外源亚精胺对盐碱胁迫下番茄幼苗光合特性的影响

张　毅，石　玉，胡晓辉

(1 山西农业大学 园艺学院，山西 太谷 030801；2 西北农林科技大学 园艺学院，陕西 杨凌 712100)



外源亚精胺对盐碱胁迫下番茄幼苗光合特性的影响

张毅1，石玉1，胡晓辉2

(1 山西农业大学 园艺学院，山西 太谷 030801；2 西北农林科技大学 园艺学院，陕西 杨凌 712100)

[摘要]【目的】 探讨外源亚精胺(Spd)对盐碱胁迫下番茄(Solanum lycopersicum L.)幼苗叶片光合特性的调控效应，以从光合调控的角度评价Spd对番茄幼苗耐盐碱性的作用机制。【方法】 采用水培法，以抗盐碱性不同的2个番茄品种‘中杂9号’(耐性较弱品种)和‘金棚朝冠’(耐性较强品种)为试验材料，每个品种随机分成4组进行不同处理(对照，1/2倍Hoagland营养液+叶面喷蒸馏水；单纯盐碱胁迫处理，75 mmol/L盐碱溶液+叶面喷蒸馏水；单纯喷施亚精胺(Spd)处理，1/2倍Hoagland营养液+叶面喷0.25 mmol/L Spd；盐碱+喷施Spd处理，75 mmol/L盐碱溶液+叶面喷0.25 mmol/L Spd)，研究盐碱胁迫下外源Spd对番茄幼苗地上部干鲜质量、叶绿素含量、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、瞬间水分利用率(WUE)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和气孔限制值(Ls)的影响。【结果】 与对照相比，单纯喷施Spd处理对‘中杂9号’幼苗地上部鲜质量、叶绿素含量以及‘金棚朝冠’幼苗地上部干鲜质量、叶绿素a/b均有显著促进效应(P<0.05)，同时对‘中杂9号’Gs和Ci有显著抑制效应(P<0.05)。与对照相比，单纯盐碱胁迫处理‘中杂9号’幼苗地上部干鲜质量、叶绿素含量、叶绿素a/b、Pn、Tr、WUE、Gs、Ls以及‘金棚朝冠’幼苗地上部干质量、叶绿素含量、叶绿素a/b、Pn、Tr、Gs、Ci均显著降低(P<0.05)，其中‘中杂9号’和‘金棚朝冠’的Pn分别降低68.0%和48.1%，同时‘中杂9号’的Ci以及‘金棚朝冠’的Ls均显著升高(P<0.05)。与单纯盐碱胁迫处理相比，盐碱+喷施Spd处理显著提高了2个番茄品种的地上部干质量、叶绿素含量、Pn、Tr、WUE、Gs(P<0.05)，表明叶面喷施Spd可以有效缓解叶绿素降解，降低盐碱胁迫对番茄叶片光合作用的气孔限制或非气孔限制，显著增加盐碱胁迫下叶片的瞬间水分利用率(‘中杂9号’和‘金棚朝冠’的WUE分别提高13.3%和10.4%)，且对‘中杂9号’的效应更为明显。【结论】 叶面喷施Spd可以提高番茄幼苗的耐盐碱性，有利于促进盐碱胁迫下番茄植株的生长，这种促进作用与Spd对光合机构的保护效应密切相关。

[关键词]番茄；亚精胺；光合作用；盐碱胁迫

绿色植物可通过光合作用制造有机物，从而为其生长发育提供能量。我国约有9 913万hm2土地受到盐碱化侵害[1]，土壤盐碱化已成为制约植物生长的主要逆境之一。盐碱胁迫往往导致植物的光合机构受到伤害，光合碳同化效率降低，进而严重影响植物的生长发育。

亚精胺(Spermidine,Spd)是广泛存在于生物机体细胞中的多胺(Polyamines,PAs)类化合物中的一种主要物质[2]。近年来的研究表明，外源Spd能在一定程度上缓解高温[3]、干旱[4]、盐渍[5-8]等逆境胁迫对植物生长的抑制效应。番茄(SolanumlycopersicumL.)是世界上消费量最大的蔬菜作物之一，但栽培番茄对土壤盐碱化较敏感，盐碱胁迫极易给番茄幼苗造成一系列不良影响[9]。研究发现，外源Spd通过介导活性氧代谢、诱导多胺合成、参与氨同化作用等来调节植物细胞对盐碱胁迫的反应，增强植株的耐盐碱能力[9-11]。但关于外源Spd对盐碱胁迫下番茄幼苗光合作用的影响机理尚不清楚，因此，本试验利用外源Spd处理研究盐碱胁迫下番茄幼苗光合作用相关参数的变化，以期从光合调控的角度评价Spd对番茄幼苗耐盐碱性的作用机制。

1材料与方法

1.1供试番茄品种

以筛选出的盐碱耐性较强的‘金棚朝冠’和盐碱耐性较弱的‘中杂9号’为供试番茄品种(盐碱处理8 d时，前者的相对生长速率变化较小，而后者的相对生长速率显著降低，降幅达30.2%)，2个品种均由陕西杨凌农城种业科技有限公司提供。

1.2供试番茄的培养与处理

当番茄幼苗长至3叶1心时，移入预先放置好的装有1/2倍Hogland营养液(pH (6.4±0.1))的水培槽内，每隔4 d换1次营养液。当幼苗长至7叶1心时，将每个品种的幼苗随机分成4组进行如下处理：1)对照(CK)：1/2倍Hoagland营养液+叶面喷蒸馏水；2)单纯盐碱胁迫处理(M)：75 mmol/L盐碱溶液(n(NaCl)∶n(Na2SO4)∶n(NaHCO3)∶n(Na2CO3)=1∶9∶9∶1，pH (8.5±0.1))+叶面喷蒸馏水；3)单纯喷施Spd处理(S)：1/2倍Hoagland营养液+叶面喷0.25 mmol/L Spd；4)盐碱+喷施Spd处理(M/S)：75 mmol/L盐碱溶液+叶面喷0.25 mmol/L Spd。从盐碱胁迫当天开始，每天18:00-18:30，叶片表面均匀喷Spd或蒸馏水，以叶面产生水膜为止。每个品种每组4次重复，每次重复32株幼苗。

1.3测定项目与方法

由于处理数、生物学重复和技术重复较多，测定叶片光合参数的时间较长，因此在处理第5天的上午测定光合指标，在第6天的上午测定叶绿素含量。另外，生物量是个累积的过程，在处理第8天(试验处理总共持续了8 d)测定生物量，分析不同处理对不同品种番茄幼苗生长的影响差异。虽然不同测试指标的取样时间有所差异，但并不影响对不同处理间光合参数、叶绿素含量或生物量的比较分析。

1.3.1生物量于盐碱胁迫8 d时，测定各处理番茄植株的地上部鲜质量，然后将各处理样品105 ℃杀青15 min，75 ℃烘干至恒质量后测其干质量。

1.3.2叶绿素含量于盐碱胁迫6 d时，取生长点下第2片完全展开的功能叶，采用分光光度法测定[12]。

1.3.3叶片光合参数采用Li-6400便携式光合仪(美国LI-COR公司)，于盐碱胁迫5 d时测定各处理番茄植株生长点下第2片完全展开功能叶片的光合参数，包括净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)。测量时设定叶室温度为26 ℃，照射光强为800 μmol/(m2·s)，CO2浓度为400 μmol/mol。根据以下公式计算叶片的气孔限制值(Ls)和瞬间水分利用率(WUE)：Ls=1-Ci/Co(Co为设定的CO2浓度)，WUE=Pn/Tr。

1.4数据处理与分析

试验数据用“平均值±标准差”表示，采用SAS 8.1软件中的Duncan’s多重比较法进行统计分析，Sigmaplot软件绘图。

2结果与分析

2.1盐碱胁迫下外源Spd对番茄幼苗地上部干、鲜质量的影响

盐碱胁迫下外源Spd对番茄幼苗地上部干、鲜质量的影响见图1。

图 1　盐碱胁迫下外源Spd对番茄幼苗地上部干、鲜质量的影响

由图1可以看出，处理第8天，与对照(CK)相比，单纯喷施Spd处理对2个番茄品种幼苗的地上部鲜质量及‘金棚朝冠’幼苗的干质量均有促进效应，而对‘中杂9号’幼苗的地上部干质量没有显著影响。与对照相比，单纯盐碱胁迫下‘中杂9号’、‘金棚朝冠’番茄幼苗的地上部鲜质量和干质量均显著降低，地上部鲜质量分别降低了44.0%和6.2%，而其相应干质量的降幅则分别达43.0%和18.5%。与单纯盐碱胁迫处理相比，盐碱+喷施Spd处理提高了‘中杂9号’和‘金棚朝冠’2个番茄品种幼苗地上部的鲜、干质量，其中鲜质量分别增加了17.9%和4.9%(P>0.05)，而其相应干质量的增幅则分别达23.9%和18.2%(P<0.05)。表明外源Spd可有效缓解盐碱胁迫对番茄幼苗的抑制作用，其中对‘中杂9号’的效果尤为明显。

2.2盐碱胁迫下外源Spd对番茄幼苗叶片叶绿素含量的影响

由图2可以看出，在处理第6天，与对照相比，单纯喷施Spd处理对‘中杂9号’番茄叶片叶绿素a(Chl a)/叶绿素b(Chl b)以及‘金棚朝冠’的Chl a、Chl b和总叶绿素(Chl t)含量没有显著影响，但显著提高了‘中杂9号’叶片的Chl a、Chl b和总叶绿素(Chl t)含量，且增幅分别为30.1%，30.8%和30.3%，同时单独喷施Spd处理显著提高了‘金棚朝冠’的Chl a/Chl b。与对照相比，单纯盐碱胁迫下2个品种番茄幼苗叶片的Chl a、Chl b、Chl t含量和Chl a/Chl b均显著下降，且‘中杂9号’、‘金棚朝冠’的相应降幅分别为47.4%，29.2%，43.4%，25.6%和33.5%，12.1%，28.8%，24.3%。与单纯盐碱胁迫处理相比，盐碱+喷施Spd处理显著提高了2个品种番茄的Chl a、Chl b和Chl t含量，且‘中杂9号’、‘金棚朝冠’的相应增幅分别为64.2%，53.2%，61.2%和9.9%，9.8%，9.9%；另外，盐碱+喷施Spd处理显著提高了‘中杂9号’叶片Chl a/Chl b，而对‘金棚朝冠’没有显著影响，表明Spd处理有助于缓解盐碱逆境下番茄叶片叶绿素含量的降解，尤其对缓解‘中杂9号’Chl a含量降解的作用效果更为明显。

图 2盐碱胁迫下外源Spd对番茄幼苗叶片叶绿素含量的影响

Fig.2Effects of exogenous Spd on leaf chlorophyll contents of tomato seedlings under salinity-alkalinity stress

2.3盐碱胁迫下外源Spd对番茄幼苗叶片光合参数的影响

由表1可以看出，在处理第5天，与对照相比，单纯喷施Spd处理对‘中杂9号’和‘金棚朝冠’2个品种番茄幼苗叶片净光合速率、蒸腾速率、瞬间水分利用率均无显著影响。与对照相比，单纯盐碱胁迫下2个品种番茄叶片的净光合速率、蒸腾速率均显著下降，且‘中杂9号’、‘金棚朝冠’的相应降幅分别为68.0%，63.7%和48.1%，50.8%；‘中杂9号’叶片瞬间水分利用率显著降低，降幅为12.2%，而对‘金棚朝冠’叶片瞬间水分利用率没有显著影响。与单纯盐碱胁迫处理相比，盐碱+喷施Spd处理显著提高了2个品种番茄叶片的净光合速率、蒸腾速率和瞬间水分利用率，并且‘中杂9号’、‘金棚朝冠’的相应增幅分别为100.3%，78.1%，13.3%和 18.1%，7.3%，10.4%。

由表1还可以看出，在处理第5天，与对照相比，单纯喷施Spd处理显著降低了‘中杂9号’幼苗叶片的气孔导度和胞间CO2浓度，但对‘金棚朝冠’上述2指标没有显著影响，而且对2个品种番茄叶片气孔限制值的影响也不显著。与对照相比，单独盐碱胁迫下‘中杂9号’幼苗叶片的气孔导度和气孔限制值均显著降低，降幅分别为69.7%和10.0%，而其胞间CO2浓度显著增加；‘金棚朝冠’幼苗叶片的气孔导度和胞间CO2浓度均显著降低，降幅分别为66.4%和16.1%，而其气孔限制值显著增加了58.7%；这表明在处理第5天，盐碱胁迫对‘中杂9号’品种番茄叶片光合作用的限制效应可能以非气孔因素为主，而对‘金棚朝冠’的光合限制则以气孔因素为主。与单纯盐碱胁迫处理相比，盐碱+喷施Spd处理显著提高了‘中杂9号’幼苗叶片的气孔导度和气孔限制值，增幅分别为96.6%和49.7%，胞间CO2浓度则显著降低；显著提高了‘金棚朝冠’幼苗叶片的气孔导度，增幅为79.8%，而对胞间CO2浓度和气孔限制值均无显著影响。表明盐碱胁迫下，外源喷施Spd对‘中杂9号’叶片光合抑制的缓解作用大于‘金棚朝冠’。

表 1　盐碱胁迫下外源Spd对番茄幼苗叶片光合参数的影响

注：同列数据后标不同字母者表示差异显著(P<0.05)。CK.对照；M.单纯盐碱胁迫处理；S.单纯喷施Spd处理；M/S.盐碱+喷施Spd处理。

Note:Data are mean±SD.Different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05).CK.Control;M.Salinity-alkalinity stress;S.Spd;M/S.Salinity-alkalinity stress plus Spd.

3讨论

研究表明，盐碱胁迫可以显著抑制植物的生长[13-14]。近年来，许多研究发现，外源Spd可以有效提高黄瓜[5-7]、辣椒[8]、番茄[9-11]、水稻[15]等作物的耐盐性。本试验结果显示，75 mmol/L盐碱溶液处理8 d后显著降低了番茄幼苗地上部生物量，这与在马蔺[16]和燕麦[17]上的研究结果类似。外源喷施0.25 mmol/L Spd能够显著缓解盐碱胁迫对番茄幼苗地上部干鲜质量的影响，改善在盐碱胁迫下地上部的生长状况，这与李军等[7]对盐胁迫下黄瓜的研究结果一致，可能与外源Spd提高胁迫条件下植株的光合作用有关。同时本研究结果显示，盐碱+喷施Spd处理对‘中杂9号’植株地上部生物量的影响大于‘金棚朝冠’，不同品种存在差异的原因可能与自身抗盐碱能力的不同以及Spd多重复杂的生理功能有关。

叶绿素是植物进行光合作用的物质基础，主要包括Chl a和Chl b，起捕获和传递光能的作用；Chl a/Chl b可以反映类囊体在叶绿体中的垛叠程度，该比值降低则表明光能向生物化学能的转化效率下降[18-19]。本试验结果显示，与对照相比，单纯盐碱胁迫下2个品种番茄幼苗叶片Chl a、Chl b、Chl t含量以及Chl a/Chl b均显著降低，与前人对盐碱胁迫下青山杨的研究结果相似[20]。叶绿素含量下降的原因可能是细胞内过量的Na+直接置换叶绿体中的Mg2+，致使叶绿素的分子结构遭到破坏而降低了叶绿素含量；也可能是盐碱胁迫下叶绿素酶活性增强(数据未发表)，PEP羧化酶和RuBP羧化酶活性降低，捕光色素蛋白复合体受到损害，叶绿体对光能的吸收和传递速度降低，致使叶绿体趋于分解，叶绿素的生物合成受阻[18,21]。此外本研究还发现，与单纯盐碱胁迫处理相比，盐碱+喷施Spd处理显著提高了2个品种番茄的叶绿素含量，这与段九菊等[22]的研究一致，可能是由于Spd在生理pH 条件下作为带正电荷的多聚阳离子，可与带负电荷的磷脂、蛋白质等发生非共价结合，有助于稳定叶绿素的分子结构，减少其降解。

光合作用是植物进行正常生长发育的基础，盐碱胁迫下植物的光合作用往往会受到不同程度的抑制，这可能与胁迫条件下叶片中光合色素降解加速有关[6,23]。光合作用降低主要包括气孔部分关闭导致的气孔限制和叶肉细胞光合活性下降导致的非气孔限制2个方面的原因[24]。一般认为，净光合速率、胞间CO2浓度和气孔导度同时下降时，气孔限制占主导作用；而净光合速率降低伴随胞间CO2浓度升高时，则表明非气孔限制占主导作用[4]。本研究结果显示，与对照相比，在盐碱胁迫5 d时，2个品种番茄叶片的净光合速率、气孔导度均显著降低，‘金棚朝冠’胞间CO2浓度显著降低，而‘中杂9号’的变化与之相反，表明盐碱胁迫5 d时对‘金棚朝冠’的光合限制以气孔因素为主，而对‘中杂9号’的则以非气孔因素为主。这可能是由于营养液水势在盐碱胁迫条件下降低，减少了根系对水分的吸收，植株体内水分平衡受到破坏，从而使气孔开度逐渐减小直至关闭，以此降低叶片对水分的散失。本研究还发现，与对照相比，盐碱胁迫5 d时‘金棚朝冠’叶片的瞬间水分利用率略有升高，而‘中杂9号’显著降低，这可能与二者的净光合速率和蒸腾速率的降幅不同有关。外源Spd能够减缓盐碱胁迫下2个品种番茄的叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、瞬间水分利用率和‘金棚朝冠’叶片胞间CO2浓度的下降幅度以及‘中杂9号’叶片胞间CO2浓度的升高幅度，番茄幼苗的生长状况得到明显改善，这与陈丽芳等[6]对盐胁迫下黄瓜幼苗的研究结果相似。上述研究结果表明，外源喷施Spd可以有效缓解盐碱胁迫对番茄幼苗叶片光合作用的气孔限制和非气孔限制，可能是Spd处理提高了植株的渗透调节能力，改善了植株对水分的吸收和利用，这有利于降低气孔阻力，保持叶肉细胞内CO2浓度的相对稳定性，从而减轻气孔限制引起的光合速率的降低[5,25]；另一方面，Spd可以维持番茄叶片类囊体膜结构的完整性[26],并通过其与光合复合体(比如光捕获复合体、PSⅡ复合体、Rubisco酶)等结合，增强光合机构对盐碱的适应能力，缓解因非气孔因素导致的叶肉细胞光合活性的降低[27-28]。

综上所述，盐碱胁迫造成2个品种番茄幼苗地上部生物量减少，叶片的叶绿素含量和光合作用降低，植株生长明显受到抑制；但喷施一定浓度的外源Spd可以促进盐碱胁迫下番茄植株的生长，提高番茄叶片的叶绿素含量并改善光合作用，缓解盐碱胁迫对番茄幼苗造成的伤害，增强其抗盐碱能力，且对盐碱耐性较弱品种‘中杂9号’的效果更为明显。

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Effects of exogenous spermidine on photosynthetic characteristics of tomato seedlings under salinity-alkalinity stress

ZHANG Yi1,SHI Yu1,HU Xiao-hui2

(1CollegeofHorticulture,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu,Shanxi030801,China;2CollegeofHorticulture,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

Abstract:【Objective】 This study investigated the regulation effects of exogenous spermidine (Spd) on photosynthetic characteristics of tomato (Solanum lycopersicum L.) leaves under salinity-alkalinity stress.【Methods】 Two tomato cultivars with different saline-alkaline resistances,‘Jinpengchaoguan’ (with higher resistance) and ‘Zhongza 9’ (with lower resistance),were planted using water culturing method.The seedlings of each cultivar were randomly divided into four groups (control:half-strength Hoagland nutrient solution and spraying with distilled water;single saline-alkaline treatment:seedlings were exposed to half-strength Hoagland nutrient solution containing 75 mmol/L saline-alkaline solution and spraying with distilled water;single Spd treatment: half-strength Hoagland nutrient solution and spraying with 0.25 mmol/L Spd;and saline-alkaline plus Spd treatment:seedlings were exposed to half-strength Hoagland nutrient solution containing 75 mmol/L saline-alkaline solution and spraying with 0.25 mmol/L Spd).The influences of exogenous Spd (foliar spraying) on the fresh and dry biomass of shoots,leaf chlorophyll contents,net photosynthetic rates (Pn),transpiration rates (Tr), water use efficiencies (WUE),stomatal conductances (Gs), intercellular CO2 concentrations (Ci),and stomatal limitation values (Ls) in tomato seedlings were then analyzed.【Results】 Compared with control,shoot fresh weight and leaf chlorophyll content of ‘Zhongza 9’,as well as chlorophyll a/b,shoot fresh and dry weight of ‘Jinpengchaoguan’ were significantly increased by single Spd treatment,while Gs and Ci of ‘Zhongza 9’ were significantly decreased by exogenous Spd (P<0.05).Ci of ‘Zhongza 9’and Ls of ‘Jinpengchaoguan’ were significantly increased under single salinity-alkalinity stress (P<0.05),while shoot fresh and dry weight,leaf chlorophyll content,chlorophyll a/b,Pn,Tr,WUE,Gs and Ls of ‘Zhongza 9’,as well as shoot dry weight,leaf chlorophyll content,chlorophyll a/b,Pn,Tr,Gs and Ci of ‘Jinpengchaoguan’ were significantly decreased by single saline-alkaline treatment (P<0.05).The decreases in Pn of ‘Zhongza 9’ and ‘Jinpengchaoguan’ reached 68.0% and 48.1%,respectively.In comparison with the single saline-alkaline treatment,exogenous Spd increased shoot dry weight,leaf chlorophyll content,Pn,Tr,WUE and Gs of ‘Zhongza 9’ and ‘Jinpengchaoguan’ seedlings exposed to salinity-alkalinity stress significantly (P<0.05),indicating that exogenous Spd could alleviate the degradation of chlorophyll,reduce the stomatal or non-stomatal limitation of salinity-alkalinity stress on leaf photosynthesis,and improve the leaf WUE of tomato seedlings exposed to salinity-alkalinity stress.The increases leaf WUE of in ‘Zhongza 9’ and ‘Jinpengchaoguan’ were 13.3% and 10.4%,respectively.The effects were more significant in ‘Zhongza 9’.【Conclusions】 Foliar spraying Spd can improve the salinity-alkalinity tolerance of tomato seedlings,and benefit the growth of plants under salinity-alkalinity stress.The promotive functions are closely related to the protective effects of Spd on photosynthetic apparatus.

Key words:tomato;spermidine;photosynthesis;salinity-alkalinity stress

DOI：网络出版时间:2016-01-0810:2210.13207/j.cnki.jnwafu.2016.02.020

[收稿日期]2015-02-06

[基金项目]国家自然科学基金青年科学基金项目(31501807,31101581)；山西农业大学引进人才博士科研启动费项目(2013YJ20)

[作者简介]张毅(1986-)，男，河南新安人，讲师，博士，主要从事设施蔬菜栽培生理研究。E-mail：harmony1228@163.com[通信作者]胡晓辉(1977-)，女，河北滦县人，副教授，博士，主要从事设施蔬菜栽培生理研究。E-mail：hxh1977@163.com

[中图分类号]S641.2

[文献标志码]A

[文章编号]1671-9387(2016)02-0144-07