不同光照条件下喜阴植物谢君魔芋对稳态和动态光源的响应特征

李　珍， 谢世清， 徐文果， 岩　所， 李　建， 吴诗斌， 陈军文*

( 1. 云南农业大学 农学与生物技术学院， 昆明 650201； 2. 德宏州农业技术推广中心， 云南 芒市 678400；3. 云南省西双版纳州种子管理站， 云南 景洪 666100 )



不同光照条件下喜阴植物谢君魔芋对稳态和动态光源的响应特征

李珍1， 谢世清1， 徐文果2， 岩所2， 李建3， 吴诗斌3， 陈军文1*

( 1. 云南农业大学 农学与生物技术学院， 昆明 650201； 2. 德宏州农业技术推广中心， 云南 芒市 678400；3. 云南省西双版纳州种子管理站， 云南 景洪 666100 )

摘要：谢君魔芋(Amorphophallus xiei)是起源于云南西南地区热带雨林的典型喜阴植物，近年来得到了广泛种植和推广，在种植过程中，谢君魔芋需要采用遮荫栽培模式。为了揭示谢君魔芋对光照强度的适应策略，该研究探讨了生长在不同光照强度下(透光率为50%、29%、17%、7%)谢君魔芋叶片的光合作用特征、光合诱导特征、光合色素含量以及叶片氮素(N)含量和N分配。结果表明：随着生长环境光照强度的降低，单位叶面积和单位叶质量最大净光合速率、光合色素含量、最大羧化速率、最大电子传递速率及比叶面积均增大，而暗呼吸和光补偿点均减小。在光合诱导过程中，生长在透光率为17%光环境中的谢君魔芋完成50%光合诱导所需的时间最短，约为81.4 s；在光诱导进行10 min时，诱导状态最高，为87.3%。完成50%和90%光合诱导所需的时间与低光下初始气孔导度呈负相关关系。随着生长光照强度降低，叶片中的N分配到羧化组分和生物能转化组分中的比例先增大后减小，在透光率为17%的光环境下具有最大值；而叶片中的N分配到捕光色素组分中的比例随着生长环境光照强度降低而增加。该研究结果表明，喜阴植物谢君魔芋通过加强对低光和动态光源的利用能力及有效的N资源分配策略来适应低光照环境。

关键词：谢君魔芋， 光合作用， 光合诱导， 氮分配， 光照条件

光对植物的生长、发育、分布及演化具有重要作用(Chazdon & Pearcy, 1986)。首先，光作为信号通过一系列传导途径调控植物的生长发育；其次，光作为能源为绿色植物进行光合作用提供能量，从而控制着植物的生长发育(陈晓亚和汤章城, 2007)。然而，在自然界中光的辐射强度是高度变化的，具有典型的时空特征。在不同光照强度的环境下，植物通过改变自身的形态结构，比如叶片大小、叶片厚度及叶数和叶片倾角等来适应光照环境(Osada et al, 2003；Malavasi UC & Malavasi MM, 2001)；同时，叶片光合生理生化特征，如光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、暗呼吸(Rd)及其光合色素含量也随生长环境光照强度不同而发生适应性变化(王志强等, 2000；刘文海等, 2006)。因此，植物可以通过叶片形态和内在光合特性的变化来适应光环境的变化。

在自然环境中，植物经常遇到光斑环境，特别是林下植物，光斑是其进行光合作用的主要光能来源。当植物受到光斑照射时，叶片光合速率并不能立即达到最大值，而要经过一段时间才能逐渐趋于稳定，并达到最大值，其中涉及到气孔开放和光合酶的激活及光合底物的再生，这一过程称为光合诱导(Krall et al, 1995；Chazdon, 1991)。植物对光斑的利用能力与光合诱导的速率和光合诱导状态紧密相关。近年来，人们对林下植物的光斑响应特征进行了研究(Bai et al, 2008；Chen et al, 2011)。然而，颇感意外的是目前在栽培作物上，仅有少量的关于光斑响应特征的研究报道(Pons et al, 1992；Hubbart et al, 2012；Martins et al, 2013)。

谢君魔芋(Amorphophallusxiei)，又名红魔芋，是天南星科(Araceae)魔芋属(AmorphophallusBlume)多年生草本植物(寸湘琴等, 2005)。在自然环境条件下，谢君魔芋通常生长在荫蔽的热带森林下(谢世清等, 2010)。前期我们课题组进行了谢君魔芋的野生种质资源调查(谢世清等,2010)和光保护能力的研究(韩玙等,2013)，发现谢君魔芋主要生长在滇西南德宏地区及缅甸的荫蔽热带森林下，是一种典型的耐阴植物。本研究以生长在不同光照强度环境下的谢君魔芋为材料，研究其在不同光照强度下的光合作用能力和光合诱导特征及其相关的生理生化特征，以揭示喜阴植物谢君魔芋对光的适应策略，为其栽培和推广提供理论基础。

1材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在云南农业大学寻甸大河桥农场。寻甸县地处昆明东北部(102°41′～103°33′ E，25°20′～26°01′ N)，海拔1 953.50 m。低纬高原季风气候，冬春季受平直西风环流控制，大陆季风气候明显，干旱少雨；夏秋季主要受太平洋西南或印度洋东南暖湿气流控制，海洋季风气候突出，多雨，凉爽潮湿。雨季集中在5-10月，旱季为11月至次年4月。

1.2 试验材料与处理

谢君魔芋是近年来生产上进行开发利用的魔芋新种，其主要分布于热带地区，在我国集中分布于云南省德宏州及中缅边境的森林中。谢君魔芋是一种典型的林下喜阴植物，近年来，谢君魔芋在云南省的西南地区及全省进行大面积推广种植，种植模式主要是林下套种或与玉米等高杆作物进行间作。试验选取重量150 g左右健康的种芋，用1 200倍液水合霉素浸种后充分晾晒，于4月28日播种。试验地通过遮盖不同层数的遮阳网来获得不同的光照强度，荫棚透光率用LI-1400光量子数据采集器(美国LI-COR公司生产)测量，透光率分别是自然全光照的50%、29%、17%、7%。50%的透光率代表谢君魔芋在生产上应用到的最高光照强度，29%的透光率代表玉米套种谢君魔芋种植模式下的光照强度，17%的透光率代表的是谢君魔芋在橡胶林下套种时的光照强度，7%的透光率代表的是谢君魔芋在热带丛林中的光照强度。四种光照强度下的每个小区长13 m，宽4 m，每种光下设置5～7个小区。魔芋种植株距为50 cm，行距为80 cm。对行间整地、开沟、做厢、施肥。施肥以150 kg·hm-2N、120 kg·hm-2P2O5、100 kg·hm-2K2O比例进行，其中磷肥和钾肥作为基肥一次性施用，氮肥作为追肥施用，出苗期施用30%，生长旺盛期施用70%(7月初)。于8月中下旬(魔芋生长旺盛期)从每个小区中随机选择完整展开的健康叶片进行相关指标的测定。

1.3 光响应曲线的测定

参照蔡志全等(2003)的方法，选取健康成熟叶片，利用美国Li-COR公司生产的Li-6400XT便携式光合测定仪进行光响应曲线的测定。测定时将叶室温度控制为25 ℃，利用CO2注入系统将叶室CO2浓度控制为380 μmol·mol-1，仪器自带LED作为光源，让叶片在800 μmol·m-2·s-1高光下诱导3～5 min，待净光合速率(Anet)趋于稳定后启动自动测量程序。测定时将光照强度梯度设为1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、60、40、20、0 μmol·m-2·s-1。以光照强度为横坐标，净光合速率为纵坐标，进行光响应曲线的分析，根据公式计算相关参数(Webb et al, 1974)。

实时净光合速率(Anet)=a-c×e-b×PFD

式中，a、b、c为光合作用相关系数。

光补偿点(LCP)=ln(a/c)×(-1/b)；

光饱和点(LSP)=ln(0.1×a/c)×(-1/b)；

暗呼吸速率(Rd)=a-c；

表观量子产额(AQY)=b×c×e[b×(-LCP)]。

瞬时水分利用效率(WUE)是饱和光照下净光合速率与与气孔导度的比值。

1.4 CO2响应曲线的测定

CO2响应曲线的测定与光响应曲线测定参数设置类似，不同之处是将叶室CO2浓度设为变量。测定时将叶室温度控制为25 ℃；利用仪器自带LED光源，将光照强度控制为800 μmol·m-2·s-1；CO2浓度梯度设为400、360、330、300、250、200、150、100、50、400、600、800、1 200、1 500 μmol·mol-1，采用CO2响应曲线自动测量程序进行测定，每种CO2浓度下至少稳定3 min。以胞间CO2浓度(Ci)为横坐标，净光合速率(Anet)为纵坐标，进行CO2响应曲线分析，曲线的直线部分的斜率即为羧化效率(CE)。

1.5 光合诱导曲线的测定

在光合诱导曲线测定前一天晚上，用黑色不透光袋子套住要测量的叶片，对叶片进行遮光处理，以避免测定前的光诱导。测定时叶室内光强设置为20 μmol·m-2·s-1，将叶室温度控制为25 ℃，利用CO2注入系统将CO2浓度控制为380 μmol·mol-1。待仪器读数稳定后，启动Time-Lap测量程序。测量时先于低光(20 μmol·m-2·s-1)下记录数据3 min，然后于高光(1 500 μmol·m-2·s-1)下记录数据直至读数稳定，其中每隔5 s记录一个数据。通过光合诱导曲线计算在光合诱导过程中达到最大光合速率50%和90%的时间(t50%A和t90%A)。根据公式100×Anet/Amax(Allen & Pearcy,2000)计算1、5、10 min的光合诱导状态IS1 min、IS5 min、IS10 min。从光合诱导测量数值中得到最大气孔导度(Gs-max)及低光下的初始气孔导度(Gs-initial)。

1.6 叶片叶绿素含量

参照高俊凤(2006)的方法，采用丙酮研磨法提取色素，利用分光光度计在645、663和452 nm波长下测定样品吸光度，根据公式求出叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素及类胡萝卜素含量。

1.7 叶片N分配计算

利用直径为3 cm的打孔器分别从不同处理中取3 g叶圆片，并记下叶圆片的数量。先将叶片置于105 ℃下杀青30 min，在70 ℃下烘干至恒重，并称重，粉碎后过1 mm筛，所得样品送至中国科学院西双版纳热带植物研究所生物地球化学实验室进行全氮含量检测。根据检测结果计算出单位叶质量N含量(Nmass)、单位叶面积N含量(Narea)、叶面积比(SLA)等。

根据Niinemets & Tenhunen(1997)的计算方法求出N分配到羧化组分(PC)、生物能组分(PB)和捕光系统(PL)的比例。具体方程式：

PC=Vcmax/(6.25 ×Vcr×MA×Nmass)；

PB=Jmax/(8.06 ×Jmc×MA×Nmass)；

PL=CC/(Nmass×CB)；

Vcmax=k×[Ci+KC× (1 +O/KO)]2/[Γ*+KC× (1 +O/KO)]；

Jmax= [4 × (A’max+Rd) × (Ci+ 2Γ*)]/[Ci-Γ*]，

式中，Nmass是单位质量氮含量，MA代表单位面积叶片干重，CC是叶绿素含量，在25 ℃下，Vcr为20.5 μmol·g-1·s-1，Jmc为156 μmol·s-1，CB为2.15 mmol·g-1(Niinemets et al, 1998)。最大羧化速率Vcmax计算公式中k为CE值，O为210 mmol·mol-1(Bernacchi et al, 2001)，Ci为胞间CO2浓度，Γ*为CO2补偿点，KC为 404.9 μmol·mol-1，KO为278.4 mmol·mol-1，A’max是光饱和点和CO2饱和点下的最大光合速率，Rd为暗呼吸速率(Loustau et al, 1999)。

1.8 数据统计与分析

采用Excel 2003及SPSS 17.0(SPSS Inc, USA)软件进行统计分析，用单因素方差分析(One-way analysis of variance, ANOVA)和Duncan多重比较法比较不同光照强度处理之间光合作用相关参数的差异显著性，当P<0.05时视为差异显著。Sigmaplot 10.0软件作图。

2结果与分析

2.1 不同光照强度对谢君魔芋光合作用特征的影响

生长在不同光照强度下的谢君魔芋具有相同的光合作用对光的响应特征(图1)，但不同光照处理间光合特征值存在明显差异(表1)。单位叶面积和单位叶质量的最大净光合速率(Amax/area，Amax/mass)在7%和17%透光率下显著具有最大值(P<0.01)；而单位叶面积和单位叶质量Rd随着光照强度的减弱而减小，7%和17%透光率下的单位叶面积和单位叶质量Rd差异显著，具有最小值(P<0.001)。光补偿点(LCP)随着处理光照强度的减弱而显著减小(P<0.001)。当透光率为17%时，谢君魔芋显著具有最大的瞬时水分利用效率(P<0.05)。LSP、AQY、Gs-max在不同光照处理条件下虽有差异，但未达到统计意义上的显著水平。

不同光照处理环境下，谢君魔芋Anet都随着胞间CO2浓度(Ci)的增加而增大(图2)。在17%透光率下叶片羧化效率(CE)具有最大值(P<0.05，表1)。单位叶面积和单位叶质量的最大羧化速率(Vcmax/area，Vcmax/mass)和最大电子传递速率(Jmax/area，Jmax/mass)在不同处理间存在显著差异，并随着光照强度的减弱而增大，在17%透光率的环境下有最大值。此外，叶面积比(SLA)随着处理光照强度减小而显著增大，在7%透光率下SLA有最大值。

图 1　不同光照强度下谢君魔芋叶片的光响应曲线每个点的值为平均值 ± 标准差(n=5～7)。下同。Fig. 1　Light response curve in the leaves of A. xiei grown along a light gradient　Values for each point are the means ± SD (n=5-7). The same below.

图 2　不同光照强度下谢君魔芋叶片的CO2响应曲线Fig. 2　CO2 response curve in the leaves of A. xiei grown along a light gradient

2.2 不同光照强度对谢君魔芋的光合诱导特征的影响

从图3可以看出，当低光下的叶片突然接受饱和光照后，光合速率先快速上升，随后缓慢达到饱和稳定状态；气孔导度先上升到最大值后趋于稳定；而Ci浓度逐渐减小，整体呈下降趋势。在光合诱导过程中，各处理间光合诱导特征值有明显差异(表2)，达到最大净光合速率50%(t50%A)和90%的诱导时间(t90%A)在50%透光率下具有最大值，而在17%透光率下有最小值。在光合诱导过程中，不同时间点的诱导状态，如IS1 min、IS5 min、IS10 min都是在17%透光率下具有最大值，且随着诱导时间的延长诱导状态差异越明显，即IS10 min处理间的差异显著(P<0.05)。t50%A和t90%A与初始气孔导度(Gs-initial)呈负相关(图4)，表明低光下初始气孔导度越大，诱导到达最大光合速率所需时间越短。

表 1　不同光照强度对喜阴植物谢君魔芋光合作用相关特征的影响

注： 数据为平均值 ± 标准差(n=5～7)。同行不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)，*表示不同光照间显著差异(*P<0.05，**P<0.01，***P<0.001)。下同。

Note: Values are mean±SD (n=5-7). Different lowercase letters within a row indicate a significant differences among treatments (P<0.05)，* represents a significant difference under a different light conditions(*P<0.05, **P<0.01, ***P<0.001). The same below.

2.3 不同光照强度对谢君魔芋光合色素及N分配的影响

在不同光照处理下谢君魔芋的光合色素存在明显差异(表3)。随着光照强度的减小，单位叶面积的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和总叶绿素含量以及单位叶质量的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、总叶绿素的含量增大，在17%和7%透光率下的含量显著高于50%和29%透光率下的含量。除此之外， 光照强度处理间谢君魔芋的单位面积色素含量比单位质量色素含量变化小。叶绿素a/b在50%透光率下显著最小。此外，不同光照处理间，N含量在不同光合机构组分中的分配比例有明显差异(图6)。随着光照强度的减小，谢君魔芋叶片中的N分配到羧化组分(PC)中和生物能转化组分(PB)中的比例先增大后减小，在17%透光率的环境下谢君魔芋叶片中PC、PB比例最大，而在50%、29%和7%透光率下谢君魔芋叶片中PC、PB比例相近。随着处理光照强度的减小，谢君魔芋叶片中的N分配到捕光色素组分(PL)中的比例显著增大，并在7%透光率下具有最大值。

表 2　不同光照强度对喜阴植物谢君魔芋光合诱导特征的影响

表 3　不同光照强度对喜阴植物谢君魔芋光合色素的影响

图 3　不同光照强度下谢君魔芋叶片光诱导曲线虚线左边为模拟低光照条件(20 μmol·m-2·s-1)，右边为模拟光斑照射条件(1 500 μmol·m-2·s-1)。 Fig. 3　Light induction curves in the leaves of A. xiei grown along a light gradient　Line on the left part indicates a simulated low irradiance (20 μmol·m-2·s-1) and the right part indicates a simulated sunfleck (1 500 μmol·m-2·s-1)

图 5　不同光照强度下谢君魔芋叶片的N分配PC. 叶片N分配到羧化组分比例，用g·g-1表示； PB. 叶片N分配到生物能转化组分比例，用g·g-1表示； PL. 叶片N分配给捕光色素组分比例，用g·g-1表示。Fig. 5　Nitrogen partitioning in leaves of the shade-demanding plant A. xiei along a light gradient　PC. Fraction of leaf nitrogen allocated to carboxylation in g·g-1; PB. Fraction of leaf nitrogen allocated to bioenergetics in g·g-1; PL. Fraction of leaf nitrogen allocated to light-harvesting components in g·g-1.

3讨论与结论

大多植物在高光照环境下具有较高的光合速率(郭晓荣等, 2004)，比如在大豆(Glycinemax)(Pons & Pearcy, 1994)、糖枫(Acersaccharum)(Naidu & Delucia, 1997)的研究中都显示它们在高光照环境下具有较高的光合速率。在本研究中，谢君魔芋在所有光处理环境下的Amax/area值相对较低，都小于6.0 μmol·m-2·s-1；与此同时，Amax/area和Amax/mass在7%透光率的光照环境下具有最大值，而在50%透光率下值最小。本研究结果进一步证实，谢君魔芋是一种喜阴植物，低光环境反而有利于增强其光合作用能力。另外，Rd/area和LCP在7%透光率下最小，说明喜阴植物谢君魔芋在弱光照条件下，通过降低暗呼吸速率，来减少有机物的消耗，即采用高光合效率和低暗呼吸速率的策略来维持碳的平衡。刘维暐等(2013)发现喜阴植物花叶重楼(Parismarmorata)也采用这种策略来维持碳的平衡。另外，在弱光照环境下，谢君魔芋通过降低LCP，来提高对弱光环境的耐受性。

光斑环境对植物的光合诱导速率有明显影响，生长环境中频繁遭受光斑照射的植物其光合诱导速率一般较快(Kursar et al, 1993)。影响光合诱导速率的因素有气孔因素(Sassenrath et al, 1992)、生化因素(Pons et al, 1992)及生长的光照环境(Rijkers et al, 2000)，且认为光合酶的激活和光合底物的再生速率相对较快，而气孔开放相对较慢。本研究中，生长在不同光照强度环境下谢君魔芋光合诱导速率存在明显差异。17%透光率下的谢君魔芋t50A%和t90A%显著小于50%与7%透光率下的值，即诱导光合速率最快。本研究结果中初始气孔导度(Gs-initial)在17%透光率下相对较大，同时初始气孔导度与诱导时间存在负相关关系，说明在17%透光率下谢君魔芋较快的光合诱导速率可能与较高的初始气孔导度有关，而谢君魔芋在50%和7%透光率下诱导时间相对较长可能是由于该环境下的光斑出现频率较少，以及该环境下的初始气孔导度相对较小，从而影响光合诱导速率，这与张强等(2008)的研究结果相一致。另外，导致谢君魔芋在17%透光率下光合诱导时间最短的原因也可能是由于合适的光照环境导致光合酶被激活和光合底物再生速度较快。在光合诱导过程中，处理间IS10 min的差异明显大于IS1 min和IS5 min，是因为生化限制因素主要发生在光合诱导的初期，而气孔限制因素主要发生在后期(许大全和徐宝基, 1989)，这说明光处理的植物光合诱导受气孔因素的调控作用较大。

一般认为植物在弱光照环境下单位叶面积叶绿素含量增加会提高植物对光的捕获能力(艾希珍等, 2004；Chen et al, 2014)。在本研究中，谢君魔芋随着生长环境光照强度的降低，Chla、Chlb、Chl(a+b)和Car的含量显著增加。这是因为弱光照环境下光合色素的光氧化伤害较少，叶绿体内的基粒变大，基粒片层垛叠厚度变高(孙小玲等, 2010)，增加了捕光色素蛋白复合体的数量。Car随光照强度的降低而升高，可能由于Car参与叶黄素循环可减少叶绿素吸收过量光子后对光合器官的损伤(Demmig et al, 1996)，同时Car吸收的光需传递到叶绿素后才能启动光合作用的辅助性作用，因此增大Car含量也有利于遮荫叶提高光能利用率。本研究中，低光照下的Chla/b相对较大，说明谢君魔芋在捕获光能后，需要加大反应中心的电子传递速率来转化光能，维持光合能量(艾希珍等, 2004)。

植物叶片N大部分被分配到光合机构，因此植物生长的光照环境对叶N含量有重要影响，且在不同光照条件下N分配到光合器官中的比例不同(Pons & Pearcy, 1994；Evans & Poorter, 2001)。此外，Trouwborst et al(2011)研究发现N在光合机构组分中的分配会影响着Vcmax和Jmax。本研究中，随着光照强度的减小，谢君魔芋叶片中的N分配到PB、PC呈先增加后减小的趋势，在17%透光率下具有最大值，同时Vcmax和Jmax在17%透光率下也有最大值。说明PC中N含量的增加有利于提高Rubisco活性，提升Vcmax；同样PB中N含量的增加加快了电子传递速率，促使Jmax上升。随着光照强度减弱，PL呈上升趋势，这有利于增强对光的吸收利用(Evans & Poorter, 2001)，有利于增强谢君魔芋对低光的适应能力。总的来看，在不同光照环境中谢君魔芋叶片的N分配变化朝有利于克服光资源短缺及增大碳获得的方向进行(Tazoe et al, 2006)。

植物的叶面积比(SLA)与长期生长的光环境密切相关(Leroux et al, 2001)。一般来说，长期生长在高光环境下的植物SLA相比长期生长在低光环境下的植物SLA要小。在本研究中，随着光照强度降低，谢君魔芋的SLA升高，说明在低光下，谢君魔芋通过增大叶片捕光面积，提高对光能的捕获能力，以克服低光照环境下的光资源的短缺，这与薛伟等(2011)研究发现在遮荫条件下植物扩大叶片面积以适应弱光环境的观点一致。在高光环境下，谢君魔芋有较小的SLA，这可能是叶片为抵抗高光照，而利用大部分的物质来构建保卫结构或者增加叶肉细胞密度，从而产生叶片增厚的结果。植物提高捕光能力可以通过增加叶片面积来扩大光与叶绿体的接触，或者增加叶绿体数量，这都有可能导致在低光环境下植物有较大的SLA值。

总的来说，从光合特征来看谢君魔芋是一种典型的喜阴植物。为适应低光照环境，谢君魔芋采用了降低暗呼吸和光饱和点、提高对动态光源的响应速率、增加光合色素含量等光合生理生化行为；与此同时，也运用了增大叶片SLA、提高N分配到PL的比例、降低N分配到PC、PB的比例等形态和资源分配行为。即喜阴植物谢君魔芋通过加强对低光和动态光源的利用能力及有效的N资源分配策略来适应低光照环境。

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Steady-state and dynamic photosynthetic performance in the shade-demanding plantAmorphophallusxieiunder different levels of growth irradiance

LI Zhen1, XIE Shi-Qing1, XU Wen-Guo2, YAN Suo2, LI Jian3, WU Shi-Bin3, CHEN Jun-Wen1*

( 1.CollegeofAgronomyandBiotechnology,YunnanAgriculturalUniversity, Kunming 650201, China; 2.ExtensionCenterofAgriculturalTechnologyofDehongPrefecture, Mangshi 678400, China ; 3.SeedManagementStationofXishuangbannaPrefecture, Jinghong 666100, China )

Abstract:Amorphophallus xiei is a typically shade-demanding plant that originates from the tropical rainforest located in southwest of Yunnan Province. In the agricultural production, A. xiei is commonly cultivated under the shade condition. The photosynthetic performance, photosynthetic induction characteristics, photosynthetic pigment, and leaf nitrogen (N) partitioning were examined in A. xiei grown along a light gradient, and the purposes of the present study were to reveal the adaptive mechanism to growth irradiance levels. Area- and mass-based maximum net photosynthetic assimilation rate (Amax), photosynthetic pigment content, maximum carboxylation rate, and maximum electron transport rate as well as specific leaf area significantly increased with decreasing growth irradiance levels; however, dark respiration rate and light compensation point decreased significantly. In the process of photosynthetic induction, the induction time to reach 50% of Amaxwas the shortest (81.4 s) and the induction state of 10 min was the highest (87.3%) in the individuals grown under the 17% of full sunlight. Moreover, there was a negative correlation between the induction time to reach 50% and 90% of Amaxand the initial stomatal conductance across all the treatments. The fraction of leaf N allocated to carboxylation and bioenergetics firstly increased and then decreased with the decreasing growth irradiance levels, and the maximum values were recorded in individuals grown under 17% of full sunlight; at the same time, the fraction of leaf N allocated to light-harvesting components increased significantly with decreasing growth irradiance levels. These results suggested that the typical shade-demanding plants A. xiei acclimate to low growth irradiance by enhancing the capacity of leaf to utilize low light and dynamic light, and by adopting the strategy of N resource allocation that might efficiently overcome light shortage.

Key words:Amorphophallus xiei, photosynthesis, photosynthetic induction, nitrogen partitioning, growth irradiance

DOI:10.11931/guihaia.gxzw201412012

收稿日期:2014-12-08修回日期： 2015-04-01

基金项目：国家自然科学基金(31160392)[Supported by the National Natural Science Foundation of China(31160392)]。

作者简介：李珍(1992-)，女(彝族)，云南蒙自人，硕士研究生，主要从事高等植物的评价与利用研究，(E-mail)18788530060@163.com。*通讯作者： 陈军文，博士，副教授，主要从事作物生理生态学研究，(E-mail)cjw31412@163.com。

中图分类号：Q945

文献标识码：A

文章编号：1000-3142(2016)05-0529-10

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