海藻寡糖在农业领域的应用研究进展

余劲聪

摘要：海藻寡糖是海藻多糖经过降解得到的一系列寡糖片段，分子量低、水溶性好，具有广泛的生物活性优势，在农业生产中具有广阔的应用前景。文章对近年来海藻寡糖在土壤修复和促进植物生长两方面的研究进展进行综述，同时指出海藻寡糖对土壤重金属的不同作用效果限制了其在土壤修复中的进一步应用、土壤微生物对海藻寡糖—重金属络合物的影响机理不明及海藻寡糖作为植物诱导剂在实际应用中存在局限性等问题。因此，今后在海藻寡糖的利用中应注意以下问题：进行土壤修复时，应针对土壤的酸碱度及重金属污染情况，合理选择海藻寡糖的施用量，确定适宜的修复方式；可将海藻寡糖与其他诱导剂或杀菌剂联合使用以解决其作为诱导剂的局限性；此外，海藻寡糖可作为新型肥料添加剂进行深入开发，以促进其在农业领域的进一步应用。

关键词： 海藻寡糖；土壤修复；促植物生长；应用与发展

中图分类号： Q539 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）06-0921-07

0 引言

海藻是海洋植物中最重要的组成部分，其种类繁多，分布广泛，一般包括褐藻类、红藻类、绿藻类和蓝藻类。海藻中含有丰富的生物活性分子，如藻胶、海藻多糖、藻类淀粉等，具有抗菌、抗病毒、抗氧化等生物活性，是天然的植物营养调理剂，也是理想的肥料添加剂。海藻多糖是一类多组分混合物，是由多个相同或不同的单糖基通过糖苷键相连而成的高分子碳水化合物，具有抗病毒、抗肿瘤、抗突变、抗辐射和增强免疫力等作用。但海藻多糖常因分子量大、黏度高、溶解度低等特点，而影响其在生物医药、农业领域中的应用效果。海藻寡糖是由海藻多糖降解得到的聚合度在2～10的直链或支链化合物，因保留独特活性基团，同时具有分子量小、水溶性好等优点，越来越受到人们的关注。海藻寡糖以琼胶寡糖（Agaro-oligosaccharide，AOS）和褐藻寡糖（Alginate-derived oligosaccharide，ADO）等为代表。琼胶寡糖由琼二糖为重复单位连接而成，包括新琼寡糖和琼寡糖两个系列（图1）（Kazlowski et al.，2015）。褐藻寡糖是由β-D甘露糖醛酸和α-L古洛糖醛酸通过β-1-4糖苷键连接而成的线性低聚糖（图2）（Zhang et al.，2011），是一种功能性寡糖，已在医药领域得到广泛应用。海藻寡糖具有抗氧化、调节植物生长、提高植物抗逆性、减少植物病虫害发病率等作用（Zhang et al.，2013；Kang et al.，2014），尤其作为新型绿色环保生物肥在农业生产中发挥了重要作用。同时，海藻寡糖分子中含有大量的羧基、羟基（图1、图2），带有电负性，能够通过离子交换和络合作用吸附重金属，因此在土壤重金属污染治理方面显现出一定的潜力。本文重点阐述近年来海藻寡糖在土壤修复和促进植物生长方面的应用，并指出海藻寡糖在农业生产应用中存在的问题，以期为海藻寡糖在农业生产中的进一步应用提供参考。

1 海藻寡糖在土壤污染修复中的应用

随着工业化快速发展及人类活动逐渐加强，土壤污染问题越来越严重。土壤中过量的重金属、有机物不仅危害到农作物的生长，还会通过食物链对人体健康造成潜在危害（Wu et al.，2010）。

1. 1 修复重金属污染土壤

海藻寡糖分子中具有不饱和离子和具有孤对电子的羧基、羟基等化学基团。一方面，海藻寡糖中的不饱和离子能与重金属离子发生交换作用；另一方面，海藻寡糖中羧基、羟基的孤对电子可投入重金属离子空轨道中，形成配位键结合。与海藻寡糖相比，结构相类似的海藻多糖、壳聚糖在水溶液中存在羧基和羟基，也能够吸附Zn2+、Cr6+、Cu2+、Cd2+、Pb2+等重金属离子（Zhu et al.，2012），但对于不同的重金属离子，参与的吸附基团不同，吸附性能也存在一定差异（表1）。海藻寡糖是海藻多糖降解后得到分子量较小的产物，不仅具有海藻多糖原有的功能特性，还因其分子量低，水溶性好，预期与重金属离子能达到更好的络合，增大吸附量，发挥更大的效用。但目前有关海藻寡糖与重金属离子络合的研究报道较少，因此有待进一步探讨并发掘出潜在的应用价值。

海藻寡糖属于可溶性有机质（DOC），对土壤重金属吸附具有抑制和促进两种效应。DOC通过络合重金属，与土壤胶体产生竞争关系，从而抑制土壤中重金属离子的吸附作用。黄泽春等（2002）研究表明，在酸性土壤中，带负电荷的DOC能够与带正电荷的土壤胶体通过静电作用相结合（图3），一方面可提高土壤pH，降低DOC对重金属离子吸附的抑制作用；另一方面，DOC与土壤胶体结合，提高了土壤有机质含量，增加了土壤胶体表面负电荷（Temminghoff et al.，1997），同时增加了土壤有效吸附位点，从而促进重金属离子的吸附。在酸性土壤中，以海藻寡糖为土壤修复剂，对重金属吸附以促进作用为主。在碱性土壤中，施加高浓度的海藻寡糖，土壤中可溶态重金属离子含量增加；低浓度的海藻寡糖虽然对土壤重金属也起到部分活化作用，但因能与重金属离子和土壤胶体形成复合体，从而增加土壤胶体表面活性基团，提高土壤胶体对重金属的吸附作用（图2）。已有研究发现，外源加入低浓度（碳含量为8 mg/L）的DOC可络合土壤中阳离子（Cu2+），并通过桥接方式与土壤胶体相结合（曹军等，2001）。重金属污染土壤中加入低浓度的海藻寡糖，更多的海藻寡糖通过桥接作用吸附到土壤颗粒表面，消耗一部分的重金属离子，同时也增加了土壤胶体的电负性，提高对重金属离子的吸附作用。张朝霞等（2014a）研究表明，低浓度的海藻寡糖可以降低土壤中有效态和无机结合态Cd的含量，同时能够抑制植物对Cd的吸收；当添加1.0%海藻寡糖時，土壤水溶态和交换态Cd含量比对照组下降了21.97%，小油菜地上部和根部中的Cd含量比对照组分别降低了7.45%和27.52%。

海藻寡糖具有促进植物生长的作用，在碱性土壤中，较高浓度的海藻寡糖对土壤重金属起到活化作用，可用于强化植物修复土壤重金属污染。已有研究证明高浓度的可溶性有机物与重金属离子形成可溶性有机—重金属络合物，抑制了碱性土壤胶体对Cd的吸附，从而提高了土壤中可溶性态镉的含量（Li et al.，2011），为海藻寡糖强化植物修复土壤重金属提供了一定的理论依据。

海藻寡糖对土壤重金属污染修复的效果还需要通过大量的试验进行验证，并通过试验结果系统地总结出海藻寡糖对重金属的作用机理，为今后土壤重金属修复提供参考。

1. 2 强化植物修复土壤石油污染

植物修复土壤石油污染是一种有效的土壤石油烃污染修复方法，其中提高植物根系活力、促进根际微生物的生长繁殖是提高有机物污染植物修复效果的关键。海藻寡糖能促进植物生长，提高根系活力，增强根际微生物的生长，可用于提高植物修复的效果（Iwasaki and Matsubara，2000；Cao et al.，2007）。已有研究发现，海藻寡糖强化了玉米草对石油烃的降解，石油烃的降解率由11.0%提高到28.6%；通过检测土壤酶活和利用变性梯度凝胶电泳（DGGE）技术测定修复过程中微生物群落变化，证明海藻寡糖的添加能有效提高土壤中多酚氧化酶、脱氢酶及脲酶的活性，增加土壤微生物数量，改变微生物群落结构；同时海藻寡糖抑制了植物病原菌的生长和萌发，提高了植物对不良环境的抗病能力及植物根系功能，进而促进石油烃的降解（唐景春等，2010）。

2 海藻寡糖在促进植物生长中的应用

近年来，已有不少研究表明海藻寡糖可提高豌豆、高粱、玉米、小麦等种子的发芽率，促进植物根部生长，提高作物产量（Hu et al.，2004；马纯艳等，2010；Idrees et al.，2012）。

2. 1 调节植物生长

褐藻胶寡糖可作为信号分子参与植物生长发育的调控活动。Hu等（2004）用0.075%褐藻寡糖溶液处理玉米种子，发现在种子萌发第7 d，根长和苗高分别比对照组提高18%和46%。刘瑞志（2009）研究表明，海藻寡糖的存在激活了植物幼苗体内的激素表达，改变了淀粉酶、脂肪酶和蛋白酶的活力，加快了胚乳淀粉水解过程，促进了种子萌发及根、芽的生长。马纯艳等（2010）研究表明，0.125%褐藻胶寡糖有利于提高高粱种子发芽率，促进幼苗生长，而0.0625%褐藻胶寡糖浸种处理更有利于促进高粱叶子的叶绿素合成，提高根系活力。海藻寡糖对植物的促生作用除了表现在株高、叶面积、根长等生长指标的增加外，还表现在功能叶片叶绿素含量、光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度等指标的显著升高（郭卫华等，2008；Sarfaraz et al.，2011）。

2. 2 提高植物抗逆能力

海藻寡糖能通过诱导植物产生抗性物质来缓解逆境（如农药、干旱、寒冷、炎热等）对植物造成的损伤，起到调节作物生长的作用。海藻寡糖能提高植物体内可溶性糖和游离脯氨酸含量，增强植物抗氧化酶活性，并诱导植保素的合成，降低细胞膜的通透性和丙二醛含量，从而提高植物抗逆性（Liu et al.，2009）。张守栋等（2015）探讨了褐藻胶寡糖对毒死蜱胁迫下小麦生理特性的缓解作用，结果表明，海藻寡糖处理浓度与叶片细胞膜通透性、可溶性糖和脯氨酸含量呈明显的正相关，其中以0.4%褐藻胶寡糖效果最明显，可增加植物的抗性并缓解毒死蜱对植物造成的伤害。植物在逆境胁迫下，会产生较多的氧自由基，从而导致抗逆防御酶过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性的增强，清除自由基，以防止逆境胁迫对植物造成的伤害。刘瑞志等（2009）研究表明，0.20%褐藻寡糖能够诱导烟草植物低温抗性的产生，可导致抗逆防御酶CAT、SOD和POD活性的显著升高，增强了烟草耐低温性能，保护烟草免受低温伤害。

2. 3 缓解重金属对植物的毒害作用

海藻寡糖能提高植物对重金属的抗性，保护植物不受重金属伤害。毕玉琦（2007）研究发现，海带多糖可以缓解重金属Cd2+对黄瓜种子的毒害作用，添加1.6 mg/mL海带多糖可使种子发芽率、胚芽生长情况恢复到无重金属污染水平。Ma等（2010a）研究发现，低浓度（0.0625%～1.0000%）的褐藻胶寡糖可缓解Cd对蚕豆根尖细胞造成的损伤，0.1250%褐藻胶寡糖能够提高蚕豆根尖细胞有丝分裂指数，抑制微核产生，降低染色体畸变；同时也发现Cd胁迫下小麦苗的根茎长、干重比对照组下降了20%，而添加1 g/L褐藻胶寡糖可提高小麦对Cd胁迫（100 μmol/L）的抗性（Ma et al.，2010b）。可见，海藻寡糖能保护植物免受重金属的毒害作用，增加其作为植物抗逆添加成分应用的可行性。

2. 4 促进植物营养吸收

海藻寡糖结构中含有羧基、羟基，能结合氮肥中铵根离子（NH4+）形成络合物，从而抑制铵态氮（NH4+）向硝态氮（NO3-）转化，减少氮素损失并长期对植物提供养分。同时，低剂量的海藻寡糖还可促进植物根系吸收N、P、Ca、Mg、Mn、B、Zn等元素（张运红等，2009）。张朝霞等（2013，2014b）将海藻寡糖提取液与尿素、过磷酸钙、氯化钾（海藻寡糖增效尿素）充分混匀施入土壤，当海藻寡糖添加量为0.4%时，玉米氮肥、钾肥和磷肥的利用率分别提高了49.59%、24.30%和52.85%，同时促使玉米百粒质量和产量提高了16.45%和13.75%；将海藻寡糖增效尿素施用于油菜、茼蒿、黄瓜、茄子、马铃薯、萝卜等农作物，结果表明叶类和茄果类蔬菜对氮素的利用率及产量均比对照组有了较大提高，但根茎类蔬菜效果不明显。研究发现，海藻寡糖能结合外源Ca2+，提高植物叶片细胞内硝酸还原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸脱氢酶（GDH）等相关代谢酶的活性，促使更多NH4+进入氮代谢，促使蛋白质合成、积累，影响植物生长（Zhang et al.，2011）。

海藻寡糖具有促进植物生长的特性，使之作为一种绿色环保肥料在农业生产中具有广阔的開发前景。Hien等（2000）通过γ-射线降解4%褐藻胶溶液，得到褐藻胶寡糖混合物，并发现低浓度褐藻寡糖混合溶液可以促进水稻和花生的生长；田间试验表明，20～100 mg/L褐藻寡糖溶液可使茶叶、胡萝卜、卷心菜增产15%～40%。徐磊和杨国权（2010）通过降解海藻酸钠得到分子量在1500～3000的寡聚海藻酸，并与大量或微量元素制成复合型海藻酸肥，经肥效试验验证，该复合肥可促进作物生长，提高根系活力，使黄瓜产量增产16.9%。此外，以鲜活海藻为主要原料的海藻肥也已在生产中得到利用（黄清梅等，2015）。

3 展望

海藻寡糖来源广泛，且具有对生物无毒害作用、高效、低残留等优点，因此被广泛应用于绿色农业、养殖业、食品、医药等行业。但海藻寡糖在土壤污染修复及农业生产方面的研究还处于初始阶段，对其生物活性作用机制及其构成关系还不明确。

海藻多糖和海藻寡糖对水溶液中不同重金属离子如Cu2+、Cd2+、Pb2+等的吸附已被广泛研究，但其在土壤重金属污染修复方面的报道较少。海藻寡糖施入酸性土壤或低浓度的海藻寡糖施入碱性土壤中，能有效降低土壤中有效态重金属含量，而碱性土壤施入高浓度海藻寡糖起到活化土壤重金属的作用，海藻寡糖对土壤重金属的不同作用效果限制了其在土壤修复中的进一步应用。因此，今后利用海藻寡糖进行土壤修复时，应针对土壤的酸碱度及重金属污染情况，合理选择海藻寡糖的施用量，确定适宜的修复方式（钝化或活化），并通过试验进行不断验证、完善，为开拓海藻寡糖在土壤修复方面的应用提供更科学的理论基础和依据。

植物可以吸收一些低分子量有机物与重金属离子形成的复合物（Wu et al.，1999），而海藻寡糖—重金属络合物溶于水，因此研究植物与海藻寡糖—重金属络合物间如何作用，对阐明土壤重金属修复机理具有重要意义。此外，海藻寡糖施入土壤除了改变重金属元素状态，同时能改变土壤理化性质及土壤微生物群落结构。目前，土壤微生物对海藻寡糖处理重金属污染效果的影响尚未见报道。阎晓明和何金柱（2002）研究表明，细菌和真菌对某些低分子量有机配体（如柠檬酸、EDTA与Cd2+、Zn2+、Cu2+、Fe3+）形成络合物的降解取决于有机配体和微生物的种类，以及重金属对微生物的毒性，而与重金属—有机复合体的化学稳定性关系不明显。土壤微生物对海藻寡糖—重金属络合物的影响，还需进一步研究。

在农业生产中，海藻寡糖作为一种新型植物调节剂，在相应的作物促生和抗逆防病领域得到应用。但海藻寡糖作为植物诱导剂在实际应用中存在局限性，如海洋寡糖诱导剂诱导效果还不稳定，不能完全抵抗外界逆境胁迫。因此，今后可将海藻寡糖与其他诱导剂或杀菌剂联合使用。此外，海藻寡糖可作为新型肥料添加剂进行深入开发研究，其在农业领域的应用必将日益广泛。

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（責任编辑 温国泉）