量的积累。这与龙明华等(2005)在厚皮甜瓜上的研究结论基本一致。

图 1　不同钙素水平对SS玉簪叶片SOD(A)、POD(B)、CAT(C)活性及MDA(D)含量的影响Fig. 1　Effects of different calcium levels on the activity of SOD(A)， POD(B)，CAT(C) and the contents of MDA(D) in Hosta leaves

图 2　不同钙素水平对SS玉簪叶片可溶性蛋白质(SP)含量的影响Fig. 2　Effects of different calcium levels on the concentration of soluble proteinin Hosta leaves

3讨论与结论

Ca2+不仅仅是植物的必须营养元素，更重要的是作为偶联植物细胞的胞外信号与胞内生理反应的第二信使，调控植物的生长发育(Webb et al，1996)。一般认为，植物光合作用主要受气孔限制和非气孔限制的影响(Farquhar et al，1982)。净光合速率(Pn)是衡量植物实际光合效率最常用的参数，决定植物物质积累能力的高低，在一定程度上反映植物生长的快慢(吴彦琼和胡玉佳，2004)。Ci是评判植物光合能力降低由气孔限制还是非气孔限制的依据。当Pn、Gs、Tr值变化与Ci值成正相关时，表明Pn下降主要受气孔限制；如果Pn的变化与Ci值成负相关时，说明光合作用的限制因素主要是非气孔限制。本研究中，不同Ca2+浓度下，SS玉簪叶片的Pn、Gs、Tr与Ci值变化与Ci值成正相关，说明不同浓度的钙素导致Pn值下降的主要原因可能是由气孔限制引起，即在较低浓度(0～90 mg·L-1)时，喷施钙素有利于调节气孔保卫细胞的膨压，增加叶片的气孔导度，胞间CO2浓度增加，使较多的CO2进入光合器官进行光合作用；而喷施的钙素浓度较高时，植株气孔收缩、Gs降低，反而限制了光合作用原料CO2进入细胞间隙，抑制了光合作用和蒸腾作用，Pn和Tr随之降低。这与孙骏威等(2006)和郝兴宇等(2010)的研究结论一致。

叶绿素荧光参数可以反映PSⅡ反应中心的光合电子传递和调节过程。Fo是PSⅡ的反应中心处于完全开放时的荧光产量，其值的上升可以缓解植物胁迫导致的体内活性氧增加，避免PSⅡ中心发生不可逆转的破坏(刘文海等，2006)。Fm代表暗适应下PSⅡ的最大荧光产量(杨伟波等，2012)。本研究中，钙素水平高于或低于90 mg·L-1时，Fo和Fm值均显著下降，表明缺钙、低钙和高钙使光合机构被破坏，叶片荧光产量和光能利用率降低。Fv/Fm反映PSⅡ最大的潜在光化学效率，其值的下降代表光合作用受到抑制，ETR值代表表观电子传递速率，其值的升高代表光合电子传递能力较强，有助于电子传递，促进植物光合作用。本研究中，较低浓度的钙对Fv/Fm和ETR值影响不显著，但钙素浓度过高(360 mg·L-1)，导致SS玉簪的PSⅡ反应中心受到破坏，不利于光能的转化和光合电子的传递。

SOD、POD和CAT等是植物细胞内重要的活性氧清除酶系。正常情况下，植物体内活性氧的产生是有限的，且产生和清除能力处于动态平衡，若活性氧在植物细胞中过量积累，将导致细胞相关酶的失活，膜脂被氧化(朱志国等，2012；田娜等，2013)。Ca2+对植物的保护作用机理是Ca2+与钙调素结合活化了SOD等保护酶的活性，去除O2-·、OH-等自由基，降低活性氧的浓度，抑制膜脂过氧化作用，从而减轻膜脂过氧化对植物细胞的伤害(刘娥娥等，2002；朱晓军等，2004)。本研究中，钙素水平小于90 mg·L-1和大于90 mg·L-1时，细胞内POD和CAT活性、MDA和SP含量均呈上升趋势，且喷施浓度越低(越高)，POD和CAT活性越强，MDA和SP含量越高，表明缺钙、低钙和高钙胁迫导致细胞内活性氧增加，MDA和SP积累，细胞遭受一定程度氧化危害。而90 mg·L-1的钙素处理SS玉簪，其叶片细胞内POD和CAT活性、MDA和SP含量均处于最低值。分析原因可能是低钙处理时，植株因Ca2+不足造成Ca2+与膜磷脂分子的极性头部不能紧密结合，使得膜透性增加，细胞内的活性氧防御系统活性低，清除活性氧的速率慢；喷施适宜浓度的钙素(90 mg·L-1)可使得膜脂双分子层中的蛋白质和磷脂结合紧密，降低膜透性和细胞内活性氧的积累，保证膜的稳定性，同时适宜的钙浓度还可通过Ca2+依赖的信号转导途径激活下游基因表达或者是激活一系列的生化反应来调控植株的活性氧代谢，维持细胞内较低的POD、CAT活性和MDA、SP的含量；喷施的钙浓度过高时，SS玉簪叶片细胞活性氧产生增多，POD和CAT活性随之提高，但由于活性氧过多，超出了体内防御能力，仍发生膜脂过氧化作用，主要表现为SS玉簪叶片MDA和SP含量升高。本研究还发现，MDA和SP含量与光合作用呈一定负相关，这与前人在星星草(汪月霞等，2006)、杨树(冯玉龙等，2004)、厚皮甜瓜(龙明华等，2005)上的结论基本一致。

综上所述，不同施钙浓度对彩叶玉簪SS的光合作用及抗氧化能力有重要的影响，外源喷施90 mg·L-1的钙素可有效调节光合作用和活性氧代谢，增强植株叶片的光能利用效率，是适宜的喷施浓度。本研究结果对指导SS玉簪栽培养护中合理施用钙肥有一定的参考价值，但对Ca2+信号转导途径时如何调控及其他品种玉簪对钙素水平的响应还需要进一步研究。此外，还需对栽培环境中的光照、温度和其他元素需求量等进行综合研究，方能为生产实践提供有效的指导。

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Effects of different calcium levels on photosynthesis and protective enzyme activities of colorfulHosta

Wang Hui1， Li Ding-Lan2， Qi Ze-Min1， Zhang Jin1, Liu Fei-Hu3*

( 1.CollegeofAgriculture,NeijiangNormalUniversity, Neijiang 641112, China; 2.CollegeofLifeSciences,CentralChinaNormalUniversity, Wuhan 430079, China; 3.SchoolofLifeSciences，YunnanUniversity， Kunming 650091， China )

Abstract:The effects of different calcium levels on photosynthesis and protective enzyme activities of Hosta leaves were studied by using colorful Hosta as test materials. The results showed that the net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), Intercellular CO2 concentration (Ci), transpiration rate (Tr) and the maximum photochemical efficiency (Fv/Fm) of the colorful Hosta leaves all showed a single peak curve with the increasing of calcium levels, and the highest peak level was 90 mg·L-1Ca2+. While the apparent electron transport rate (ETR) also changed as a single peak curve and the peak was 50 mg·L-1Ca2+. The initial fluorescence (F0) and maximum fluorescence (Fm) first increased and then decreased, finally increased in calcium levels of 0-360 mg·L-1, and 90 mg·L-1Ca2+was the highest. The change of Pn and Gs were positively correlated with Ci. Meanwhile, the activities of peroxidase(POD) and catalase(CAT) and the contents of MAD and soluble protein(SP) of leaves all showed a single valley curve and the minimum was 90 mg·L-1Ca2+, while the activity of superoxide dismutase(SOD) had declined steadily. The results obtained from above showed that the decrease of Pn of colorful Hosta mainly resulted from the stomatal factors. The best spraying concentration of calcium was 90 mg·L-1which could enhance photosynthesis and reduce protective enzyme activities.

Key words:colorful Hosta, calcium, photosynthesis, protective enzyme activity, fluorescence parameters

DOI:10.11931/guihaia.gxzw201504016

收稿日期:2015-06-09修回日期： 2015-08-17

基金项目：四川省教育厅科研项目(15ZA0287)；四川省教育厅高校科研创新团队项目(14TD0025)；内江师范学院大学生科研项目(13NSD-70)[Supported by the Research Program of Education Office of Sichuan Province(15ZA0287); Innovation Team Program for Colleges and Universities of Sichuan Province(14TD0025); Research Program for College students of Neijiang Normal College(13NSD-70)]。

作者简介：王辉(1982- )，男，助理研究员，硕士，从事经济植物栽培与育种研究，(E-mail)whscnj@126.com。*通讯作者： 刘飞虎，教授，博士生导师，主要从事经济作物方面的研究，(E-mail)hnplantbreed@ gmail.com。

中图分类号：Q945

文献标识码：A

文章编号：1000-3142(2016)05-0564-06

王辉,李定蓝,齐泽民，等. 钙素对彩叶玉簪光合作用和保护酶活性的影响[J]. 广西植物， 2016， 36(5)：564-569

WANG H，LI DL，QI ZM，et al. Effects of different calcium levels on photosynthesis and protective enzyme activities of colorfulHosta[J]. Guihaia， 2016， 36(5)：564-569