水杨酸对小苍兰生长及开花的影响

晏姿 赵洪 贺功振 史益敏 唐东芹

摘要：【目的】分析水杨酸（SA）对小苍兰（Freesia refracta Klatt）生长发育的影响，为利用SA调控小苍兰生长、开花及其种球繁殖提供参考依据。【方法】对盆栽小苍兰进行不同浓度SA水溶液浸泡种球、叶面喷施及浸泡种球+叶面喷施3组处理，以未进行SA处理为对照（CK），测定分析各处理小苍兰的营养生长和生殖生长指标。【结果】低浓度SA（150.0 mg/L）处理可促进小苍兰营养生长及球茎发育，并延长开花天数，高浓度（450.0～600.0 mg/L）SA处理能抑制小苍兰营养生长及生殖生长。在浸泡组中，600.0 mg/L SA处理的小苍兰矮化效果显著（P<0.05，下同），株高比CK降低16.9%，花葶高比CK降低33.8%，但小苍兰叶片受到损伤，且植株开花率降低。在喷施组中，300.0 mg/L SA处理的小苍兰花期比CK提早5 d；150.0 mg/L SA处理的球茎总重量比CK提高27.3%。在浸球+喷施组中，300.0 mg/L SA浸泡种球处理随着叶面喷施SA浓度的升高，大球茎平均重呈明显降低趋势，其中，喷施300.0 mg/L SA处理的大球茎平均重比CK降低11.3%，喷施450.0 mg/L SA处理的株高和花葶高分别比CK降低13.5%和10.3%，且植株叶片生长及开花表现良好。【结论】300.0 mg/L SA浸泡种球+450.0 mg/L SA喷施叶面对小苍兰生长及开花的综合效果最佳，可供小苍兰或其他植物利用SA进行植株生长及开花调控应用。

关键词： 小苍兰；水杨酸；浸泡种球；叶面喷施；生长；开花

中图分类号： S682.29 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）10-1725-05

0 引言

【研究意义】小苍兰（Freesia refracta Klatt）又名香雪兰、洋晚香玉，为鸢尾科香雪兰属多年生球根类花卉。生产上小苍兰植株常出现披散和倒伏现象，且在盆栽生产时存在花期集中、供花期短等问题（车生泉和秦文英，1998；汤楠，2012），影响其观赏效果。水杨酸（邻羟基苯甲酸，SA）是一种广泛存在于高等植物体内的简单酚类化合物，在园艺上主要用于提高植物抗性、诱导植物开花、促进植物生根及诱导球根膨大，已在水仙、马蹄莲、紫罗兰、菊花、百合、风信子、玉米、黄瓜等植物上推广应用，但使用浓度过高会抑制植物生长（刘梅娟，2010）。因此，探讨不同浓度SA及不同处理方式对小苍兰生长发育的影响，对小苍兰生长、开花及种球繁殖具有重要意义。【前人研究进展】Leslie和Romani（1986）、李德红和潘瑞炽（1995）研究表明，乙烯对延缓植物器官衰老具有重要作用，SA可通过抑制ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸）向乙烯转化而抑制乙烯的生物合成，减缓植物衰老速度。江玲等（2000）、易朝辉等（2006）、侯艳（2011）、张鸽香和周丽琴（2013）研究发现，SA具有诱导植物开花、促进植物生根、诱导种球膨大等作用。也有研究表明，SA能诱导植物体产生某些病原相关蛋白（Huijsduijnen et al.，1986），抑制植物顶端分生组织生长从而矮化植株、改进株型（王伟英等，2009），提高植物抗病性（Delaney et al.，1994）、抗盐性（叶梅荣，2002）、抗热性（薛建平等，2007）和抗寒性（韩浩章等，2009）。【本研究切入点】目前，利用SA浸球、叶面喷施及浸球+喷施的方式筛选适宜小苍兰生长发育SA浓度的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】探讨不同质量浓度SA及其不同处理方式对小苍兰营养和生殖生长指标的影响，为利用SA调节小蒼兰及其他植物生长、开花及种球繁殖提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试小苍兰品种为上农金皇后，选择大小基本一致、无病虫害、颗粒饱满且无机械损伤的种球按试验设计进行栽培管理。栽培基质为园土与复合基质（淮安市中诺农业科技发展有限公司提供）按1∶1混合，栽培容器为上口径16.5 cm、下口径13.5 cm的塑料花盆。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 试验设计 试验于2014～2015年在上海交通大学农业与生物学院工程训练中心玻璃温室内进行。设3个处理组，其中C1～C4处理为浸泡组，分别以150.0、300.0、450.0和600.0 mg/L SA浸泡种球，C5～C8处理为喷施组，分别以150.0、300.0、450.0和600.0 mg/L SA喷施叶面，C9～C11处理为浸球+喷施组，先将种球进行300.0 mg/L SA浸泡处理，后期分别叶面喷施150.0、300.0和450.0 mg/L SA，以未进行SA处理为对照（CK）。浸泡组及浸球+喷施组的种球浸泡SA 12 h后于自然通风处阴干再种植，喷施组在真叶长出15 cm后每7 d喷施1次SA（12.5 mL），直至花序抽出结束。每处理分别种植5盆（即5个重复），每盆种植6个种球，将种球按六边形均匀分散排列，覆土厚度为种球高度的1倍，做好标记。栽种后每7 d浇水1次，顺时针90°转盆1次。

1. 2. 2 指标观测 待小苍兰营养生长基本结束后，从每盆中选择生长正常、健壮的3株植株进行营养生长和生殖生长指标观测。营养生长指标主要包括株高和叶宽，株高使用直尺测量（最长叶基部至叶尖的距离），叶宽采用游标卡尺测量（叶片最宽位置的宽度）；叶绿素含量采用CCM-300叶绿素仪（奥作生态仪器有限公司）进行测定。生殖生长指标中，开花情况从小苍兰植株基部第一朵小花显色开始观测初花期（有1/5植株开花）、盛花期（有4/5植株开花）、末花期（有4/5植株花朵开始凋落）、主花序小花朵数及主花序基部第1朵花的花径、花葶高、花葶数，每隔2～3 d记录1次，直至花期结束。收秋后，统计大球（直径≥7 cm）、小球（直径≥3 cm）数量、大球的平均重量及大小球的总重量（5盆的总和）。

1. 3 统计分析

利用Excel 2013计算各指标的平均值、统计标准差及制作图表，用SPSS 17.0进行方差分析。

2 结果与分析

2. 1 SA处理对小苍兰株高和叶宽生长的影响

由表1可知，在浸泡组中，C1和C2处理小苍兰的株高均高于CK，C3和C4处理明显矮于CK，尤其是C4处理的株高比CK矮16.9%且差异显著（P<0.05，下同），但观察发现C3和C4处理小苍兰的叶片均受到损伤，出现叶尖发黄卷曲现象。在喷施组中，C5处理的株高高于CK，C6、C7和C8处理的株高矮于CK，但差异不显著（P>0.05，下同）。在浸球+喷施组中，C9～C11处理的株高均矮于CK，且随SA喷施浓度的升高，株高依次降低，其中以C11处理的矮化效果最好，株高比CK矮13.5%，且植株叶片生长良好。对叶宽指标的观测结果表明，在浸泡组中，随SA浓度的升高，各处理叶宽呈下降趋势，其中C1和C2处理的叶宽大于CK，C3和C4处理的叶宽小于CK，但差异不显著；在喷施组中，C5～C8处理的叶宽与CK差异不显著；在浸球+喷施组中，C9～C11处理的叶宽均小于CK，但差异不显著。说明低浓度SA（150.0 mg/L）浸泡种球和喷施叶面有利于小苍兰株高生长，高浓度SA（450.0和600.0 mg/L）浸泡种球对小苍兰株高的矮化效果明显，但容易损伤叶片，喷施叶面对小苍兰株高及叶宽的影响不明显；300.0 mg/L SA浸球+450.0 mg/L SA喷施叶面对小苍兰株高的矮化效果最佳。

2. 2 SA处理对小苍兰开花性状的影响

由表2可知，C1～C11处理小苍兰的花葶高均矮于CK，其中浸泡组的C3和C4处理对小苍兰花葶高产生的抑制作用明显大于其他处理，尤其以C4处理的花葶高最矮，仅21.50 cm，比CK矮33.8%；喷施组的C5～C8处理对花葶高无显著影响；浸球+喷施组的C9～C11处理对小苍兰花葶高的矮化效果比喷施组明显，以C11处理的矮化效果最佳，花葶高比CK矮10.3%。浸泡组和喷施组各处理的小花数和花葶数总体上随着SA使用浓度的升高而减少，其中C7处理的小花数最少，仅4.33个，C4处理的花葶数最少，仅0.90枝；在浸球+喷施组中，C9处理的小花数和花葶数略多于CK，但差异不显著。浸泡组和喷施组各处理的花径均大于CK，但差异不显著，其中浸泡组C3处理的花径最大（3.33 cm）；浸球+喷施组C11处理的花径最小，但与CK差异不显著。可见，SA浸泡种球处理对小苍兰花葶矮化效果最佳，喷施组所有处理对花葶高影响不明显，但高浓度SA（450.0和600.0 mg/L）浸泡种球和叶面喷施方式均会降低小花数和花葶数。

2. 3 SA对小苍兰开花率及花期的影响

从图1可以看出，在浸泡组中，150.0 mg/L SA处理（C1）的小苍兰开花率明显高于CK，差异不显著，但随着SA浓度的升高，开花率均明显低于CK，当SA浓度为600.0 mg/L（C4）时，开花率仅28.57%，显著低于CK。在喷施组中，除C6处理外，其他处理的开花率均高于CK。在浸球+喷施组中，小苍兰的开花率略低于CK，但差异不显著。可见，高浓度SA（600.0 mg/L）浸泡种球会显著降低小苍兰开花率，而叶面喷施总体上有利于提高小苍兰开花率。

由表3可知，在浸泡组中，C1和C2处理的初花期比CK提早3 d，C2处理的盛花期比CK提早4 d；C3和C4处理的初花期比CK分别推迟5和6 d，盛花期分别比CK推迟12和9 d，但末花期与CK差异不明显；各处理花期总天数随着SA浓度的升高而减少，C1和C2处理分别比CK多3和2 d，C3和C4处理分别比CK少4和7 d。在喷施组中，各处理的初花期均有所提早，尤其是C6处理比CK提早5 d，盛花期提早2 d，但对末花期及花期总天数无明显影响。在浸球+喷施组中，C9和C10处理的初花期分别比CK提早3和4 d，C10和C11处理的盛花期均比CK推迟3 d，C10处理的花期总天数比CK多3 d。说明高浓度（450.0和600.0 mg/L）SA浸泡种球可使小苍兰花期推迟，花期缩短，低浓度（150.0和300.0 mg/L）SA浸泡与喷施均可促使小苍兰提早开花，花期延长，且喷施叶面处理的效果更佳。

2. 4 不同SA处理对小苍兰球茎发育的影响

由表4可知，浸泡组和浸球+喷施组各处理小苍兰的大球重随着SA浓度的升高总体上呈降低趋势，其中C3和C4处理显著低于C1处理； C10处理的大球重最轻，仅6.10 g/个，明显轻于C9处理，比CK轻11.3%。各处理组中，150.0 mg/L SA处理（C1、C5和C9处理）的大球重均重于CK；C1～C4、C5～C8和C9～C11处理的大球总数均多于CK，但总体上均随着SA浓度的升高而减少，其中C1、C5和C9处理的大球总数较多，分别比CK多14、12和3个，而C4、C8和C11处理的大球总数较少，仅比CK多7、4和1个。小球总数整体上随SA浓度的升高呈增加趋势，其中C3和C10处理的小球总数分别比CK多13和12个。各处理种球的总个数均多于CK，其中C3处理的总球个数最多，达70个，比CK多19个。各处理的种球总重均重于CK，其中喷施组C5处理种球的总重量最重，比CK重27.3%，其次为浸泡组的C1和C2处理，浸球+喷施组C9～C11处理也明显重于CK。可见，低浓度（150.0 mg/L）SA浸泡种球和喷施叶面及浸球+喷施均有利于小苍兰大球的生长。

3 讨论

本研究结果表明，低浓度（150.0 mg/L）SA均可促进小苍兰营养生长及球茎发育，高浓度（450.0和600.0 mg/L）SA对小苍兰的生长及开花则产生抑制作用，以300.0 mg/L SA浸泡种球+450.0 mg/L SA喷施叶面对小苍兰生长及开花的调控效果最佳，与刘玉艳等（2004）对小苍兰、张鸽香和周丽琴（2013）对水培风信子的研究结果一致。本研究还发现，采用SA浸泡种球比采用SA喷施叶面对小苍兰株高的矮化效果更明显，与刘玉艳等（2002）对小苍兰的研究结果一致，但过高的浓度（450.0和600.0 mg/L）会使小苍兰叶片出现损伤及开花率下降，尤其是600.0 mg/L处理可严重影响植株的外观，与刘玉艳等（2002）的研究结果不一致，可能是浸泡种球时间及使用的种球质量不同所致。在降低小苍兰花葶高和减少小苍兰的小花数上，3种处理方式均有一定的效果（C9处理除外），与吴嘉等（2012）对南美水仙的研究结果不一致，可能是试验所用植物品种不同所引起。在花期调控方面，低浓度（150.0和300.0 mg/L）SA可提早小苍兰的开花时间，高浓度（450.0和600.0 mg/L）则推迟开花时间，与张馨之等（2016）对水仙喷施SA处理会使其初花期、盛花期、末花期比CK迟的结论不一致。喷施低浓度（150.0 mg/L）SA可增加大球重、大球總数及种球的总重，与刘芳和周蕴薇（2009）对百合的研究结果一致，浸球+喷施组中各处理的大球重量均有所减少，而总球重量明显增加，其原因可能是喷施效果与浸泡效果产生了叠加效应。

單一采用SA浸泡种球和喷施叶面的方式各有优缺点，采用浸球+喷施的方式则在一定程度上可避免较高浓度SA浸球对小苍兰叶片造成损伤，也可弥补叶面喷施效果不佳的缺陷，达到更好调控小苍兰生长发育的目的。但本研究仅选择300.0 mg/L SA进行浸球，未设置SA浸球梯度，在今后的研究中可在此基础上进行优化，同时3个处理组均可再增加更低浓度SA处理，以探究更低浓度SA对小苍兰生长及开花影响的具体规律。此外，对喷施叶面的次数及方式还需进一步优化与探究。

4 结论

本研究结果表明，300.0 mg/L SA浸泡种球+450.0 mg/L SA叶面喷施对小苍兰生长及开花的综合效果最佳，可供小苍兰或其他植物利用SA进行植株生长及开花调控应用。

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（责任编辑 思利华）