不同生长期橡胶叶对六点始叶螨选择性及种群增长影响

张方平　朱俊洪　李磊　韩冬银　牛黎明　陈俊谕　符悦冠

摘 要 为了探明不同生长期橡胶叶对六点始叶螨Eotetranychus sexmaculatus（Riley）选择性及种群增长的影响，在室内测定古铜期、淡绿期、稳定期、老化期的橡胶叶对六点始叶螨的产卵选择、取食选择、发育、存活及繁殖的影响。结果表明：六点始叶螨对不同生长期橡胶叶的取食选择和产卵选择由多到少依次为：古铜期、淡绿期、稳定期、老化期，说明该螨在转移为害过程中优先选择幼嫩叶片；世代发育历期以取食老化期的最长，为20.9 d，取食古铜期最短，为16.9 d。世代存活率、净生殖率（R0）、内禀增长率（rm）由大到小依次为：古铜期、淡绿期、稳定期、老化期。因此，古铜期的橡胶叶最适合六点始叶螨的发育、存活及种群增长，随着橡胶叶的老化越不利于该虫的生长发育及繁殖。

关键词 六点始叶螨；橡胶；生长期；选择性；种群增长

中图分类号 S794.1 文献标识碼 A

Abstract To clarify the effect of rubber leaves on the selectivity and population growth of E. sexmaculatus at different growing period， we evaluated the selectivity of oviposition and feeding， development， survival and reproduction of the mites at Bronze-coloured stage， grey green stage， stable stage and senescent stage. The results showed that the order of feeding and oviposition selectivity was： Bronze-coloured stage>grey green stage>stable stage>senescent stage. That indicated the mites preferentially choosed younger leaves when they transfeedr. The developmental duration from egg to adults on senescent stage was the longest（20.9 d）， while that on the Bronze-coloured stage was the shortest（16.9 d）. The order of whole generations survival， net reproduction rate， intrinsic rate of increase was： Bronze-coloured stage>grey green stage>stable stage>senescent stage. As a result， the bronze-coloured leaves were the most suitable for the development， survival and population growth of E. sexmaculatus. With a rising of leaf age， the leaves were not fit for growth， development and reproduction of E. sexmaculatus.

Key words Eotetranychus sexmaculatus；Nubber tree；Growing period；Selectivity；Population growth

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.01.025

六点始叶螨Eotetranychus sexmaculatus（Riley）是一种多食性害螨，其寄主范围较为广泛，包括橡胶、柑橘、腰果、番石榴、芒果、菠萝蜜、油桐、茶树、油梨、苦楝、台湾相思等20多种经济植物[1-2]。在美国、新西兰，六点始叶螨主要为害油梨[2-4]；在国内，该螨曾在20世纪70年代对四川万县地区的油桐造成严重危害[5]，而自20世纪80年代以，来主要为害橡胶，并呈越来越严重的趋势[6-8]。据调查，2008年以来六点始叶螨在海南、云南多地的橡胶树上暴发成灾，导致大量叶子变黄脱落、开割树停割，橡胶产量急剧减少。

害虫的暴发成灾通常受多种因素影响，其中寄主植物的适合度就是一个重要因子[9]。对橡副珠蜡蚧（Parasaissetia nigra）、螺旋粉虱（Aleurodicus disperses）、Q型烟粉虱（Bemisia tabaci）等害虫的研究结果也表明了害虫在其嗜好寄主植物上种群增长快，易暴发成灾[10-12]。目前，张英会等[13]报道了六点始叶螨取食不同橡胶品种后其发育历期、产卵量、后代卵孵化率、性比和成螨寿命均存在明显差异，但关于不同种类的寄主植物对六点始叶螨种群发育、繁殖方面的影响尚未见报道。据报道，六点始叶螨为害后常导致橡胶树中下层老化叶变黄、脱落[6]，而笔者近年的调查结果发现，在橡胶的古铜期和淡绿期叶片上也存在大量六点始叶螨，并致使古铜期和淡绿期的橡胶叶片皱缩、变黄、脱落等症状。为了明确不同生长期橡胶叶对六点始叶螨取食、产卵选择及种群增长的影响，本研究以古铜期、淡绿期、稳定期、老化期的橡胶叶片为食料饲养六点始叶螨，观察其发育历期、存活及产卵情况，以期为该螨的监测和控制提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

六点始叶螨：采自中国热带农业科学院环境与植物保护研究所儋州试验基地的橡胶苗上，然后在室内用离体的橡胶叶片繁殖备用。

寄主植物：橡胶品种为热研7-33-97，采自中国热带农业科学院环境与植物保护研究所儋州试验基地。

1.2 方法

1.2.1 六点始叶螨对不同生长期橡胶叶的选择性 按陶仲华等[14]的方法采取干净、无污染的古铜期、淡绿期、稳定期、老化期等4种生长期的橡胶叶片，然后分别剪切成直径为5 cm的小叶碟，叶面贴上相同大小的湿纸巾用作保湿，以培养皿中心位置为圆心，将4种不同生长期的橡胶小叶碟按叶背朝上均匀环绕放置在培养皿（直径20 cm）的边缘。每一叶片均在体视镜下仔细检查，去除天敌或者其它害虫。在培养皿中心位置处小心地接上50～60头饥饿2 h的雌成螨，培养皿用保鲜膜封住，以保持叶碟新鲜及防止叶螨逃逸。每处理重复4次。所有培养皿放置于人工气候箱内，温度为（27±1）℃，光周期为12 h ∶ 12 h（L ∶ D），相对湿度为（70±5）%。2、4 h后检查并记录每片叶碟上的叶螨数量，24 h后检查记录叶碟上成螨和卵的数量。

1.2.2 不同生长期橡胶叶对六点始叶螨种群增长的影响 在瓷盘（35 cm×40 cm）铺一层厚约0.3 cm的吸水纸，加水使之湿润，选用古铜期、淡绿期、稳定期及老化期叶面平直的橡胶叶片，冼净后置于湿润的吸水纸上，叶面紧贴海绵，叶背朝上，用湿棉条于叶背隔成2 cm×2 cm的小室，然后将产卵期的六点始叶螨雌成螨接到小室内，每个小室接3～4头雌成螨，置于温度为（27±1）℃，光周期为12 h ∶ 12 h（L ∶ D），相对湿度为（70±5）%的人工气候箱内产卵12 h，而后移去成螨，将卵放回相应人工气候箱内，观察卵期及孵化情况，孵化后将刚孵化的幼螨挑到新鲜的叶片上单头饲养至成螨，观察各螨态的发育历期及存活率、统计雌雄性比、将刚羽化的雌雄螨配对，观察成螨寿命和雌螨产卵量。重复3次，每重复40头。成螨产卵之前每天观察2次，间隔12 h，成螨产卵后，每天观察1次，并记录、清除前一天所产的卵。除卵期外，其余观察期内每3 d换一次叶片。

1.3 数据分析

种群参数：组建不同生长期橡胶叶条件下的六点始叶螨实验种群生命表，按如下公式计算种群参数：净增殖率R0=∑lx.mx，平均世代历期T=∑lx.mx.x/R0，内禀增长率rm=（lnR0）/T，周限增长率λ=erm。

试验数据采用SAS进行统计分析，并采用Duncans 新复极差法进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 六点始叶螨对不同生长期橡胶叶的选择性

2.1.1 六点始叶螨对不同生长期橡胶叶的取食选择 由表1可知，六点始叶螨对不同生长期橡胶叶有明显的取食选择性。处理2、4、24 h时，选择不同生长期橡胶叶的六点始叶螨数量均呈古铜期>淡绿期>稳定期>老化期的趋势。选择不同生长期橡胶叶的六点始叶螨数量除稳定期和老化期无显著差异外，其余处理间均存在显著差异（p<0.05）。

2.1.2 六点始叶螨对不同生长期橡胶叶的产卵选择 六点始叶螨对不同生长期橡胶叶的产卵選择明显（图1）。处理24 h时，古铜期、淡绿期、稳定期、老化期上的六点始叶螨产卵数量依次降低，古铜期叶片上的产卵数量高达39粒，老化期叶片上产卵数仅为1.7粒，各处理间差异显著（p<0.05）。

2.2 不同生长期橡胶叶对六点始叶螨种群增长的影响

2.2.1 发育历期 不同生长期橡胶叶对六点始叶螨的各发育阶段影响明显（表2）。卵期以取食淡绿期橡胶叶的最长，为5.4 d；取食古铜期橡胶叶的最短，为5.0 d，各处理间无显著差异；幼螨期以取食老化橡胶叶的最长为3.7 d，显著长于取食古铜期（3.3 d），其余处理间差异不显著；前若螨和后若螨期均以取食淡绿期的最长，古铜期的最短；前若螨期取食稳定期橡胶叶与老化期橡胶叶之间无显著差异，其余处理间均有显著差异（p<0.05）；产卵前期以取食老化期橡胶叶最长，为6.5 d，取食淡绿期的最短，为3.8 d，取食稳定期和老化期橡胶叶的产卵前期显著长于古铜期和淡绿期。世代发育历期由长到短依次为老化期（20.9 d）、稳定期（19.2 d）、淡绿期（18.4 d）、古铜期（16.9 d），古铜期发育最快，显著短于其他几个生长期。

2.2.2 存活率 不同生长期橡胶叶对六点始叶螨各发育阶段的存活影响不同（表3）。卵期以取食古铜期橡胶叶的存活率最高（100.00%），显著高于其他生长期，稳定期的最低（93.33%）；幼螨期以取食淡绿期（100.00%）和稳定期（100.00%）橡胶叶的存活率显著高于其他2个处理；前若螨期以取食古铜期和淡绿期橡胶叶的存活率显高于取食稳定期（95.00%）和老化期（93.33%）（p<0.05）；后若螨期各处理均无死亡，存活率无差异。六点始叶螨产卵前期取食古铜期、稳定期、老化期橡胶叶的均无死亡，存活率显著高于淡绿期，世代发育历期则以古铜期的存活率最高（95.41%），其次为淡绿期（93.61%），老化期的最低（87.5%）。

2.2.3 成虫寿命及繁殖 六点始叶螨成螨寿命以取食古铜期橡胶叶的最长（17.4 d），老化期橡胶叶最短（16.4 d），各处理间均无显著差异；产卵期以取食古铜期橡胶叶的最长（10.9 d），显著高于老化期（9.1 d）， 其他处理间无显著差异（p<0.05）。总产卵量和日均产卵量均以古铜期最多，老化期最少，古铜期的总产卵量显著高于稳定期和老化期，各处理间的日均产卵量无显著差异（表4）。

2.2.4 种群参数 由表5可知，六点始叶螨净生殖率R0、内禀增长率rm及周限增长率λ均以古铜期的最大，分别为11.024 4、0.104 1、1.109 7；其次为淡绿期，分别为9.489 9、0.098 2、1.103 2；老化期的最低，分别为7.936 3、0.090 1、1.094 3。平均世代周期按古铜期、淡绿期、稳定期、老化期的顺序逐渐增长（表5）。

3 讨论与结论

在昆虫行为适应过程中，取食和产卵嗜好性的形成具有重要意义[15-17]。通常昆虫选择寄主植物会受寄主植物所含的营养物质、选择压力及植物气味等因素影响，多数昆虫偏好把卵产在营养丰富的寄主植物上，以利于其后代生长发育[18]。 六点始叶螨的成螨产卵期较长，成螨需要通过刺吸寄主植物的叶片来补充营养。因此，其成螨取食和产卵是密不可分的过程[19]，该螨对寄主植物的选择过程中可能会综合考虑当代成螨取食、产卵及后代营养物质等多方面的因素。本研究结果表明，六点始叶螨对不同生长期橡胶叶的取食选择和产卵选择均为古铜期>淡绿期>稳定期>老化期，说明六点始叶螨成螨的产卵选择和取食选择是一致的，古铜期对成虫取食和产卵都是最佳时期。

通常寄主植物的种类、品种及营养物质等能对昆虫的发育、繁殖造成显著影响[20]。钦俊德[21]认为，寄主植物对昆虫的营养效应主要取决于寄主植物所含营养成分的性质、比例和昆虫的嗜食程度，以及消化吸收及转化为虫体组成的效率。本研究结果表明：六点始叶螨在古铜期的橡胶叶上发育最快，在老化期橡胶叶上发育最慢。与而杨光融等[22]用橡胶品种RRIM600作寄主植物饲养六点始叶螨时，在老化期橡胶叶上发育最快，其次为古铜期，淡绿期最慢。本研究出现差异原因究竟是品种不同造成营养物质在各生长期存在差异[13]，还是其他因素，有待于进一步研究。产卵量方面，本研究结果表明六点始叶螨在古铜期的产卵量远高于其他生长叶期的橡胶叶，与杨光融[19]用橡胶饲养的研究基本一致，但均显著低于该螨在油桐叶上的产卵量[5]，说明寄主植物的种类、品种、生长期等可对六点始叶螨的繁殖能力造成影响。李子玲等[23]认为，甜菜叶蛾的产卵量与总糖的量呈正相关，本研究中六点始叶螨在幼嫩叶片的产卵量较高，也可能与其含糖量较高有关[24]。

笔者在多地的调查结果中也发现，古铜期、淡绿期橡胶叶上也存在较大数量的六点始叶螨，其为害后叶片皱缩、落叶明显，特别是苗圃尤为严重，与本研究结果一致。因此，生产上务必重视对古铜期、淡绿期橡胶叶上六点始叶螨发生危害情况的监测，为橡胶六点始叶螨的防控提供依据。

参考文献

[1] 王慧芙. 中国经济昆虫志. 螨目： 叶螨总科[M]. 北京：科学出版社， 1981： 95-96.

[2] Jamieson L E， Stevens P S. Development rates， longevity and fecundity of six-spotted mite（Eotetranychus sexmaculatus）at constant temperatures[J]. New Zealand Plant Protection， 2007， 60（1）： 72-77.

[3] Tomkins A R. Sustainable management of six spotted spider mite[Eotetranychus sexmaculatus（Riley）] on avocados[J]. NZ Avocado Growers Association Annual Research Report， 2002， 2（1）： 1-9.

[4] Steven D. Novel chemicals to control six-spotted mite Eotetranychus sexmaculatus[J]. NZ Avocado Growers Association Annual Research Report， 2003， 3（1）： 1-8.

[5] 曾 林， 趙力国， 杨乾洪， 等. 六点始叶螨的初步研究[J]. 四川林业科技， 1982， 12（2）： 39-43.

[6] 李智全. 东平农场橡胶六点始叶螨发生·为害及防治研究[J]. 热带作物研究， 1998， 18（2）： 1-5.

[7] 王树明， 陈鸿洁， 白建相，等. 三种热雾剂防治橡胶六点始叶螨试验[J]. 热带农业科技， 2007， 30（3）： 5-6.

[8] 王树明， 陈鸿洁， 白建相，等. 河口地区橡胶树六点始叶螨发生规律初步观察[J]. 热带农业科技， 2007， 30（1）： 5-7.

[9] Stillwell R C， Wallin W G， Hitchcock L J， et al. Phenotypic plasticity in a complex world： interactive effect of food and temperature on fitness components of a seed beetle[J]. Oecologia， 2007， 153（2）： 309-321.

[10] 韩冬银， 张方平， 邢楚明，等. 寄主植物对螺旋粉虱发育和繁殖的影响[J]. 热带作物学报， 2013， 34（7）： 1 323-1 327.

[11] 陈 伟， 张方平， 刘 奎，等. 不同寄主植物对橡副珠蜡蚧发育和繁殖的影响[J]. 热带作物学报， 2009， 30（1）： 70-74.

[12] 易 胜， 焦晓国， 谢 文. 温度和寄主植物对B/Q隐种烟粉虱生长发育和繁殖的联合影响[J]. 植物保学护， 2014， 40（3）：20-25.

[13] 张会英， 卢芙萍， 卢 辉， 等. 抗、感橡胶树种质对六点始叶螨发育与繁殖的影响[J]. 热带作物学报， 2014， 35（6）： 1 166-1 171.

[14] 陶仲华， 罗 微， 林钊沐， 等. 高产新品种橡胶树不同物候期叶片大量元素含量研究[J]. 土壤通报， 2009， 40（5）： 1 127-1 130.

[15] Finch S， Collier R H. Host-plant selection by in sects：a theory based on appropriate/inappropriate landings by pest insects of cruciferous plants[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata， 2000， 96（1）： 91-102.

[16] Fujiwara C， Takabayashi J， Yano S， Oviposition experience on a host-infested plant affects flight and antennal searching behavior of Cotesia kariyai toward the host-plant complex[J]. Entomologia Experimentaliset Applicata， 2000， 97（2）： 251-256.

[17] Sequeira R V， Mc Donald J L， Moore A D， et al. Host plant selection by Helicoverpa spp. in chickpea-com panion cropping systems[J]. Entomologia Exerimentalis et Applicata， 2001， 101（1）： 1-7.

[18] Berdegue M， Reitz S R， Trumble J T. Host plant selection and development in Spodoptera exigua： Do mother and offspring know best[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata， 1998， 89（1）： 57-64.

[19] 杨光融， 林 延. 温度对六点始叶螨Eotetranychus sexmaculatus （Riley）种群变动的影响[J]. 热带作物学报， 1987， 8（1）： 103-107.

[20] 李定旭， 雷喜红，李 政. 不同寄主植物对桃小食心虫生长发育和繁殖的影响[J]. 昆虫学报， 2012， 55（5）： 554-560.

[21] 钦俊德. 昆虫与植物的关系-论昆虫与植物的相关作用及其演化[M]. 北京： 科学出版社， 1987： 133-169.

[22] 杨光融，林延謀. 橡胶六点始叶螨Eotetranychus sexmaculatus（Riley）的生物学研究[J]. 热带作物学报， 1983， 4（1）： 85-85.

[23] 李子玲， 韦绥概， 覃爱枝，等. 寄主营养成分含量与甜菜夜蛾生长繁殖的关系[J]， 西南农业大学学报， 2006， 28（6）： 986-989.

[24] 林位夫，黄守峰. 橡胶实生苗不同抽叶物候期的糖分研究[J]. 热带作物研究， 1993， 13（2）： 8-11.

责任编辑：黄东杰