不同林龄木麻黄沿海防护林林下植被多样性研究

2016-05-30杨青青杨众养余雪标薛杨王小燕陈小花崔喜博李然高刘

热带作物学报 2016年2期

杨青青杨众养余雪标薛杨王小燕陈小花崔喜博李然高刘

摘要为了揭示木麻黄防护林群落不同演替阶段的物种多样性的变化规律，为中国沿海木麻黄防护林的恢复和重建提供理论依据，采用典型抽样法，选取了海南文昌滨海台地不同林龄的木麻黄（Casuarina equisetifolia）防护林，对林下植物物种组成和植物多样性进行调查研究。结果表明，木麻黄防护林下出现的植物种类为19科31属32种，其中木本植物6科6属8种；草本植物14科24属24种。黑面神（Breynia fruticosa）、马樱丹（Lantana camara）、银合欢（Leucaena leucocephala）、丰花草（Borreria stricta）、白花草（Habenaria dentata）等物种几乎在木麻黄林的各个年龄阶段出现。随着林龄的增加，林下物种总丰富度指数明显在增长。Simpson指数和Shannon-Wiener指数表现为前期物种多样性随林龄的增加而增高，后期稳定不变。说明滨海台地的木麻黄沿海防护林随着林龄的增长，植被群落的生境趋于稳定。

关键词海南；木麻黄；林龄；植物多样性；沿海防护林

中图分类号 S75 文献标识码 A

Diversity of Understory Plants of Casuarina

equisetifolia at Different Stages

YANG Qingqing1，YANG Zhongyang2，3，YU Xuebiao1，3*，XUE Yang2，3，

WANG Xiaoyan2，3，CHEN Xiaohua2，CUI Xibo1，LI Ran1，GAO Liu1

1 College of Environment and Plant Protection， Hainan University， Haikou，Hainan 570228，China

2 Institute of Forestry Science， Haikou，Hainan 571100，China

3 Wenchang Forest Ecosystem Research Station， Wenchang，Hainan 571300，China

Abstract This paper aims to reveal the species diversity of Casuarina equisetifolia shelter forest at different stages， as well as to provide a theoretical basis for the recovery of coastal C. equisetifolia in China. By taking C equisetifolia of different ages in coastal terraces of Wenchang， Hainan as the sample， the present study surveyed the understory vegetation and its diversity. The results were as follows： There were 32 species of plants belonging to 19 families and 31 genera， among which 8 species and 6 genera and 6 families were woody plants， 24 species and 24 genera and 14 families were herbaceous plants. Breynia fruticosa， Lantana camara， Leucaena leucocephala， Borreria stricta and Habenaria dentata could be found almost throughout each age stage of C. equisetifolia forest. The understory species richness index increased with the increase of forest age. The Simpson index and Shannon-Wiener index showed that the species diversity increased with the increase of forest age at earlier stage， but kept stable at later stage. These results indicated that as C. equisetifolia forests in coastal terraces grow， the understory vegetation tends to be stable.

Key words Hainan；Casuarina equisetifolia；Forest age；Plant diversity；Coastal shelter forest

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.02.023

林下植被多样性是森林生态系统恢复过程的重要指示，也是研究森林群落演替的重要手段之一[1]。许多学者为了探索森林恢复机理、重建的有效途径，进行了大量与林下植被多样性相关的研究[2-8]。沿海防护林林下植被多样性指数是衡量沿海防护林生态系统稳定性的依据，倍受国内外学者们的关注[9-11]。叶功富等[12]的研究发现沿海防护林林下植被多样性低于天然林，Nagaike等[13]却发现沿海防护林林下植被多样性高于天然林。沿海防护林林下植被物种丰富度随着林龄增加明显逐渐增大，Hata等[14]的研究发现木麻黄林也具有此规律。另外，张巧等[15]认为木麻黄为沿海防护林的先锋树种，具有重要的生态效益。也有学者指出，木麻黄林存在树种结构单一、病虫害发生、二代更新困难等一系列问题[16-19]。近年来，沿海台风频发，木麻黄整体防护能力显著下降[20]。

鉴于此，本研究以海南文昌滨海台地木麻黄防护林为研究对象，运用空间代替时间法，对不同林龄的木麻黄林下植被进行调查，以期得出木麻黄防护林不同演替阶段的物种多样性的变化规律，从而为中国沿海木麻黄防护林的恢复和重建提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于海南省文昌市龙楼镇，地处东经110°10′18″～111°3′05″，北纬19°57′04″～20°10′11″，属于热带海洋性季风气候，全年暖热，雨量充沛，干湿季节明显，常风较大，热带风暴和台风频繁，气候资源多样。年平均温度23.9 ℃，年平均雨量1 808.8 mm，最高雨量2 769.3 mm，最低年雨量979.9 mm，台风较多，最大风力达18.4级，常风2-3级。常年平均湿度为86%，最小湿度为34%，土壤为滨海砂壤、浅海沉积砂壤和少量沙岩地，pH为5.14～5.36。木麻黄林分为纯林，乔木层林冠以下的灌木、草本植物较稀少，林下层树种主要以黑面神、马樱丹、银合欢等为主。

1.2 研究方法

1.2.1 样地选取及调查方法在研究区域内，选择6个林龄（3、5、8、14、21、29 a）的木麻黄防护林为研究对象，每一林龄的样地面积1 hm2。采用样方调查法，按灌木层、草本层分别进行调查。在每个样地内分别随机设置3个30 m×30 m样方，在样方的对角线设置3个6 m×6 m的样方调查灌木层，同时在6 m×6 m的样方中选取1个2 m×2 m的样方调查草本层，记录植物种类、个体数、覆盖度和高度。

1.2.2 数据处理与分析利用野外调查的数据，分别计算不同林龄的重要值和多样性指数。公式如下[21-22]：

式中：S表示物种数，Pi为第i个物种的个数占所有物种总数的比例，a为其中一个样地的物种数，b为另一个样地的物种数，c为两个样地共有的物种数。

1.3 数据处理

使用SAS9.1 for windows软件对物种多样性指数进行单因素方差分析（One way ANOVA）。

2 结果与分析

2.1 木麻黄防护林林下物种组成及重要值

重要值是表示物种在群落中的地位和作用的综合数量指标[23]。在所有样方中，木麻黄防护林下出现的植物种类为19科31属32种，其中木本植物6科6属8种；草本植物14科24属24种。表1和表2中显示，幼龄林在木麻黄林分未郁闭时出现的灌木物种较少，马樱丹、黑面神为优势种，5 a后林分基本郁闭，中龄林除一品红没有分布外，其余物种均有分布，银合欢广泛分布，重要值达51.2%；成熟林以桃金娘为主。草本层中丰花草、水竹叶在幼龄林占优势，中龄林的飞机草、地毯草、丰花草、白花草占绝对优势，重要值在27%以上，成熟林各物种重要值大小分布较均衡，彼此差异不大。

2.2 不同林龄木麻黄林下种丰富度指数

随着木麻黄林的成熟，虽然灌木层的物种数与草本层相比表现出几乎相左的变化趋势，但是林下物种总丰富度指数明显在增长，显著差异（p<0.05，图1，表3）。随着林龄的增加，灌木和草本物种数目一直增长。灌木丰富度指数整体上升，8 a之后下降，14 a后上升，在21 a达到极大值；草本在8 a较明显下降，21 a略有下降，29 a达到最大值。经方差分析，灌木层、草本层的丰富度指数显著差异（p<0.05）。

2.3 不同林龄木麻黄林下灌草多样性指数

物种多样性能反映生物中的多样化和变异性及物种生境的生态复杂性[24]。图2的结果表明，灌木多样性在3 a时最低，21 a时最高，总体表现为物种多样性随林龄的增加而增高。不同林龄间灌木层的Shannon-Wiener指数差异极显著（p<0.01，表3），但Simpson指数差异不显著（p>0.05，表3）。草本层的Shannon-Wiener指数随林龄的增加表现明显的波动性，3 a时最低，21 a最高；草本层的Simpson指数则变化不明显。不同林龄间草本层的Shannon-Wiener指数差异极显著（p<0.01，表3），但Simpson指数差异不显著（p>0.05，表3）。

2.4 不同林龄木麻黄林下灌草均匀度指数

均匀度指数反映群落中全部物种个体数目的分布状况[25]。草本层Jsw指数和AL指数随着林龄的增加表现出相反的变化趋势，Jsw指数在3 a时最低，之后Jsw指数随林龄不断升高，在21 a达到最高后略有下降，AL指数则在3 a时最高，21 a时最低。灌木层Jsw指数和AL指数随着林龄的增加变化不大。经单因素方差分析，不同林龄间草本层Jsw指数差异不显著（p>0.05，图3，表3），AL指数差异极显著（p<0.01，图3，表3）；不同林龄间灌木层Jsw指数和AL指数差异不显著（p>0.05，图3，表3）。

2.5 木麻黄防护林的物种组成相似性

群落相似系数反映的是群落间物种的趋同程度[26]。表4中，不同林龄木麻黄林总体表现出成随着林龄的增大，两两之间的相似系数增大的趋势。3 a与5 a生木麻黄林的群落相似系数最小，仅22.2%；8 a与21、29 a生木麻黄林的群落相似系数最大，达53.8%。3 a与5 a生木麻黄林的共有种仅2种，而21 a和29 a生木麻黄林的共有种7种。说明滨海台地的木麻黄防护林随着林龄的增长，植被群落的生境趋于稳定，植物种类相近。

3 讨论与结论

木麻黄防护林下出现的植物种类为19科31属32种，其中木本植物6科6属8种，草本植物14科24属24种。林下灌木较少，草本略多，整体水平较低。徐馨等研究中国东南沿海木麻黄防护林林下植物多样性时也得出类似结果[27]。幼龄林阶段，木麻黄林下灌草种类迅速增加，3 a木麻黄林出现的物种较少，5 a后灌木和草本种类增加到11种，但原先的优势种重要值降低，这是因为林下生存空间和养分的竞争加剧，后来物种对先前物种产生竞争压迫。14 a林下植物物种又急剧增加，这是因为14 a生木麻黄林的凋落物在土壤中得到降解，为林下植物提供充足的土壤养分，29 a时木麻黄林下植物物种数目达到最大，物种间重要值也较均衡，彼此差异不大，林下群落生态系统趋于稳定。说明木麻黄林下植物丰富度指数与林下土壤养分有关，张彩凤[28]研究海口市木麻黄林下物种多样性及其与土壤因子的关系时发现木麻黄林下物种多样性与土壤有效养分显著相关，这在本研究中得到证实。

尤龙辉等[29]在对福建晋江市木麻黄防护林林下植物多样性研究时得出马樱丹为木麻黄林下优势种的结论，本研究也出现了这一结果，幼龄林灌木层中有马樱丹、黑面神，因为喜光、适应滨热带海沙土而成为优势种。草本层中丰花草、水竹叶率先成为优势种。中龄林的飞机草、地毯草、丰花草、白花草占绝对优势，重要值都在27%以上，其余各物种重要值大小分布较均衡，彼此差异不大。黑面神（Breynia fruticosa）、马樱丹（Lantana camara）、银合欢（Leucaena leucocephala）、丰花草（Borreria stricta）、白花草（Habenaria dentata）等几乎在各个林分都有分布，重要值也较大，说明这些物种最适应木麻黄林的林下环境。

沿海防护林林下植被多样性指数是衡量沿海防护林生态系统稳定性的依据[30]。本研究发现木麻黄林下植被多样性总体表现为随林龄的增加而增高，但是周会平等[31]研究西双版纳橡胶林林下多样性得出的结论却是随林龄增加而降低。这是因为橡胶林是以橡胶树为唯一优势种、以生产胶乳和木材为主要目的的人工林生态系统，而本研究的木麻黄林为防护林，整个生态系统得到保护。草本层Jsw指数和AL指数随着林龄的增加表现出相左的变化趋势，灌木层Jsw指数和AL指数随着林龄的增加变化不大。由此可见，沿海木麻黄防护林林下灌木的均匀度比草本更加稳定。不同林龄木麻黄林总体表现出成随着林龄的增大，两两之间的相似系数增大的趋势，说明滨海台地的木麻黄防护林随着林龄的增长，植被群落的生境趋于稳定，植物种类相近。

综上所述，本研究表明，沿海木麻黄防护林林下灌木层和草本层的Simpson指数和Shannon-Wiener指数随林龄的增加变化趋势几乎一致，总体表现为物种多样性随林龄的增加而增高的规律。灌木、草本物种数随着木麻黄林的成熟表现出几乎相左的变化趋势，林下物种总丰富度指数明显在增长。灌木层Jsw指数和AL指数随林龄的增加变化趋势相同，草本层Jsw指数和AL指数随着林龄的增加表现出相反的变化趋势。在恢复和重建木麻黄防护林的过程中，黑面神、马樱丹、银合欢、丰花草、白花草等物种可作为建群种，增强木麻黄防护林群落的稳定性，从而增强木麻黄对滨海地区的防护能力。

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