拟南芥eceriferm突变体对表皮蜡质合成影响的研究进展

杨柳依，赵荣秋，刘乐承

(长江大学园艺园林学院，湖北 荆州434025)



拟南芥eceriferm突变体对表皮蜡质合成影响的研究进展

杨柳依，赵荣秋，刘乐承

(长江大学园艺园林学院，湖北 荆州434025)

[摘要]植物表皮蜡质是覆盖在所有陆生植物地上大部分器官表面的一层疏水屏障，它对植物的生长发育以及保护植物免受生物或非生物危害具有重要的作用。综述了模式植物拟南芥中不同的eceriferm突变体对超长链脂肪酸(VLCFAs)合成、初级醇途径和烷烃途径中蜡质合成及成分影响的最新研究进展，并阐述了其中尚不明确的地方以及研究前景。

[关键词]蜡质合成；拟南芥；VLCFAs；初级醇途径；烷烃途径

植物表皮蜡质是所有陆生植物地上大部分器官表面的一层疏水屏障，具有阻止植物非气孔性失水、维持植物表面清洁及保护植物免受生物或非生物危害的作用[1]。植物表皮蜡质由各种脂类化合物组成，组成成分复杂，并且因植物种类的不同而存在差异。目前已鉴定出的植物表皮蜡质组分有100多种，主要由超长链脂肪酸(very long chain fatty acids,VLCFAs)及其衍生物组成，此外还包括萜类和其他微量的次级代谢物如固醇和类黄酮类物质。VLCFAs的衍生物一般包括C20～C34的脂肪族化合物，如烷烃、酮、醛、蜡酯、初级醇、次级醇及脂肪酸等[2，3]。

植物表皮蜡质合成是在植物表皮细胞的不同细胞器中进行的一个复杂过程，该过程由多酶复合体参与[4]。拟南芥是分析表皮蜡质合成的遗传组分方面很好的模式植物，目前其表皮蜡质合成生物代谢途径最为清楚[5]。通过筛选突变表型、甲基硫酸乙酯(ethyl methane sulfonate,EMS)诱变处理及T-DNA插入突变等方法，人们获得了许多拟南芥蜡的eceriferm突变体[6～9]。

在植物表皮细胞内，蜡质的直接前体物质VLCFAs的合成在质体和内质网中分2步进行；而蜡质的合成发生在内质网中，有初级醇途径(primary alcohol pathway)和烷烃途径(alkane-forming pathway)，它们分别主要负责偶数和奇数碳原子数蜡质的合成[1]。笔者综述了在VLCFAs合成、初级醇途径和烷烃途径中，拟南芥不同的eceriferm突变体对植物表皮蜡质合成及其组分影响的研究进展，并讨论了其中尚不明确的问题，还对未来的发展前景进行了展望。

1拟南芥eceriferm突变体对VLCFAs合成的影响

1.1超长链脂肪酸(VLCFAs)的合成

植物表皮蜡质的直接前体物质VLCFAs的合成分2步在表皮细胞的不同亚细胞结构中进行。第一步在质体内，乙酰辅酶A(C2-CoA)在脂肪酸合成酶复合物(fatty acid synthase complex,FAS)的催化下，经过多个循环反应，酰基链延伸成C16或C18酰基-ACP；再由酰基-ACP硫解酶(acyl-ACP thioesterase,FATB)催化形成自由的C16或C18脂肪酸，然后由长链酰基辅酶A合成酶(long chain acyl-CoA synthetase,LACS)催化形成相应的酰基辅酶A，再转移到内质网(endoplasmic reticulum,ER)。第二步在内质网内，自由的C16或C18脂肪酸与酰基供体丙二酰辅酶A一起，在脂肪酸延伸酶(multienzyme fattyacid elongase,FAE)复合体的催化下，经过多个循环反应，最终形成具有足够碳链长度(C20～C34)的VLCFAs[2]。

此外，由FAE复合体催化的循环反应包括4种酶，分别是β-酮脂酰辅酶A合成酶(β-ketoacyl-CoA synthase,KCS)、β-酮酰基辅酶A还原酶(β-ketoacyl-CoA reductase,KCR)、β-羟酰基辅酶A水解酶(β-hydroxyacyl-CoA dehydratase,HCD)和烯酰基辅酶A还原酶(enoyl-CoA reductase，ECR)。其中，KCR、HCD和ECR被认为是所有微粒体脂肪酸延长酶所共有的，没有底物特异性；而KCS有严格的底物特异性，其类型决定反应速度和酰基链的长度，是延伸反应的限速酶[10，11]。目前，在植物中已经发现了ELO和FAE1 2种类型的KCS[12～14]，而拟南芥中则发现了4个ELO类型和21个FAE1类型的KCS，其中21个拟南芥基因组的KCS基因已经被注释[15，16]。

1.2拟南芥eceriferm突变体影响VLCFAs合成

拟南芥的CUT1/CER6基因是延长C24超长链脂肪酸所必须的，编码一种FAE1类型的KCS。在拟南芥cer6突变体中，CUT1/CER6基因表达被抑制，C24的长链脂类大量积累，导致茎和角果的蜡质严重缺失且条件雄性不育[17]。

在拟南芥的cer2突变体中，超过C28的蜡质组分大大减少而≤C28的蜡质组分过量积累，暗示cer2是延伸酶的组成成分，主要负责28碳VLCFAs的延伸[18]。然而，cer2与任何已知的延伸酶没有序列相似性，表明cer2可能对后来延伸反应中特异性延伸酶系统有调节作用[19]。但是，最近的研究表明，cer2位于拟南芥幼茎表皮细胞的ER中，而这里正是VLCFAs合成的地方，从而支持了其是延伸酶复合物的组成成分这一假说[20]。CER2的基因家族包括CER2、CER2-like、CER26和CER26-like，它们均有酰基转移酶的活性，但存在组织和器官的特异性表达差异[9]。如，CER2基因能在拟南芥的所有地上部器官中表达，但是cer2突变体对叶的蜡质组分没有影响；然而CER26基因却在叶中表达，且与CER2存在功能重叠[9，21，22]。当CER26在转基因植物中异位表达时，能促进C30或更长链的VLCFAs的合成，具有很高的组织和底物特异性。拟南芥的cer2和cer26突变体分别影响了超过C28和超过C30蜡质组分的合成，此外，在通过T-DNA插入突变的方法获得的cer2cer26双突变体中，超过C26的VLCFAs延伸受阻[9]。

拟南芥cer19突变体与cer2突变体在功能上具有相似性：超过C28的蜡质组分含量其显著减少且≤C28的蜡质组分过量积累。然而，cer19不是叶所特有的，因为在叶中超过C28的蜡质组分含量减少的同时，C28或C27等≤C28的蜡质组分没有明显增加[23]。

拟南芥的单拷贝基因ECR编码一种烯酰基辅酶A，后来被证明是CER10，也是酵母TSC13 ECR的唯一同源基因[24，25]。对拟南芥cer10突变体的功能分析表明，所有包含VLCFAs的蜡质合成都需要CER10的参与。但是，与野生类型相比，cer10突变体仍然具有40%的蜡质含量以及一些用于合成种子甘油三酯和鞘酯的VLCFAs。这些表明，CER10不是拟南芥所必须的，其功能也许可以被其他的酶替代。

2拟南芥eceriferm突变体对初级醇途径中蜡质组分的影响

2.1初级醇途径

植物表皮蜡质中的初级醇是由VLCFAs经过还原反应产生的。目前，该反应的过程还不完全清楚，但存在2种观点：一种是VLCFAs首先应还原成醛，然后再还原成初级醇，表明存在2个连续的还原反应，如从甘蓝中分离出在VLCFAs合成初级醇过程中的中间产物醛[26]；另一种是VLCFAs可以被直接还原成初级醇，如在加州希蒙得木胚芽和豌豆叶片中酰基辅酶A被脂肪酰基还原酶(fatty acyl reductase,FAR)直接还原成初级醇[27，28]。

研究表明，拟南芥中存在着参与初级醇合成的类似FAR，它通过直接还原途径获得初级醇[29]。随后，在蜡质合成酶/甘油二酯酰基转移酶(wax synthase/diacylglycerol acyltransferase,WS/DGAT)的催化下，初级醇与饱和脂肪酸缩合形成烷基酯(alkyl esters)。该途径一般形成酰基链长度为偶数碳原子数的蜡质成分，主要包括以自由体形式存在的C26、C28、C30和C32初级醇和C38～C52烷基酯[30，31]。

2.2初级醇途径中不同的拟南芥eceriferm突变体

拟南芥基因组中发现了8个编码类似FAR蛋白的基因，其中CER4已经被克隆。在野生拟南芥蜡质组分中，自由醇的积累是由CER4编码的脂酰还原酶催化形成的，所形成的C24～C28的自由醇还可以作为底物进行后续反应，包括烷基酯的形成[29]。Lai等[31]也得到了相同的结论，但他们指出，酯合成酶必须与cer4共同位于内质网上或者阻断醇在细胞内的运输或向质膜运输，烷基酯才能形成。并且，在拟南芥cer4突变体中，叶表皮蜡质组分中的初级醇和烷基酯的成分明显减少，也证明了上述观点[19]。此外，拟南芥的cer24突变体茎中C28和C30初级醇的含量明显下降，但cer23突变体茎中C28初级醇积累[8]。

在拟南芥花茎中，被鉴别的烷基酯的碳链长度在C38到C52之间。烷基酯的含量，野生型为0.15 μg·cm-2，cer2突变体最高为1.20 μg·cm-2。野生型中烷基酯主要为C42、C44、C46，在cer2和cer6突变体中C42占优势，而在cer3和cer23突变体中C44占优势。在拟南芥的野生类型和所有突变类型中，烷基酯的形成受C16脂肪酸的酰基基团调控，被酯化的醇的酰基链长度为C20到C32。野生型中，烷基酯最大的酰基链长度为C28醇；而在cer2、cer6和cer9突变体中，C26酯化醇大量积累，这与相应的自由醇变化一致。此外，在cer1、cer3、cer10、cer13和cer22突变体中，C30酯化醇的量增加，仅有部分与相应自由醇的变化一致。这些结果表明，底物的组成以及酯合成酶的特异性与烷基酯的形成有关[31]。

3拟南芥eceriferm突变体对烷烃途径中蜡质组分的影响

3.1烷烃途径

在拟南芥表皮蜡质合成过程中，虽然与初级醇途径相关的酶已经被确定，但催化烷烃形成的酶仍然是一个谜。目前，仅发现了与烷烃途径有关的酶MAH1，它是一种细胞色素P4502D6依赖型的中链烷烃羟化酶(cytochrome P450-dependent midchain hydroxylase)，催化2个连续的反应[32]。拟南芥的烷烃途径中，VLCFAs被酶(该酶目前尚不明确)还原成醛；然后在醛脱羧酶(aldehyde decarbonylase,AD)的催化下，醛脱羧形成烷烃；烷烃经中链烷烃羟化酶(mid-chain alkanehydroxylase,MAH1)催化形成二级醇；二级醇由MAH1催化形成酮。该途径主要负责奇数碳原子数蜡质的合成，并且合成的主要蜡质成分为烷烃[33]。

许多研究表明，关于烷烃途径的中心反应，即碳链长度从偶数变为奇数的反应，是酰基前体损失一个碳原子，而不是增加一个碳原子[23,34]。虽然这一观点已经被证明，但是碳原子损失的具体过程还不清楚。关于碳原子损失过程，许多假说被提出，但是迄今只有一个假说得到了一定程度的验证。该假说认为，C-C键的断裂是由一个脱羰反应(损失一个CO分子)引起，该反应还产生中间产物醛，因此烷烃途径又被成为脱羰途径[35]。

3.2烷烃途径中不同的拟南芥eceriferm突变体

拟南芥的许多eceriferm突变体，如cer1、cer2、cer3、cer8、cer19和cer22，在茎的蜡质组分中都表现出烷烃含量减少。目前，CER19和CER22基因没有被克隆，有些基因(CER1、CER2和CER3)虽然已经被克隆，但是它们编码的蛋白质的具体生化功能尚不明确[5,36]。

目前，拟南芥中CER8(LACS1)基因被证明能编码一种长链酰基辅酶A合成酶，参与自由的长链脂肪酸到相应的酰基辅酶A的形成。然而，拟南芥的cer8突变体在使C26～C30自由脂肪酸过量积累的同时，减少了烷烃途径产物的形成[36]。这说明了烷烃的形成可能需要长链酰基辅酶A，但是原因尚不清楚。

拟南芥中CER13基因的产物能参与C30脂肪酸形成C30醛的过程，但并不影响C30初级醇的形成以及C30脂肪酸酰基链的延伸。在cer13突变体中，C30醛以及随后反应中的C29烷烃、二级醇、酮等含量减少，但是C30初级醇和C31烷烃含量却增加，刚好与上述观点一致[23]。此外，cer20突变体茎中，C29烷烃到C29二级醇的过程被中断，导致C29烷烃积累，同时C29二级醇和C29酮含量减少，并且cer20突变体是唯一具有这种作用的eceriferm突变体[23]。

拟南芥中CER1和CER3基因均位于表皮光滑基因的上游，当它们共同表达时，造成了表皮蜡质的减少。此外，关于cer1和cer3突变体导致了烷烃、次级醇以及酮显著减少的报道，证明了这些蛋白质与烷烃的形成有关[6,19,34]。然而，cer1和cer3突变体的表型并不完全一致，cer3突变体在烷烃及其衍生物减少的同时，C30初级醇的含量增加；而cer1突变体则会使C30醛积累。这些结果表明了cer1在cer3的下游起作用，这一观点也在Goodwin等的cer1cer3双突变体分析中得到证明[37]。Bourdenx等[38]研究表明，cer3本身对于烷烃的形成不是必要的，但是其对于cer1在拟南芥中所起的作用是至关重要的。这证明了cer1是一种醛脱羧酶(AD)，并且cer3的作用是为cer1提供产生烷烃所需的醛或已知的代谢中间物。

然而，CER1的功能到目前为止还是未知的，部分是因为缺乏分子水平上超长链烷烃形成的激活信息以及其底物未知，而且超长链醛也是不容易获得的。此外，当CER1在异源性的系统中表达时，烷烃也不能形成[38]。因此，CER1的功能对于超长链烷烃的形成仍是一个有待研究的关键性问题。

到目前为止，研究发现的CER1的等位基因共有6个，分别为CER1-1(CS31)、CER1-2(BRL11)、CER1-3(CER1-m)、CER1-4(SALK_008544)、CER1-5(SALK_014839)和CER1-6(CER22)[39]。在拟南芥的cer22突变体中，C30醛形成C29烷烃的过程被阻止，导致C30醛积累；然而cer23突变体却能促进茎中C29烷烃向C29二级醇、C29酮的转变[8]。在cer1N端结构域中，一些保守的组氨酸是突变基因的直接位点，这些结构基础对于cer1的激活是很关键的[40]。但是cer22的突变发生在C端结构域中，它们是可溶的并且位于胞质的内质网中，决定cer1的功能。因此，cer22突变体对于未来探索烷烃形成过程中cer1结构域中C端的生化功能是很有价值的[39]。

4展望

图1　拟南芥不同的eceriferm突变体对植物表皮蜡质合成过程的影响

表皮蜡质不仅具有一些生理功能，如阻止植物非气孔性失水、维持植物表面清洁与植物表面防水、抵御病虫害、防止有害光线对植物的损伤等，而且对植物叶片和果实的形态发育和花粉发育也有重要影响，从而影响植物的育性[41]。基于表皮蜡质功能的多样性与重要性以及到目前为止最为清楚的拟南芥表皮蜡质生物合成调控网络，笔者综述了拟南芥不同的eceriferm突变体对植物表皮蜡质合成及其组分影响的研究进展，其中具体生化功能明确的突变体总结如下(图1)。

由图1可知，cer6、cer2cer6、cer2、cer19突变体分别影响了拟南芥茎中C24、C26、C28VLCFAs的延伸，而cer26则影响了叶中C30VLCFAs的延伸，并导致了相应碳链长度的VLCFAs的积累。在拟南芥茎的初级醇途径中，cer24突变体阻止了C28、C30初级醇的产生，而cer23却促进了C28初级醇的产生。在烷烃途径中，cer13、cer1、cer22、cer20突变体分别阻止了茎中C30醛、C29烷烃、C29二级醇的产生，从而影响了烷烃途径中相应后续产物的含量；而cer23却能促进茎中C29烷烃到C29酮的过程。

植物地上部表皮蜡质的合成是一个复杂的代谢调控网络，由许多酶协同调节。从Koornneef等[6]通过观察表型的改变发掘并筛选拟南芥突变体开始，到分子遗传学方法的成功应用，使得该网络中许多酶的功能被成功地鉴定，有些基因也被克隆。目前，拟南芥的蜡质合成代谢生物通路最为清楚，但也有许多不清楚的地方。这些地方包括：烷烃途径的合成机理，尤其是该途径中将VLCFAs还原成醛的酶尚不明确；虽然有些相关基因还没被克隆，但被克隆的相关基因编码的蛋白质具体生化功能不明确。

随着分子生物学和遗传学的发展以及先进的研究方法和技术的应用，使得第二代测序技术、酵母双杂交、RNA干涉、基因芯片等广泛应用于植物表皮蜡质生物合成以及调控过程的研究，包括突变体的获得、相关基因的克隆及功能分析等，这为进一步阐明植物表皮蜡质生物合成与代谢调控机理打下了坚实的基础。

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[收稿日期]2016-01-04

[基金项目]长江大学科研发展基金(8011900124、7011902102)。

[作者简介]杨柳依(1992-)，女，硕士生，研究方向为园艺植物生物技术。通信作者：刘乐承，lchliu18@yangtzeu.edu.cn。

[中图分类号]Q946.4

[文献标识码]A

[文章编号]1673-1409(2016)09-0053-06

[引著格式]杨柳依，赵荣秋，刘乐承.拟南芥eceriferm突变体对表皮蜡质合成影响的研究进展[J].长江大学学报(自科版) ，2016，13(9)：53～58.