黄瓜霜霉病菌与抗性研究进展

席亚东 向运佳 韩帅 张河庆 吴婕 李洪浩 刘波微 陈国华

摘要：科学利用抗性品种及抗性基因是控制黄瓜霜霉病最经济、有效的途径。文章对黄瓜霜霉病菌及其抗病性的相关研究进行了全面综述，总结了黄瓜霜霉病菌的侵染和流行规律，比较分析了国内外不同学者在接种和抗霜霉病性鉴定等方面存在的差异，论述了抗病基因定位的主流方法和最新技术，指出控制霜霉病抗病基因目前尚存在单基因、多基因的不同结论。提出今后应加强轻简化和标准化的抗病性鉴定方法研究，明确霜霉病抗性基因，筛选和创制出更多、更优异的抗性品种和资源。

关键词： 黄瓜霜霉病菌；抗性鉴定；抗性基因；基因定位；研究进展

中图分类号： S436.421.11 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）10-1709-06

0 引言

我国是黄瓜（Cucumis sativus Linn.）次生起源地之一（Mliki et al.，2003），拥有丰富的黄瓜种质资源。2013年，我国黄瓜栽培面积达116万ha，占世界黄瓜总栽培面积的55%。由古巴假霜霉病菌[Pseudoperonospora cubensis（Berk. & Curt.） Rostov]引起的黄瓜霜霉病是世界范围内黄瓜产区的主要病害之一，在整个生育期均可危害黄瓜，轻者造成减产10%～20%，重则在30%以上。与化学药剂防治相比，选育抗病品种是防治黄瓜霜霉病最经济、有效、安全、环保的长期控制策略。建立一套科学、准确的抗病性鉴定与评价方法，是筛选抗源和抗病品种的必要条件，也是利用抗霜霉病黄瓜品种的必要前提，而明确黄瓜抗霜霉病的遗传规律和抗病基因，有利于育种的目的性和缩短育种年限。因此，对黄瓜霜霉病菌、抗病性鉴定与评价及基因定位的深入了解，可为黄瓜霜霉病的可持续治理和抗病育种提供理论依据和实践支撑。

1 黄瓜霜霉病菌的研究进展

1. 1 黄瓜霜霉病病原菌的分类地位

黄瓜霜霉病菌早在19世纪就在黄瓜上被发现，但直到20世纪80年代才得到广泛关注，现已成为世界性的重要病害之一。黄瓜霜霉病菌（P. cubensis）属藻物界（茸鞭生物界）、卵菌门、霜霉目、假霜霉属，称为古巴假霜霉菌，是一种专性寄生菌，在亲缘关系上与黄绿藻较接近，与真菌较远。

1. 2 受黄瓜霜霉病菌侵染的症状

古巴假霜霉菌不会对整株植物造成系统性侵染（Cohen，1981），仅在叶片上表现出症状，但在受害严重的瓜类茎、叶柄、卷须、花梗上均可观察到孢囊梗（Lebeda and Cohen，2011）。黄瓜可在不同的生育期受害，但新长出的叶片很少表现出症状（Lebeda，1990），在霜霉病暴发的季节，霜霉病严重發生的黄瓜成株期的幼嫩新叶未有病斑显症。实际上，子叶最容易发病，黄瓜新长出的叶片很少显症的现象值得深入研究和探讨。黄瓜霜霉病的典型症状是叶片初期出现水浸状小斑点，后期病斑扩展受叶脉限制而形成黄褐色的多角形病斑，空气相对湿度大时叶背会长出紫黑色霉层，但在实际生产中不同品种的黄瓜霜霉病症状具有多样性。

1. 3 黄瓜霜霉病菌的侵染机制

古巴假霜霉菌最初和最主要的侵染单元是无性孢子（孢子囊），孢子囊在风力和水滴飞溅条件下很容易脱落进行扩散，当其落在叶片表面后，需要有水（如雨或者露）才能萌发。孢子囊萌发过程：多核的原生质体分化成5～15个双鞭毛的游动孢子（Palti and Cohen，1980），游动孢子向气孔方向游动、休止、失去鞭毛内裹成囊，随后长出芽管，产生附着孢并形成侵染菌丝，侵入到叶组织的气孔到气腔。通过气孔侵入是古巴假霜霉菌最频繁的侵染机制（Cohen，1981），与莴笋霜霉病直接的侵入（表皮）不同。古巴假霜霉菌的病理过程如图1所示（Lebeda and Cohen，2011）。

古巴假霜霉菌卵孢子的侵染比较少见。据最新报道，古巴假霜霉菌可通过种子传播（Cohen et al.，2014）。

1. 4 黄瓜霜霉病菌的流行规律

黄瓜霜霉病菌在相对湿度RH≥84%时更易侵染（Cohen and Rotem，1971），在孢子囊萌发期间，短暂的干旱（10～15 min）能够中断整个侵染过程（Cohen and Eyal，1977）。最适宜侵染的温度不同学者的报道有所差异。Cohen和Eyal（1977）认为10～20 ℃为最适宜温度，而石延霞等（2005）认为15～35 ℃的交替温度变化最有利于霜霉菌的侵染，且在高湿条件下，一定的高温（35 ℃以下）更有利于黄瓜霜霉病的发生。缺氧条件下不利于游动孢子囊释放游动孢子；光线强弱也对侵染有所影响；孢子囊的形成过程与光照关系不明显，有无光照均可形成，但孢子囊分化成游动孢子只需在黑暗条件下进行。

在自然条件下，古巴假霜霉菌的潜育期为4～12 d，潜育期长短取决于气候条件和寄主的基因型（Lebeda，1986）。在侵染初期，白天温度25～30 ℃和晚上10～15 ℃更适宜侵染。当黄瓜叶片上孢子囊的浓度为103/cm2叶时，初次显症时间为3～4 d，而当浓度下降到10/cm2叶时，显症时间需要7 d或更长（Cohen and Eyal，1977）。

风力传播是古巴假霜霉菌远距离传播的主要和最有效的方式（Lebeda，1990）。

2 黄瓜抗霜霉病的鉴定研究

2. 1 接种方法、接种浓度、接种量、接种期及培育温度

在进行黄瓜霜霉病抗性鉴定时，不同的学者所采用的接种方法、接种浓度、接种量、接种期及培育温度有所差异。周凤珍和王永健（1987）在黄瓜幼苗子叶展开期时以5×103～1×104个/mL孢子囊悬浮液进行点滴接种，在接种后温度为23～26 ℃时能体现抗、中、感的差异，且认为以2×104个/mL以上浓度接种后抗感无差异；翁祖信等（1991）在温度为16～26 ℃时，以孢子囊浓度1.5×103～4.5×103个/mL采用子叶点滴法进行接种，品种间抗性差异明显；Lebeda（1992）在温度为15 ℃下，以105个/mL的孢子囊悬浮液用喷雾方法对19个野生种类的黄瓜进行霜霉病抗性鉴定，未发现有抗性品种；欧阳柳等（2008）在25 ℃条件下，以5×105个/mL的孢子囊悬浮液在2叶期进行点滴接种，品种间抗感差异明显；Heerden等（2014）在21 ℃下，以5×105个/mL游动孢子的悬浮液在5～6叶期进行接种鉴定，采用接种量为20 μL的叶盘点滴法进行接种，抗感差异明显。

2. 2 鉴定方法

2. 2. 1 田间鉴定 田间接种鉴定分为非人工接种和人工接种鉴定。非人工接种是利用感病品种作为诱发品种，自然发病后进行病情严重度调查，并依据严重度判定抗、感类型。Wehner和Shetty（1997）、Call等（2012）利用自然发病条件对黄瓜进行了抗霜霉病鉴定；Dhillon等（1999）在自然发病条件下对217个黄瓜地方品种进行了抗霜霉病鉴定，并鉴定出9个最抗的品种起源于日本。Horejsi等（2000）采用2.5×104个/mL的孢子囊悬浮液在田间进行接种鉴定。

2. 2. 2 室内鉴定 室内鉴定需采用悬浮液接种离体叶片或培养箱中活体黄瓜叶片，根据叶片发病程度进行抗病类型的鉴定。Shetty等（2002）采用5×103个/mL孢子囊悬浮液在黄瓜2片真叶期进行喷雾接种，接种后在20 ℃的培养箱培养7～8 d，调查病情并鉴定品种的抗性类型。

3 抗性基因定位研究方法

3. 1 分子标记与抗性基因定位

分子标记技术应用于抗性基因定位可分为四类：第一类是基于杂交的分子标记，如RFLP分子标记（Foolad and Zhang，2015）；第二类是基于PCR的分子标记，如SRAP（Ma et al.，2015）和SSR（Petersen et al.， 2015）标记方法；第三类是基于限制性内切酶和PCR结合的分子标记，如AFLP标记的指纹技术（Zhang et al.，2015）；第四类是基于单核苷酸多态性的分子标记，如SNP构建图谱的抗性基因定位技术（Stevanato et al.，2015）。目前，以上分子标记技术已广泛应用于抗性基因定位研究（Moghaddam et al.，2012；Tao et al.，2013）。

3. 2 基于高通量测序的基因定位

利用高通量测序技术对基因组测序、重测序和表达序列测序可为基因定位提供快速而准确的信息（Ogura and Busch，2014）。二代测序技术使区间定位与候选基因识别可通过测序完成（Schneeberger et al.，2009）。对于变异较少的材料，可通过测序直接获取候选基因（Lin et al.，2013）。通过构建遗传图谱定位突变位点的方法适用于几乎所有植物，目前在较小的基因组模式生物中已获得一定进展（Gao et al.，2013； Xu et al.，2013）。随着三代测序技术的发展，抗性基因的定位越来越精细。

3. 3 SLAF-seq（Specific length amplified fragment sequencing）技術

SLAF-seq技术是一种发掘SNP和大规模基因分型的新技术，由位点特异扩增与高通量测序技术联合发展而来（Sun et al.，2013）。SLAF-seq技术具有准确性高、信息丰富、周期短、成本低等优势，已成功应用于水稻抗稻瘟病（Chen et al.，2016）、番茄叶霉病（Zhao et al.，2016）等抗性基因的定位。随着SLAF-seq新技术的大量应用，必将推动抗病性育种的发展和进步。

4 黄瓜抗霜霉病遗传规律研究

目前，国内外学者对黄瓜抗霜霉病遗传规律的研究存在分歧。早在1938年Cochran使用耐病品种Bangalare和感病品种杂交，通过对亲本和后代进行遗传分析，证明抗性由数个基因决定。Doruchoowski和Lakowska-Ryk（1992）利用亲本Wisconsin SMR 18（感病）和WI4783（抗病）为原材料，研究证明了抗霜霉病的基因是由3对隐性基因dm-1、 dm-2和dm-3决定。Szczechura等（2015）通过对抗病品种和感病品种杂交所得的F2进行连锁图谱构建和QTL定位分析，证明抗病品种PI 197085对霜霉病的抗性具有多基因特征。Wang等（2016）利用抗性材料PI 330628和感病材料9930为研究对象，发现抗霜霉病基因是由QTL位点dm2.1、dm4.1、dm5.1和 dm6.1决定。

国内外也有报道称黄瓜抗霜霉病的基因由单一隐性基因控制。Van Vliet和Meysing（1974，1977）、Fanourakis和Simon（1987）则发现抗病品种Poinsett的抗性是由一个隐性单基因dm控制，并认为其与黄瓜抗白粉病的基因连锁。孟攀奇等（2014）发现黄瓜对霜霉病的抗性是由单隐性基因控制，且感病性相对于抗性为不完全显性。

由于黄瓜抗霜霉病性状受环境、品种等多方影响，不确定因素多，研究难度大，因此其遗传规律尚需进一步验证。

5 黄瓜抗霜霉病相关基因的研究

国内外学者采用多种手段对黄瓜抗霜霉病相关基因的定位、鉴定及功能分析进行了大量研究。Wan等（2010）采用抗病基因类似序列克隆和标记基因的策略，获得了28个RGA片段，其中的CSRGA23在黄瓜叶片受到SA、ABA和H2O2等刺激物诱导或霜霉病菌侵染后，其表达量显著高于对照组。李建吾等（2011）以黄瓜高抗自交系IL57为材料，利用抑制性差减杂交（SSH）技术构建了黄瓜抗霜霉病相关基因的正、反向差减文库，并使用反向Northern斑点杂交技术进行筛选，获得3个未知功能的抗病相关基因。刘大军等（2013）利用拟南芥和甜瓜抗霜霉病蛋白质序列，通过生物信息学对候选基因进行分析，共获得187个黄瓜抗霜霉病的候选基因，其中有2个与甜瓜抗霜霉病基因Atl和At2同源，属eR基因，其余基因与拟南芥抗霜霉病基因同源，初步认定基因Csa001907和Csa002921为黄瓜抗霜霉病的R基因。Jin和Wu（2015）构建了两个sRNA文库，分别来自接种黄瓜霜霉病菌的叶片和未接菌的对照叶片，通过Solexa/Illumina系统进行测序分析，获得42个在黄瓜霜霉病菌侵染叶片过程中差异表达的miRNA。

2009年以来，随着黄瓜基因组测序工作相继完成，为黄瓜抗病相关基因的深入研究打下了重要基础。

6 展望

黄瓜霜霉病菌是一种专性寄生菌，难以在培养基上生长，给培养和保存带来了极大困难，限制了不同地域菌株间的比较；另外，不同学者所采用的室内、外接种方法和抗性鉴定均有差异。因此，下一步在深入研究黄瓜霜霉病菌的基础上，加强国内外的合作，建立标准化的抗性鉴定平台，在限定温度、湿度、光强、黄瓜生育期等环境条件下，建立一套轻简化的抗病性鉴定体系和评价方法，可快速鉴定大量的品种资源，具有地域、品种资源间的广适性、可比性和应用性。

目前，黄瓜霜霉病抗病基因存在单基因和多基因的不同结论，主要是与所采用的材料、接种霜霉病菌的小种、定位技术方法等因素不同有关。随着测序技术、生物信息学和基因工程技术的发展和进步，黄瓜抗霜霉病的基因定位必将向着精细化、多基因准确聚合应用化方向发展，也必将提升抗性育种的水平和产业化发展。

参考文献：

李建吾，司胜伟，胡建斌，刘丽君. 2011. 黄瓜霜霉病抗性相关基因的初步研究[J]. 园艺学报， 38（3）： 471-478.

Li J W，Si S W，Hu J B， Liu L J. 2011. Preliminary study on resistance-related genes in cucumber inoculated with Pseudoperonospora cubensis[J]. Acta Horticulturae Sinica， 38 （3）： 471-478.

刘大军，秦智伟，周秀艳，武涛，辛明. 2013. 黄瓜基因组中抗霜霉病候选基因的生物信息学及其表达特异性[J]. 中国农业科学， 46（19）：4066-4074.

Liu D J，Qin Z W，Zhou X Y，Wu T，Xin M. 2013. Bioinformatics of downy mildew resistance to cucumber candidate genes and specific expression in organise[J]. Scientia Agricultura Sinica， 46（19）：4066-4074.

孟攀奇，蔡丽静，张桂华，杜胜利. 2014. 与黄瓜霜霉病抗性相关基因连锁的分子标记研究[J]. 长江蔬菜，（8）：12-14.

Meng P Q， Cai L J， Zhang G H， Du S L. 2014. Study on molecu-

lar markers linked to cucumber downy mildew resistance gene[J]. Journal of Changjiang Vegetables，（8）：12-14.

歐阳柳，陈劲枫，万红建，钱春桃. 2008. 黄瓜渐渗系对霜霉病抗性的筛选鉴定[J]. 江苏农业科学，（4）：130-132.

Ouyang L，Chen J F，Wan H J，Qian C T. 2008. Screening for downy mildew resistance in cucumber introgression lines[J]. Jiangsu Agricultural Sciences，（4）：130-132.

石延霞，李宝聚，刘学敏. 2005. 黄瓜霜霉病菌侵染若干因子的研究[J]. 应用生态学报， 16（2）：257-261.

Shi Y X， Li B J， Liu X M. 2005. Several infection factors of Pseudoperonospora cubensis[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，16（2）：257-261.

翁祖信，冯东昕，李宝栋. 1991. 黄瓜霜霉病抗病性鉴定技术研究初报[J]. 中国蔬菜， （4）：7-9.

Weng Z X，Feng D X，Li B D. 1991. Preliminary research on identificatiob technique of cucumber resistance against downy mildew[J]. Chineses Vegetables，（4）：7-9.

周凤珍，王永健. 1987. 黄瓜霜霉病抗病性鉴定方法的研究[J]. 蔬菜， （4）：7-9.

Zhou F Z，Wang Y J. 1987. Research on identificatication me-

thods of cucumber resistance against downy Mildew[J]. Vege-

tables，（4）：7-9.

Call A D，Criswell A D，Wehner T C，Klosinska U，Kozik E U. 2012. Screening cucumber for resistance to downy mildew caused by Pesudoperonospora cubensis（Berk. and Curt.）Rostov[J]. Crop Science， 52（2）：577-592.

Chen S， Wang W J， Su J， Wang C Y， Feng A Q， Yang J Y， Zeng L X， Zhu X Y. 2016. Rapid identification of rice blast resistance gene by specific length amplified fragment sequencing[J]. Biotechnology & Biotechnological Equipment， 30（3）：462-468.

Cochran F D. 1938. Breeding cucumbers for resistance to downy mildew[J]. Proceedings American Society for Horticultural Science， 35：541-543.

Cohen Y. 1981. Downy mildew of cucurbits[C]//In：D M. Spencer（Ed.），The downy mildews. London：Academic Press：341-354.

Cohen Y，Eyal H. 1977. Growth and differentiation of sporangia and sporangiophores of Pseudoperonospora cubensis on cucumber cotyledons under various combinations of light and temperature[J]. Physiological Plant Pathology， 10（2）：93-103.

Cohen Y，Rotem J. 1971. Dispersal and viability of sporangia of Pseudoperonospora cubensis[J]. Transactions of the British Mycological Society，57（1）：67-74.

Cohen Y， Rubin A E， Galperin M， Ploch S， Runge F， Thines M. 2014. Seed transmission of Pseudoperonospora cubensis[J]. PLoS ONE，9（10）：e109766.

Dhillon N P S，Singh P P，Ishiki K. 1999. Evaluation of landraces of cucumber（cucumis sativus L.） for resistance to downy mildew （Pseudoperonospora cubensis）[J]. Plant Genetic Resource Newsletter，（119）：59-61.

Doruchoowski R W，Lakowska-Ryk E. 1992. Inheritance of resistance to downy mildew（Pseudoperonospoa cubensis） in Cucumis sativus[C]. Warsaw：Proc. 5th Eucaprpla Cucurbi-

taceae Symp.：66-69.

Fanourakis N E， Simon P W. 1987. Analysis of genetic linkage in the cucumber[J]. Journal of Heredity， 78（4）： 238-242.

Foolad M，Zhang L P. 2015. A recombinant inbred line population of tomato and its genetic map constructed based on a Solanum lycopersicum×S. pimpinellifolium cross[J]. Advanced Studies in Biology， 7（11）： 441-471.

Gao Z Y， Zhao S C， He W M，Guo L B，Peng Y L. 2013. Dissecting yield-associated loci in super hybrid rice by resequencing recombinant inbred lines and improving parental genome sequences[J]. Proceedings of the National Academy of Science， 110（35）：14492-14497.

Heerden C J V，Burger P，Vermeulen A，Prins R. 2014. Detection of downy and powdery mildew resistance QTL in a ‘Regent 3 ‘RedGlobe population[J]. Euphytica， 200（2）：281-295.

Horejsi T， Staub J E，Thomas C. 2000. Linkage of random amplified polymorphic DNA markers to downy mildew resistance in cucumber（Cucumis sativus L.）[J]. Euphytica， 115（2）：105-113.

Jin W B， Wu F G. 2015. Identification and characterization of cucumber microRNAs in response to Pseudoperonospora cubensis infection[J]. Gene， 569（2）：225-232.

Lebeda A. 1986. Pseudoperonospora cubensis[M]//Lebeda A. Me-

tody testování rezistence zelenin v i rostlinn m patogen m. Olomouc，Czechoslovakia： VHJ Sempra， Research and Bree-

ding Institute for Vegetable Crops：81-85.

Lebeda A. 1990. Biologie a ekologie plísně okurkové[M]//Lebeda A. Plíseň okurková. Praha，Czechoslovakia： eskoslovenská vědecká spole nost pro mykologii p i SAV：13-45.

Lebeda A. 1992. Screening of wild cucumis species against downy mildew（Pseudoperonospora cubensis） isolates from cucumbers[J]. Phytoparasitica， 20（3）：203-210.

Lebeda A，Cohen Y. 2011. Cucurbit downy mildew（Pseudoperonospora cubensis）-biology， ecology， epidemiology， host-pathogen interaction and control[J]. European Journal of Plant Pathology，129（2）：157-192.

Lin H W，Miller M L，Granas D M， Dutcher S K. 2013. Whole genome sequencing identifies a deletion in protein phosphatase 2A that affects its stability and localization in Chlamydomonas reinhardtii[J]. PLoS Genet， 9（9）：e1003841.

Ma D F，Li Q，Tang M S，Chao K X，Li J C，Wang B T，Jing J X. 2015. Mapping of gene conferring adult-plant resistance to stripe rust in Chinese wheat landrace Baidatou[J]. Molecular Breeding， 35（8）：1-8.

Mliki A，Staub J E，Sun Z Y，Ghorbel A. 2003. Genetic diversity in african cucumber（Cucumis sativus L.） provides potential for germplasm enhancement[J]. Genetic Resources and Crop Evolution， 50（5）：461-468.

Moghaddam H H，Leus L， Riek D J， Huylenbroeck J V， Bockstaele E V. 2012. Construction of a genetic linkage map with SSR，AFLP and morphological markers to locate QTLs controlling pathotype-specific powdery mildew resistance in diploid roses[J]. Euphytica， 184（3）：413-427.

Ogura T，Busch W. 2014. From phenotypes to causal sequences：using genome wide association studies to dissect the sequence basis for variation of plant development[J]. Current Opinion in Plant Biology， 23（2）：98-108.

Palti J， Cohen Y. 1980. Downy mildew of cucurbits（Pseudoperonospora cubensis）： the fungus and its hosts，distribution， epidemiology and control[J]. Phytoparasitica， 8（2）：109-147.

Petersen S， Lyerly J H， Worthington M L， Parks W R， Cowger C， Marshall D S， Brown-Guedira G， Murphy J P. 2015. Mapping of powdery mildew resistance gene Pm53 introgressed from Aegilops speltoides into soft red winter wheat[J]. Theoretical and Applied Genetics，128（2）：303-312.

Schneeberger K， Ossowski S， Lanz C， Juul T，Petersen A H， Nielsen K L， J rgensen J E， Weigel D， Andersen S U. 2009. SHOREmap：simultaneous mapping and mutation identi-

fication by deep sequencing[J]. Nature Methods， 6（8）：550-551.

Shetty N V，Wehner T C，Thomas C E，Doruchowski R W，KPV Shetty K P. 2002. Evidence for downy mildew races in cucumber tested in Asia，Europe，and North America[J]. Scientia Horticulturae， 94（3）：231-239.

Stevanato P，Trebbi D，Panella L，Richardson K，Broccanello C，Pakish L， Fenwick A L，Saccomani M. 2015. Identification and validation of a SNP marker linked to the gene HsBvm-1 for nematode resistance in sugar beet[J]. Plant Molecular Biology Reporter， 33（3）：474-479.

Sun X W， Liu D Y， Zhang X F， Li W B， Liu H， Hong W G， Jiang C B， Guan N， Ma C X， Zeng H P， Xu C H， Song J， Huang L， Wang C M， Shi J J， Wang R，Zheng X H， Lu C Y， Wang X W， Zheng H K. 2013. SLAF-seq： an efficient method of large-scale de novo SNP discovery and genotyping using high-throughput sequencing[J]. PLoS One， 8（3）：e58700.

Szczechura W，Staniaszek M， Klosinska U， Kozik E U. 2015. Molecular analysis of new sources of resistance to Pseudo-

peronospora cubensis（Berk. et Curt.） Rostovzev in cucumber[J]. Russian Journal of Genetics， 51（10）：974-979.

Tao Y F， Liu Q C， Wang H H， Zhang Y J， Huang X Y， Wang B B， Lai J S， Ye J R， Liu B S， Xu M L. 2013. Identification and fine-mapping of a QTL， qMrdd1， that confers recessive resistance to maize rough dwarf disease[J]. BMC Plant Biology， 13（1）： 1-13.

Van Vliet G J A，Meysing W D. 1974. Inheritance of resistance to Pseudoperonospora cubensis rost. in cucumber（Cucumis sativus L.）[J]. Euphytica， 23（2）：251-255.

Van Vliet G J A，Meysing W D. 1977. Relation in the inheritance of resistance to Pseudoperonospora cubensis rost. and Sphaerotheca fuligineapoll in cucumber（Cucumis sativus L.）[J]. Euphytica， 26（3）：793-796.

Wan H J， Zhao Z G， Malik A A， Qian C T，Chen J F. 2010. Identification and characterization of potential NBS-enco-

ding resistance genes and induction kinetics of a putative candidate gene associated with downy mildew resistance in Cucumis[J]. BMC Plant Biology， 10：186.

Wang Y H，VandenLangenberg K，Wehner T C，Kraan P A G，Suelmann J，Zheng X Y，Owens K，Weng Y Q. 2016. QTL mapping for downy mildew resistance in cucumber inbred line WI7120 （PI 330628）[J]. Theoretical and Applied Genetics， 129（8）：1-13.

Wehner T C，Shetty N V. 1997. Downey mildew resistance of the cucumber germplasm collection in North Carolina field tests[J]. Crop Science， 37（4）：1331-1340.

Xu X， Zeng L， Tao Y， Vuong T， Wan J， Boerma R， Noe J， Li Z， Finnerty S， Pathan S M， Shannon J G， Nguyen H T. 2013. Pinpointing genes underlying the quantitative trait loci for root-knot nematode resistance in palaeopolyploid soybean by whole genome resequencing[J]. Proceedings of the National Academy of Science，110（33）：13469-13474.

Zhang P P， Zhou H X， Lan C X，Li Z F， Liu D Q. 2015. An AFLP marker linked to the leaf rust resistance gene LrBi16 and test of allelism with Lr14a on chromosome arm 7BL[J].The Crop Journal， 3（2）：152-156.

Zhao T T， Jiang J B， Liu G， He S S， Zhang H， Chen X L， Li J F， Xu X Y. 2016. Mapping and candidate gene screening of tomato Cladosporium fulvum-resistant gene Cf-19， based on high-throughput sequencing technology[J]. BMC Plant Biology， 16（1）：1-10.

（責任编辑 麻小燕）