云南怒江河谷木棉访花鸟类组成

李奇生 李万德 罗 旭 马焕成（西南林业大学林学院，云南昆明650224）



云南怒江河谷木棉访花鸟类组成

李奇生 李万德 罗 旭 马焕成
（西南林业大学林学院，云南昆明650224）

摘要：2015年1月12日至2月11日在有木棉林分布的保山市潞江镇浪坝村、张贡村、丙闷村设置3块样地观察访问木棉花朵的鸟类，使用样线法对河谷其他生境的鸟类多样性进行调查，研究怒江河谷木棉群落中的访花鸟类组成。结果表明：在怒江河谷中共记录到鸟类101种（11目38科），访问木棉花的鸟类有31种（2目17科），包括鴷形目（Piciformes）1种和雀形目（Passeriformes）30种，占河谷鸟类总数的31%。访花鸟类以食果性鸟类为主，优势度较高的物种依次为黑喉红臀鹎（Pycnonotus cafer）、黄臀鹎（P.xanthorrhous）、栗耳凤鹛（Yuhina castaniceps）、灰腹绣眼鸟（Zosterops palpebrosus）和红耳鹎（P.jocosus），这5种鸟类在其他生境中优势度差异较大。

关键词：木棉；访花鸟类；怒江河谷

显花植物的传粉系统中，访花种类和访问频次的高低直接影响着其坐果量、遗传多样性、种群优势度、集合种群的动态［1］。访花者影响群落相关特征的同时与植物形成一定的关系网络［2-3］。这些关系网络研究的焦点有：传粉系统的特征总结，如植物与传粉媒介有特化传粉系统（speciali-zation pollination system）和泛化传粉系统（generalization pollination system）2类［2-5］，特化传粉系统是少数物种为其传粉，泛化传粉系统是多物种为之传粉；传粉网络的进化［2-6］，如Yumoto在马来西亚研究木棉科（Bombacaceae）榴莲属（Durio）3种的传粉生物学得出，不同的传粉媒介是可以发生适应进化的［6］；相关假说的验证，如鸟类花朵中饮水或捕捉昆虫等偶然机会取食了花蜜，渐渐作为一种稳定的能量来源，进而开始鸟-花协同进化［4］；鸟-花协同进化的研究，如蜂鸟和太阳鸟传粉的鸟花关系［7-8］；传粉鸟类种类和组成的研究［9-10］。在围绕传粉现象的众多研究项目中，传粉媒介的种类与组成是工作的基础。

木棉（Bombax ceiba）属锦葵目（Malvales）木棉科（Bombacaceae）植物，国内主要分布于云南、四川、贵州、广西、江西、广东、福建、台湾等省区，国外分布于印度，中南半岛，马来西亚到澳大利亚北部［11］。木棉在云南分布于横断山区海拔1 400 m以下的干热河谷区，是河谷中稀树草坡和稀树灌丛生境中最为繁盛的乔木树种，对河谷脆弱生态系统的维持有重要作用，是治理和利用当地石漠化土地，保持良好生态环境的重要树种［12-13］。成年期的木棉有高大的树冠和茂盛的枝叶，花冠很大，颜色有红色、黄色、橙红色，花瓣有5片，花萼5裂，肉质厚，雄蕊占大多数，外围雄蕊基部聚生为5束，中间聚生为1束。怒江干热河谷中，木棉的分布较为典型，通常成片分布，是生态系统的重要维持者。据观察，怒江河谷木棉开花时间大至为1月上旬至3月上旬，花期多为7～12 d，花朵向上张开成碗状，在中心有大量花蜜，花中还可能积水，吸引了很多种鸟类访花［9，14-15］。季雨林和雨林中的木棉开花时花和叶同时存在［11］，但怒江河谷的木棉开花时老叶逐渐变黄脱落，为鸟类调查和行为观察提供了较大便利。

木棉传粉媒介主要为鸟类，是典型的鸟媒（Ornithophily）植物［10，14］，传粉的成功取决于访问花朵的鸟类种类、数量和访问率。为了解怒江干热河谷区域木棉花的访问鸟类情况，本研究拟通过野外调查弄清怒江干热河谷中的鸟类多样性和木棉林群落中的访花鸟类组成，分析木棉的主要访问鸟种，为木棉林群落维持机制的深入研究提供参考。

1　研究地自然概况

研究地位于云南高黎贡山东麓的怒江河谷保山市段，江面海拔670 m，从河床阶地向两侧延伸为低山、中山，相对高差2 000 m左右，地形下陷、深切，呈南北向狭长盆地，属深切的高中山峡谷区。热带气候在河谷中向北延伸，年均温为21.5℃左右，最冷月均温13.9℃，最热月均温26.4℃；年降雨量751.4 mm，雨季（5—10月）降水量618.6 mm，占年降水量的82%，旱季（4—11月）降水量132.8 mm，仅占年降水量的18%，年均干燥度1.9，土壤以燥红土为主［16-17］。该地区形成了特殊的气候特征，自然植被呈现“稀树灌木草丛”景观，本研究选择木棉林分布有代表性的3个地点为保山市浪坝村（E 98°50′18″，N 25°05′25″；H：710 m）、张贡村（E 98°50′15″，N 25°06′46″；H：808 m）、丙闷村（E 98°50′16″，N 25°04′42″；H：750 m）。

2　研究方法

2.1调查方法

2.1.1访花鸟种调查 野外调查时间为2015年1 月12日至2月11日，样地调查法参考文献［18］；在保山市浪坝村、张贡村和丙闷村设置3块大小相同的样地，大小为100 m×100 m。样地内木棉树高为（18.00±1.36 m），胸径为（1.20±0.28 m）；每块样地标记4个50 m×50 m的小样方，于每日8：00—18：00，调查1 h间隔1 h；以样地的4个角为观察点，顺时针方向依次进行小样方观察，使用手机软件定时记录15 min，使用双筒望远镜扫描观察［18］；第2天顺延到下一个样地调查。记录正在访问花朵的鸟种（有头伸进花里的动作），以及飞入小样方访问花朵的种类，飞出小样方范围的不予记录，同一种成群飞入小样方内的，只要有1只访问花朵按整群只数进行记录。

2.1.2河谷鸟类调查 距木棉样地200 m以外区域设置约2 km长的可变距离样带，尽可能覆盖周边的生境类型，海拔范围为710～1 400 m。调查时间为样地调查的停歇时间，下一天顺延到下一个样地相邻的样带调查。记录样带上所见鸟类种类及数量，距样带中心的垂直距离。鸟类野外识别依据《中国鸟类野外手册》［19］。

2.2数据处理

鸟类优势度（I）计算，采用频率指数估计法划分鸟类数量等级［20-21］。鸟类优势度等级划分标准为：

当优势度I≥5时为优势种；2≤I＜5时为常见种；I＜2为稀有种。

优势度：I = Rij×Oij

式中：Rij为j时间段内第i鸟类的遇见率（只/ H），Oij为j时间段内第i鸟类的出现频度百分比。

鸟的食性和居留型依据文献［22-23］，分为肉食性鸟（C）、食果鸟（F）、食果食虫鸟（F-I）、食虫鸟（I）、食谷食虫鸟（G-I）、食花蜜食虫鸟（N-I）和杂食性鸟（O）7种类型［22-23］。鸟类分类系统依据《中国鸟类分类与分布名录》（第2版）［24］。

3　结果与分析

3.1鸟类组成

去除天气和起始时间过晚等数据，访花鸟类和河谷鸟类共计有效调查时长各110 h。共记录到访花鸟类1 462只次，包括2目17科31种（见表1）。其中雀形目（Passeriformes）鸟类30种，占96.78%；非雀形目仅有蓝喉拟啄木鸟（Megalaima asiatica）1种。按居留类型分有留鸟29种，占93.6%；冬候鸟2种，占6.4%。按区系从属分，东洋界鸟类有24种，占77.42%，访问花朵1 348次，占92.2%；古北界有2种，占6.45%，访问花朵25次，占1.71%；广布种有5种，占16.13，访问花朵89次，占6.09%。按食性集团分有6种食性，分别为食果鸟5种，占16.13%，访花频次963次，占65.87%；食虫鸟15种，占48.39%，访问频次157次，占10.74%；食果食虫鸟4种，占12.9%，访问频次207次，占14.16%；食花蜜食虫鸟2种，占6.45%，访问频次4次，占0.27%；食谷食虫鸟类1种，占3.23%，访问频次18次，占1.23%；杂食鸟4种，占12.9%，访问频次113次，占10.74%（见表2）。

表1　怒江河谷冬春季鸟类和木棉访花鸟类组成Table 1 The bird species of Nujiang valley in winter and spring and avian diversity of Bombax ceiba flower visitors

续表1

续表1

表2　鸟类组成与访花频次分析Table 2 The avian diversity and visiting frequency analysis of Bombax ceiba flowers

记录到河谷其他生境鸟类2 844只次，隶属于11目37科101种（见表1），雀形目鸟类78种，占77.2%；非雀形目鸟类23种，占22.8%。按居留类型划分有留鸟89种，占88.12%；冬候鸟12种，占11.88%。区系从属为，东洋界鸟类76种，占75.25%；古北界有7种，占6.93%；广布种有18种，占17.82。按食性集团分有7种，肉食性鸟9种，占8.91%；食虫鸟67种，占66.34%；食果鸟5种，占4.95%；食果食虫鸟3种，占2.97%；食谷食虫鸟3种，占2.97%；食蜜食虫鸟3种，占2.97%；杂食性鸟6种，占5.94%（见表2）。

3.2优势度分析

访花鸟类中优势种有4种，访问1 099只次，占总调查数的75.17%。优势度从高到低依次为黑喉红臀鹎238.255、黄臀鹎16.762、栗耳凤鹛14.351、灰腹绣眼鸟6.458。常见种有2种，访问149只次，占总调查数的10.19%，分别是红耳鹎优势度4.191、灰卷尾优势度2.128。稀有种25种，访问214只次，占14.64%。

河谷其他生境鸟类优势种6种，遇见1 539只次，占总调查数2844只次的54.11%。从高到低依次为栗耳凤鹛，优势度81.197；黑喉红臀鹎，优势度22.617；灰腹绣眼鸟，优势度10.822；红耳鹎，优势度9.13；灰胸山鹪莺，优势度8.183；斑文鸟，优势度5.319；麻雀，优势度5.156。常见种2种，遇见199只次，占总调查只次的7%；家燕优势度4.082，黄臀鹎优势度2.364。稀有种93种，遇见1 106只次，占总调查只次的38.89%。

4　讨 论

木棉林为鸟类提供了食源和栖息环境，鸟类帮助木棉成功传粉，二者形成了互利系统。本次观察发现，木棉花适于中、小型鸟类访问。木棉的访花鸟类以中小型的雀形目鸟类为主，占到河谷鸟类种数的31%。其中鹎科（Pycnonotidae）5种访问频次占58.65%；其次是画眉科（Timaliidae），12种中有5种访问，频次占12.24%；绣眼鸟科（Zosteropidae）有灰腹绣眼鸟1种，频次占7.39%，这些鸟类可能对木棉传粉。访问频次较高的4种鸟黑喉红臀鸭、黄臀鸭、栗耳凤鹛、灰腹绣眼鸟在冬季都有集群活动习性［22］

鸟类对食物的能量需求有差异［25］，木棉碗形的花朵能积水［14-15］，且分泌汁水较多，积水使蜜汁中的糖分相对降低，而鸟类在不同花朵间获取汁水需要消耗能量，所以不同食性鸟类访花频次有差异。鸟类访问频次顺序为：食果鸟>食果食虫鸟>食虫鸟>食谷食虫鸟>杂食鸟>食蜜食虫鸟，该数据与河谷鸟类的遇见率顺序有差异，河谷其他生境中食虫鸟遇见率最大。鹎科主要取食植物果实，怒江河谷2—3月是全年中较为干旱的季节，食物和水分匮乏。木棉花汁有大量的水分，稀释的泌汁中也有一定的糖含量，可为食果鸟类提供一个稳定的能量源；但食蜜鸟类消耗的能量大［26-27］，花汁中的能量不足以满足其生理需求。食蜜性鸟类和食虫性鸟类的能量需求要高于食果鸟类，后者访问但频次低，所以其它环境中的优势度高于访花优势度。

访花鸟类传粉的同时获得花蜜和水分作为报酬，植物在提供花蜜和水分的同时得到了基因的传播，二者之间形成了互利共生关系。互利共生的关系常见于特化的传粉系统。相对虫媒（entomophily）植物，鸟媒植物较少［2，7］，如毛茛科（Ranunculaceae）的翠雀属（Delphinium）、凤仙花科（Balsaminaceae）的凤仙花属（Impatiens），这些属的植物是蜂鸟或太阳鸟传粉［7，14］，是特化的传粉系统。它们的特点与木棉的差异很大，如是柔弱的草本、花口下垂和有管状的花冠［7，14］。访问这类型花的鸟类具有长的喙、有在空中短暂悬停的特征。木棉呈碗形和开口大的花可以让不具备长喙鸟类吸食汁液，肉质的花瓣和树干可以让访问者直接站在上面，所以木棉与鸟类的协同进化关系并没有表现出来。但怒江河谷木棉传粉鸟类集中在少数几种以植食性为主的鸟类上，它们是否存在一定协同进化关系有待更多的研究。

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（责任编辑赵粉侠）

第1作者：李奇生（1980—），男，硕士，助理实验师。研究方向：动物生态学。Email：li＿qi＿sheng＠163.com。

The Avian Diversity of Bombax ceiba Flower Visitors in Nujiang Valley，Yunnan

Li Qisheng，Li Wande，Luo Xu，Ma Huancheng
（College of Forestry，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China）

Abstract：We conducted several field surveys on the Bombax ceiba forest distribution plots from 12 January to 11 February in 2015，aiming at complementing the list of bird visitors of Bombax ceiba flowers.These three sample plots were in the villages of Langba，Zhanggong and Bingmen，Lujiang Town，Baoshan City.The avian diversity in the other habitats of the valley and birds composition of flower visitors of the Bombax ceiba community were recorded by line transects in the plots.The results showed that 101 species of birds（11 orders，38 families）were recorded in the Bombax ceiba community of Nujiang valley，and 31 species（2 orders，17 families）including 1 species of Piciformes and 30 species of Passeriformes were the Bombax ceiba Flower Visitors，which accounted for 31%of the birds in the valley.Frugivores were the main visiting birds.The visitors with relatively high frequency were Pycnonotus cafer，P.xanthorrhous，Yuhina castaniceps，Zosterops palprbrosa，and Pycnonotus jocosus.The frequencies of these 5 species of birds were significantly different in the other habitats.

Key words：Bombax ceiba，flower visiting birds，Nujiang valley

通信作者：马焕成（1962—），男，教授。研究方向：干热河谷恢复生态学。Email：mhc＠swfu.edu.cn。

基金项目：国家自然科学基金（31260175，31560207）项目资助；云南省高校科技创新团队建设项目资助；西南林业大学云南省省级重点学科（林学）资助；西南地区生物多样性保育国家林业局重点实验室开放基金资助。

收稿日期：2015-12-20

doi：10.11929/ j.issn.2095-1914.2016.03.030

中图分类号：S718.63

文献标志码：A

文章编号：2095-1914（2016）03-0174-07