西双版纳不同森林类型凋落叶与土壤碳氮变化研究

卢同平 张文翔 牛洁 林永静 武梦娟

摘 要 通过对西双版纳原始林、次生林和橡胶林土壤和凋落叶碳氮含量及碳氮比值间的变化特征研究，探讨林型变化下生态系统中生物化学计量比值的分异规律。研究结果表明：样品中土壤和凋落物氮对C/N值的影响要高于碳。西双版纳土地利用类型决定了土壤和凋落叶的碳氮含量，原始林SOC含量最高，橡胶林初产期（10 a）最低，而STN含量总体上橡胶林要高于原始林和次生林，不同树龄橡胶林土壤氮含量随林龄增加和割胶的进行发生了流失。不同林型间土壤有机碳（SOC）、全氮（STN）和凋落物碳氮比（C/N）的差异性显著，而土壤碳氮比、凋落物碳氮含量与林型相关性较弱。SOC、STN含量与凋落叶碳氮含量具有一定的负相关关系，说明土壤碳氮主要来自凋落物分解后养分的循环过程。

关键词 不同林型；土壤；凋落叶；氮流失；相关性；生态化学计量学

中图分类号 S158；Q145.1 文献标识码 A

Abstract Based on the analysis of the carbon（C）and nitrogen（N）content and C/N of soil and withered leaves in different forest types（e.g. virgin forest， secondary forest， rubber plantation）， Xishuangbanna， the distribution characters of stoichiometric ratio in biogeocenose were discussed. The results showed that the effect of N on C/N was higher than that of C. The type of land use was predetermined the C and N content of soil and withered leaves， and the content of soil organic carbon（SOC）was the highest in virgin forest， but the lowest in the rubber plantation（10 years）. However， the content of total nitrogen was higher than virgin and secondary forest generally， and the content of N in rubber plantationwas a corresponding increase in rubber ages and tapping. It had significant difference between SOC and STN of soil and C/N of litter in different forest types， and vise versa in C/N of soil and the content of C and N of rubber plantation. The negative correlation， which between SOC， STN and the content of C and N of withered leaves， showed that the C and N of soil were mainly come from the nutrient recycling process.

Key words Different forest types； Soil； Litter； Nitrogen loss； Correlation； Ecological stoichiometry

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.08.014

凋落物在森林生态系统养分循环中起着中间媒介作用，将森林生物群落和土壤圈有机联系起来，是森林生态系统第一性生产力和生物地球化学循环的重要组成部分。森林凋落物层对土壤的理化性质有着重要影响，同时，它为土壤动物、土壤微生物提供能量和物质来源[1]，土壤中新产生的有机碳有64%来源于凋落物分解[2]，而凋落物中叶所占比重最大，达91.2%[3]。有研究发现，海南和西双版纳的成熟橡胶林和邻近自然植被相比，土壤有机碳只占60%～75%[4-6]，而亚马逊中部，橡胶林土壤微生物只有热带雨林的75%[7]。因此，森林凋落物受林型、气候、季节等因素的影响较大，其种类和储量的消长反映着森林生态系统间的差异和养分循环的动态特征[1]，而且因植被类型与土壤有机碳存在直接联系，使得它对土壤有机碳的影响要大于环境因素[8]。

西双版纳处于热带北缘，是中国热带雨林主要分布地区，由于其生物多样性复杂，是全球优先重点保护生物多样性的25个热点地区之一。该区也是中国橡胶种植的最适宜地区[9]。但是，受人类活动、经济因素和对橡胶需求量日益剧增驱动的影响，原始林、次生林、橡胶（Hevea brasiliensis）林的面积发生了大幅变化，一般趋势为原始林经次生林过度为橡胶林，也有将次生林和原始林直接砍伐种植橡胶林。经研究统计发现，西双版纳自1976～2007年间，其土地利用/覆盖变化剧烈，林地覆盖率减少15.4%，而橡胶林则剧增10.5%[10-12]。当林型发生变化后，林分由热带季节雨林多树种变为橡胶林的单一橡胶林树种，生物多样性、郁闭度和气候环境等也伴随着发生了变化，进而引起凋落物化学性质和土壤养分分布结构特征发生变化，结果影响凋落物的分解过程和有机质的积累特征。此类变化必然会造成土壤碳含量和碳储量以及主要养分元素氮利用效率的变化。对热带雨林、次生林、橡胶林碳氮的含量变化单独或二者对比研究以及不同土地利用类型变化给生态系统带来负面影响的报道已有不少[10，13-16]，但是综合研究三者的凋落物和土壤碳氮及碳氮比却鲜有报道。据此，笔者选择原始林（热带季雨林）、次生林和不同林龄的橡胶林为研究对象，对其凋落叶碳（C）氮（N）和土壤有机碳（SOC）、土壤全氮（STN）及二者的C/N进行了研究，以期探索林型变化对凋落叶和土壤碳氮及碳氮比的影响，并研究不同林型的凋落物和土壤碳氮及碳氮比含量的变化特征以及不同林型的凋落物叶和土壤碳氮及碳氮比的相关关系。本研究将对研究生物地球化学循环、分析不同林型土壤肥力的发展趋势、了解植物与土壤养分的供需状况、确定施肥或其它改良措施以及对其效果进行评价提供基础数据，对植被的有效保护和可持续利用不同林型土地及橡胶林种植等都具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

西双版纳位于云南南部，是横断山系南端的无量山和怒山余脉，地貌结构以山原为主，其中分布着较多的宽谷盆地[17]，因其长年受西南季风控制，使得干（11月至翌年5月）湿（6～10月）季分明[18]，年均降雨量为1 557 mm，且雨季降水占全年降水量的83%以上，年相对湿度约86%；年气温在10.9～22.6 ℃之间[19]。土壤类型为白垩纪砂岩发育而成的砖红壤，土壤呈酸性，pH值约为6.0。其中橡胶树种植主要分别在海拔550～1 100 m间的热带气候区为主的低山、低丘及河谷盆地。

1.2 样品采集与处理

分别在西双版纳勐海县勐宋和勐腊县象明次生林，瑶区的纳么原始林，以及曼帕、曼旦等不同林龄的橡胶林（表1）采集土壤样品和凋落物，其中橡胶林分为初产期的10年生林龄（10 a）、盛产期的22年生林龄（22 a）和衰产期的30年生林龄（30 a）。采样中土壤以10 cm为单位，采用环刀法进行分层采集，不同林型统一采用0～20 cm层的土壤层进行分析研究。凋落物以50 cm×50 cm的正方形法收集，受林型和林内环境的影响，3种林型凋落叶所占凋落物的比例不同，原始林、次生林和橡胶林的凋落叶分别占总凋落物量的90.5%、90.1%和92.3%。样品采集后装在自封袋避免污染，带回实验室进行实验分析。

1.3 实验分析与数据处理方法

土壤样品在阴凉处自然风干后过100目筛，然后将其研磨达实验用程度，凋落叶则在65 ℃下烘干至恒重。完成预处理后将样品保存以进行物理化学实验测定。凋落叶碳含量和土壤样品有机碳含量采用重铬酸钾容量法-外加热法，全氮含量采用浓硫酸消煮凯式定氮法。将各样点的数据测量完成后进行分类分析。其中C/N采用MAT253稳定同位素质谱仪测定。计算公式如下：

C/N样品=×C/N标样

其中，C/N标样为已知，C峰面积/N峰面积样品和C峰面积/N峰面积标样可由仪器测试时得出。

所有数据应用SPSS20.0统计分析软件分析，用One-way ANOVA分析不同林型和树龄条件下土壤SOC、STN及C/N的分布特征和差异，并对统计分析中存在的显著差异用最小显著差数法（LSD）进行多重比较；对SOC、STN、C/N进行Pearson相关性分析和多变量线性回归模型进行归因分析。

2 结果与分析

2.1 不同林型土壤与凋落叶C、N及C/N含量变化特征

在不同林型间，土壤与凋落叶的C含量变化不同。方差分析显示，SOC和凋落叶C在不同林型间存在着极显著差异（p<0.001；p<0.05）。从原始林到10 a橡胶林，SOC含量分别在65.26～67.32 g/kg、24.88 g/kg、8.96～19.38 g/kg、10.16～15.92 g/kg，受凋落叶量和分解速率的影响，次生林SOC的含量最大，10 a橡胶林同样最小（图1-a，表2）。土壤SOC含量总体表现为原始林>次生林>22 a>30 a>10 a，极值平均值分别为66.29 g/kg和10.95 g/kg。如图1-b所示，凋落叶碳的平均含量从原始林到30 a橡胶林呈正态分布特征，平均最值与SOC相反，分别为426.69 g/kg和252.01 g/kg。但另外3种林型C平均含量的变化趋势与SOC不同，表现为：22 a>次生林>30 a。而5种林型凋落叶C含量的差异有所不同，变化范围分别在393.08～460.31 g/kg、297.43～390.66 g/kg、264.49～341.26 g/kg、138.62～486.96 g/kg、214.39～289.62 g/kg之间（表2，图1-b）。由此说明，受林内环境和凋落叶的影响，原始林SOC要高于橡胶林。

土壤和凋落叶全氮含量在不同林型间的差异不同，方差分析表明，林型间STN的含量存在显著差异（p<0.001），而凋落叶氮则差异不明显（p>0.05）（表2）。STN平均含量的变化与SOC稍有差异，10 a要高于30 a，而凋落叶全氮平均含量变化差异亦不明显，但变化趋势与C平均含量不同，表现为30 a>10 a>22 a>原始林>次生林。土壤和凋落叶全氮平均含量在原始林、次生林、10 a、22 a、30 a的变化范围分别为：6.63～6.73 g/kg、2.81～5.59 g/kg、1.01～1.05 g/kg、1.07～1.73 g/kg、0.84～1.16 g/kg、9.14～18.25 g/kg、11.16～13.81 g/kg、15.49～16.23 g/kg、11.58～16.95 g/kg、7.82～26.88 g/kg。这说明，不同林型间养分含量总体上橡胶林要高于原始林和次生林。

与土壤和凋落叶N含量的方差分析结果相比，不同林型间土壤C/N差异性与N含量的差异性相反（表2）。不同林龄橡胶林的土壤C/N随树龄的增大而增大，表现为：次生林>30 a>22 a>原始林>10 a。而凋落叶C/N与C含量均值的变化特征类似，呈正态分布。如图1-b所示，从原始林到30 a，不同林龄的C/N变化差异较大，分别为：15.72～23.59、18.85～26.34、25.4～28.84、21.92～27.38、14.24～22.51。

2.2 不同林型的土壤、凋落叶C、N及C/N之间的相关性

综上及图1可知，土壤和凋落叶的碳氮平均含量变化虽存在一定的差异，但总体变化趋势同步。经过相关分析和线性回归发现，SOC与STN、凋落叶碳氮均存在极显著正相关关系（R2=0.845，p<0.001；R2=0.55，p<0.001），并得出二者的线性回归方程：y=12.029x-0.403（R2=0.845，p<0.001；y代表SOC，x代表STN）；y=13.996x+118.819（R2=0.55，p<0.001；y和x分别代表凋落叶碳氮），并且不同林型的拟合优度均较高（图2）。此外，土壤和凋落叶的C、N与C/N之间的线性回归分析表明，SOC、STN与土壤C/N、凋落叶碳氮与凋落叶C/N均呈极显著关系关系（p<0.001）：土壤C/N=10.695+0.212SOC- 2.326STN；凋落叶C/N=19.139+0.016C+1.131N，STN和N的回归系数要大于SOC和C，这说明土壤和凋落叶全氮是各自C/N的主要决定因素。

图3显示，土壤SOC、STN、C/N与凋落叶的C、N及C/N总体呈负相关关系（p<0.05；p<0.05；p>0.05）。但在不同林型间存在差异，如橡胶林SOC随树龄的增大而呈倒“V”形变化趋势，但凋落叶C含量与树龄呈相反变化特征；原始林到10 a橡胶林SOC含量一直下降，而凋落叶C则与此相反；类似的，橡胶林STN和C/N与凋落叶N及C/N叶呈相反变化特征。由此表明，橡胶林随树龄的增加，从初产期到旺产期凋落叶向土壤提供的总氮量在增加，衰产期后有所减少，且割胶使得STN发生了流失；虽然SOC随胶乳量增大而有所恢复，并在旺产期达到最大，但衰产期后逐渐减少。

2.3 林型和林龄与土壤和凋落叶C、N及C/N的相关性

将不同林型和不同林龄的所有样点数据进行方差分析发现，林型对SOC、STN及凋落叶C/N存在极显著影响（p<0.001）。而对不同林龄的橡胶林而言，不同林龄对STN、土壤C/N及凋落叶C/N有显著影响（p<0.05；p<0.05；p<0.001）。但原始林不同样点SOC、STN呈降低趋势，而C/N则相反变化（图4）；次生林各样点SOC、STN、C/N却呈现出先降再升的特征。而凋落叶全N与C/N基本随林型变化呈相反变化，但碳含量则与SOC相反。

3 讨论

3.1 林型变化对土壤凋落叶C、N的影响

本研究得出林型对土壤有机碳和全氮的影响极为显著，而对凋落叶碳氮无明显影响，但对其C/N有着显著影响。具体来讲，西双版纳的热带雨林水热和海拔虽都达到热带北缘极限条件，但其森林类型具有热带森林的群落结构特征[20]，相对于由原始林衰退演化和灌木丛衍生以及荒地植被恢复而来的次生林和受多种因素的驱动作用，在生态学意义上较原始林与次生林差的橡胶林而言，其生物量高、物种丰富、结构复杂，是结构相对稳定的顶级群落。因此，3种林型的特征决定了它们各自土壤养分含量与凋落物的生态水温功效及调节森林土-气界面过程差异[21-26]。热带雨林和次生林及橡胶林的郁闭度，林下环境，地表及土壤下层温度等均与热带雨林不同，而林内有机物的积累最终需要经过微生物的分解才能完成养分循环，因此，凋落物的分解进程受地表微生物群落分布特征影响；反之，地表微生物的群落分布同样影响地面凋落物的结构分布和种类组成，橡胶林土壤表层中微生物生物量较低，从而影响了凋落物分解速率[27]，这可能是本研究中凋落叶的碳氮含量和C/N均高于原始林和次生林的一个主要原因，相反，SOC、STN和土壤C/N则原始林和次生林高于橡胶林，这与Krishnakumar等[28]的研究结果一致。

3.2 土壤C、N与凋落叶C、N之间的相关性

有研究结果表明，凋落物降解产生的有机碳占土壤新产生有机碳的64%[2]。森林养分的归还主要是凋落物的归还，凋落物养分归还中叶又占主要部分，其在同一林型条件下归还的效率主要受林下环境的直接影响和受气候条件的间接影响。本研究得出，SOC和STN与凋落叶碳氮总体呈相反的变化趋势，但C/N的关系因不同林型而不同。这符合凋落物分解的有机质是土壤养分主要来源的结论。此外，考虑其他影响因素，如土壤酸碱度、微生物生物量以及土壤酶等对凋落物养分归还的影响，因为凋落物的分解过程是一个相当复杂的生态学过程[1]。Chapin[29]的研究结果说明，在大多数生态系统中植物吸收的养分有90%以上为氮磷，60%以上的矿质元素都来源于植被回归土壤的养分循环，因此，还要和其他养分组成元素，如P、K、Ca、Fe、Mg等作为共同研究对象，从多方面分析凋落叶养分归还中养分元素与土壤养分元素的相关性和主要决定因素。

3.3 不同林型土壤和凋落叶C/N特征分析

从生态化学计量学的角度分析植物组织与土壤养分元素的元素比率可以解释植物的群落结构特征和组成功能以及植物生长过程中受何种元素的限制作用[30]。对于土壤而言，元素的比率可以反映土壤提供养分的能力和肥力水平。例如，有研究表明我国热带和亚热带地区的红壤、黄壤C/N可达到20，一般耕作土壤土壤稳定在5～8，处于凋落物和微生物的C/N之间[31]。而本研究所的土壤C/N平均值在8.28～13.67之间，与上述研究结果略有差异，原始林和10 a橡胶林低于全球土壤C/N平均值13.33，但都接近中国土壤平均值10～12[32]，而次生林和30 a橡胶林的C/N平均值要高于温带土壤和一般耕作土壤，但低于热带地区的红黄壤，其余3种林型的C/N平均值在9 ∶ 1左右，有可能是因为热带雨林土壤水热状况均要优良于其他森林系统，使得土壤微生物在满足自身最低需要C/N的25 ∶ 1的阈值时，将超过所需部分释放到枯落物和土壤中，加速了植物残体的分解速率，使得其土壤C/N低于其他林型。

4 结论

从本文对土壤和凋落叶的研究分析可得：（1）天然林转化为经济林后土壤碳氮含量均发生了明显变化，说明土壤矿化速率在不同林型间存在差异，其中原始林的矿化速率要高于次生林和橡胶林，而且随树龄增加和割胶的进行，橡胶林土壤发生了氮流失现象，且元素的迁移转化橡胶林也要高于原始林和次生林。（2）SOC、STN与林型和凋落物量有关，不同林型间的SOC、STN及凋落叶C/N存在极显著差异（p<0.001），而土壤C/N、凋落叶碳氮与林型的相关性较弱（p>0.05）。受林内环境和凋落物量的影响，原始林SOC含量最高，橡胶林初产期（10 a）最低，而STN含量则总体上橡胶林要高于原始林和次生林。（3）受不同林型凋落物质和量及土壤微生物的终极分解影响，凋落物叶碳氮的含量与SOC、STN含量的多寡呈消长关系，且凋落叶C、N之间及其与C/N，以及SOC与STN，SOC、STN与土壤C/N之间均存在极显著相关关系（p<0.001），而且土壤和凋落物叶全氮对其各自的C/N的决定因素要高于碳。

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