密度和施氮量对啤酒大麦氮素吸收利用及籽粒蛋白质含量的影响

张金汕，董庆国，方伏荣，王钊英，胡艳红，赵风兰，张建平，石书兵

(1.新疆农业大学农学院，新疆乌鲁木齐 830052； 2.新疆农业科学院粮食作物研究所，新疆乌鲁木齐 830091；3.新疆农业科学院，新疆乌鲁木齐 830091； 4.塔城市农业技术推广中心站，新疆塔城 834700；5.额敏县农业技术推广站，新疆额敏 834600)



密度和施氮量对啤酒大麦氮素吸收利用及籽粒蛋白质含量的影响

张金汕1,2，董庆国4，方伏荣2，王钊英3，胡艳红4，赵风兰5，张建平5，石书兵1

(1.新疆农业大学农学院，新疆乌鲁木齐 830052； 2.新疆农业科学院粮食作物研究所，新疆乌鲁木齐 830091；3.新疆农业科学院，新疆乌鲁木齐 830091； 4.塔城市农业技术推广中心站，新疆塔城 834700；5.额敏县农业技术推广站，新疆额敏 834600)

摘要：为了给啤酒大麦优质高产栽培提供参考，选用甘啤4号为供试材料，采用裂区试验设计，主区为种植密度，设325万株·hm-2(D325)、375万株·hm-2(D375)和425万株·hm-2(D425)三个水平；副区为施氮量，设0(N0)、75 kg·hm-2(N75)、150 kg·hm-2(N150)、225 kg·hm-2(N225)和300 kg·hm-2(N300)五个水平，研究了密度和施氮量对啤酒大麦氮素积累、利用及籽粒蛋白质含量的影响。结果表明，种植密度仅对氮素利用效率有显著性影响，且随着密度增大氮素利用效率也增大。施氮量对籽粒清蛋白和球蛋白含量影响不显著，对植株氮素浓度、产量及籽粒醇溶蛋白含量等影响均达显著水平；随着施氮量增加，植株氮素浓度和氮素积累量均表现为先增大后减小，且均在N225处理达到最大；产量(y)随施氮量增加而增加，且与施氮量(x)可建立二次方程：y=-0.003x2+5.846 6x+2 748.7(R2 =0.966 5)；氮素吸收效率、氮素利用效率和氮素收获指数与施氮量均呈极显著的负相关，相关系数分别为-0.97、-0.95和-0.96；氮肥生理利用率、表观利用率和农艺利用率也在不同种植密度和施氮处理下存在差异；籽粒总蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量与施氮量呈显著正相关，相关系数分别为0.99、0.97和0.99。种植密度和施氮量的互作对氮素利用效率、氮素收获指数和醇溶蛋白含量有显著影响，对其余指标的影响均不显著。

关键词：啤酒大麦；氮素利用；蛋白质

氮是作物生长发育必需的营养元素，也是影响产量最重要的养分限制因子[1]。前人就施氮对农作物氮素吸收、转运、产量及品质的影响进行了大量研究[2]。一般认为，适宜密度下随着施氮量增加，作物氮素积累量、产量均增加，且籽粒蛋白质、氨基酸等含量也同时增大，而氮肥利用率却呈递减趋势。就大麦而言，研究表明，增施氮肥、合理密植能很好地促进群体分蘖，增加有效穗数，实现高产[3]。随着施氮量的提高，籽粒中蛋白质及其组分含量均有所提高[4]；施氮量与籽粒粗蛋白含量之间存在着显著正相关[5-7]，尤其在大麦生长后期增施氮肥，蛋白质含量上升的幅度更大[8-9]。也有研究表明，当施氮量不超过150 kg·hm-2范围时，不同施氮量处理间籽粒蛋白质含量差异不显著；而当施氮量超过225 kg·hm-2时，各处理之间的差异达到显著水平[10]。还有研究者认为，籽粒蛋白质含量与整个生育期施氮总量有极显著的正相关关系[11]，且随着施氮量的增加各蛋白质组分提高的幅度存在差异[12]。优质啤酒大麦要求蛋白质含量适中或偏低。因此，确定适宜的施氮量，研究啤酒大麦对氮素吸收利用以及施氮对蛋白质含量的影响是其优质高产栽培技术的重要内容。

有关大麦播种密度的研究普遍认为，播量过高过低都不利于籽粒产量的提高[13]。播量较小时虽能提高有效分蘖和千粒重，但因群体密度过低，干物质积累偏少，产量很难提高。随着播量增大，无效分蘖增加，增产幅度减少。当播量增加到一定量时反而减产，且易造成倒伏。另有研究表明，适宜的播种密度还能提高麦芽的品质[14]。但目前关于密度和施氮对啤酒大麦植株氮素代谢及籽粒蛋白质、蛋白组分含量的研究较少。因此，本研究拟探讨高、中、低密度下不同施氮水平对啤酒大麦植株氮素吸收累积动态、氮肥利用率和籽粒蛋白质含量的影响，以期为啤酒大麦的合理密植和科学施用氮肥提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验设计

试验于2015年在新疆塔城市博孜达克农场试验田进行(E 83°14′55.82″，N 46°40′29.49″，海拔565 m)。土壤为棕钙土类中层砾质土种。试验前0～20 cm土层pH值为8.45，含有机质14.56 g·kg-1、全氮0.67 g·kg-1、碱解氮74 mg·kg-1、速效磷7 mg·kg-1、速效钾238 mg·kg-1。翻耕前统一基施磷酸二铵(含N 18%、P2O546%) 180 kg·hm-2。供试品种为甘啤4号，播期为2015年4月20日。前茬作物为玉米。

试验采用裂区设计，主区为种植密度(D)，设3个处理水平：D325(325万株·hm-2)、D375(375万株·hm-2)、D425(425万株·hm-2)；副区为施氮量(N)，共5个处理水平：N0(0 kg·hm-2)、N75(75 kg·hm-2)、N150(150 kg·hm-2)、N225(225 kg·hm-2)、N300(300 kg·hm-2)。氮肥种类为尿素(含N 46%)，于分蘖期施入土壤。小区行长2 m，行距0.2 m，小区面积8 m2，3次重复。其他管理措施同中产田一致。

1.2测定项目与方法

1.2.1植株氮素含量的测定

在大麦生长发育期间，分别于施氮后0、15、30、45、60、75、90 d，取长势一致的10株样品，测定植株氮素含量(75 d后取样分为籽粒和秸秆两部分)。待测样品在105 ℃恒温箱内杀青30 min后于80 ℃恒温下烘至恒重，称其干重。烘干样粉碎后，用浓H2SO4-H2O2消解，采用半微量凯氏定氮法[15]测定植株氮素含量。

1.2.2籽粒蛋白质及蛋白组分含量的测定

籽粒总蛋白含量采用FOSS Infratec 1241型红外籽粒品质分析仪测定。蛋白质组分的提取采用连续提取法[16]，先后用蒸馏水、2%氯化钠溶液、70%乙醇溶液和0.5%的氢氧化钠溶液分别提取清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白。蛋白质组分含量的测定采用双缩脲法，即用标准牛血清蛋白溶液作透光率-蛋白质含量标准曲线，再将待测样品于540 nm下比色测定透光率，从标准曲线中查出相应蛋白组分浓度。

1.3氮素吸收与利用效率计算

计算公式参照文献[17]中的方法：氮素积累量(kg·hm-2)=氮素含量×干物质质量；氮素吸收效率=植株地上部氮素积累量/施氮量×100%；氮素利用效率=籽粒产量/植株地上部氮素积累量×100%；氮素收获指数=籽粒氮素积累量/植株地上部氮素积累量；氮肥生理利用率=(施氮区产量-空白区产量)/(施氮区植株总吸氮量-空白区植株总吸氮量)×100%；氮肥表观利用率=(施氮区植株总吸氮量-空白区植株总吸氮量)/施氮量×100%；氮肥农艺利用率=(施氮区产量-空白区产量)/施氮量×100%。

用Excel 2007、DPS 7.05统计软件进行数据处理和统计分析。

2结果与分析

2.1施氮量对不同种植密度下大麦氮素含量的影响

分蘖期施氮后，植株氮素含量随着大麦的生育进程先升高后逐渐降低(图1)，且施氮15 d后最高，成熟期(秸秆)最小。其中，施氮后60 d(开花期)，植株氮含量降低至4.75～14.67 g·kg-1，平均8.67 g·kg-1，比施氮15 d后低43.01%～76.38%，平均降低61.61%。随后秸秆中氮含量继续下降，至成熟期平均降至3.92 g·kg-1。籽粒则反之，且籽粒氮含量的大小表现为D375>D325>D425，但差异均不显著。

N0～N300分别表示施氮量为0～300 kg·hm-2，D325～D425分别表示种植密度为325～425 万株·hm-2

N0-N300mean N application rate of 0-300 kg·hm-2，D325-D425mean planting density of 325-425×104·hm-2,respectively

图1施氮量对不同种植密度下大麦植株氮素含量动态的影响

Fig.1Effect of nitrogen application levels on nitrogen content under different planting density of barley plant

施氮量对植株氮素含量影响显著，随着施氮量增加，相同生育时期植株的含氮量均表现为先增大后减小。对施氮量处理进行多重比较发现，N225处理植株氮含量最大。其中，施氮后15 d、60 d，N225处理比N0处理增高47.06%和75.91%。成熟期施氮量对秸秆氮素含量的影响大幅减小，而籽粒中氮素含量仍存在显著差异，表现为N225>N150>N300>N75>N0，且N225、N150、N300之间差异显著，N225处理比N75和N0处理增大5.07%和11.77%。这表明，施氮量对大麦分蘖至开花期间秸秆氮含量和成熟期籽粒氮含量的影响较大，过高和过低的施氮量均不利于氮素积累。

2.2施氮量对不同种植密度下大麦氮素吸收与利用的影响

2.2.1对氮素积累与产量的影响

随着种植密度增大，氮素利用效率均增大(表1)。D425处理下氮素利用效率达38.10%，比D325和D375处理高19.06%和10.12%，差异达显著水平(P=0.018)；D375处理下植株氮素积累量、氮素吸收效率和产量均最大，但不同密度下差异不显著；氮素收获指数在D325和D375处理下相同，D425处理下降7.46%，差异不显著。这表明，D375处理下上述指标的综合效益最佳。

由表1可知，施氮对上述指标的影响均达显著水平。施氮量增加，植株氮素积累量呈先增大后减小的变化趋势，且在N225处理达到最大值。经Duncan多重比较可知，N225处理下氮素积累量比N0处理增大91.49%，差异显著，比N300处理高18.67%，但差异不显著。产量随施氮量增加而增加，但增加的幅度不断减小；N300处理比N0、N75、N150和N225处理分别高55.42%、28.05%、23.92%和5.50%。以施氮量为横坐标，产量为纵坐标可拟合得出施氮量-产量的二次曲线方程y= -0.003x2+5.846 6x+2 748.7(R2= 0.966 5)。氮素吸收效率、氮素利用效率和氮素收获指数与施氮量均表现为极显著的负相关，相关系数分别为-0.97、-0.95和-0.96。其中，氮素利用效率随施氮量增加表现为N0>N75>N150>N300>N225，氮素收获指数随施氮量增加表现为N0>N75>N225>N150>N300。

密度和施氮量的互作对氮素利用效率(P=0.000 1)和氮素收获指数(P=0.000 4)有显著影响，对其余指标的影响均不显著。综合分析，植株氮素积累量在密度375 万株·hm-2、施氮量225 kg·hm-2的组合下最大；产量在密度375 万株·hm-2、施氮量300 kg·hm-2的组合下最高(表1)。

表1　施氮量对不同种植密度下大麦氮素吸收利用的影响

同一组数据后的小写字母不同，表示差异在0.05水平上显著，表4同

Different lower case letters mean difference significant at the 0.05 levels，the same as table 4

2.2.2对氮肥利用率的影响

密度和施氮量对大麦氮肥生理利用率(PNUE)、表观利用率(ANRE) 和农艺利用率(ANUE)的影响都存在差异。以施氮量为横坐标，氮肥利用率为纵坐标可拟合得出氮肥效应的二次方程(表2)。由表2可知，氮肥生理利用率随施氮量的增加先增大后下降，在低、中、高密度下的最高利用率分别为35.07%、45.60%和56.68%，对应的施氮量分别为566.00、679.44和515.75 kg·hm-2。这表明大麦氮肥最高生理利用率随种植密度的增大而增大。

氮肥表观利用率在D375处理下最高，对应施氮量为190.00 kg·hm-2，其次为D325处理；而D425处理下，氮肥表观利用率随氮肥增加变化的规律性不明显(R2=0.613 5)。氮肥农艺利用率在不同密度下，最高利用率差异较大，D325、D375、D425下的最高利用率分别为6.40%、5.56%和10.76%，对应的施氮量为245.13、168.23和193.00 kg·hm-2。这表明，中密度条件下氮肥最高农艺利用率对应的施氮量最少。

表2　不同种植密度和施氮量处理下大麦氮肥效应方程和最高利用率施氮量

PNUE：physiological N use efficiency;ANRE:apparent N recovery efficiency;ANUE:agronomic N use efficiency

表3　施氮量及种植密度对大麦籽粒蛋白质及其组分含量的影响(F值)

*表示在0.05水平上显著，表5同

* mean significant difference at the 0.05 level，the same as in table 5

2.3施氮量对不同种植密度下大麦籽粒蛋白质及其组分含量的影响

方差分析结果(表3)表明，种植密度对大麦籽粒总蛋白质及其组分含量都无显著性影响。施氮量对总蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量有显著影响，对清蛋白和球蛋白含量的影响不显著，且影响的程度表现为谷蛋白>醇溶蛋白>总蛋白>清蛋白>球蛋白。种植密度和施氮量的互作仅对醇溶蛋白含量有显著影响(P=0.018)，D325处理下，醇溶蛋白含量随施氮量的增加表现为N225>N300>N0>N150>N75；D375和D425处理下表现为N300>N225>N150>N75>N0。

对施氮量副处理的SSR分析(表4)表明，随着施氮量的增加，除球蛋白含量变化不显著外，其他组分含量均表现为显著增大的趋势。其中，总蛋白在N225水平下与对照相比出现显著差异，清蛋白和球蛋白的变化程度较小，变异系数仅有4.07%和1.80%；醇溶蛋白在N0、N75之间无显著性差异，N0、N150之间差异达显著水平；谷蛋白受施氮量影响的程度最大，变异系数为12.48%，N0、N75之间无显著差异，N0、N75与N150、N225、N300之间差异达显著性水平。具体见表4。

表4　施氮量对大麦籽粒蛋白质及其组分含量的影响

表5　施氮量及氮素吸收利用与籽粒蛋白质及蛋白组分含量的相关系数(r)

2.4施氮量与蛋白组分含量的相关性

由表5可知，施氮量与总蛋白、清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量均表现为显著正相关；氮素积累量与各蛋白组分含量也都呈显著的正相关；氮素利用率与球蛋白的相关程度最大，其次为清蛋白，醇溶蛋白和总蛋白，与谷蛋白的相关性最小；氮素收获指数与球蛋白的相关性最大，其次为醇溶蛋白和清蛋白，与总蛋白和谷蛋白无显著的相关性。

3讨 论

3.1种植密度对大麦产量、品质及氮素利用的影响

目前关于种植密度对大麦产量和品质影响的研究较多，而关于种植密度对大麦植株氮素积累及利用等研究少见报道。王颢等[18]研究表明，在一定种植密度范围内，啤酒大麦产量随密度增加而提高，且播量为600万株·hm-2时达到最高，超过此范围则反之；而籽粒蛋白质含量随播量增加呈下降趋势。张想平等[19]研究表明，种植密度在300万～900万株·hm-2时，随种植密度加大，产量差异不显著，但主穗粒重、单穗粒数等性状均呈现降低趋势，且当种植密度达750万株·hm-2时，原麦蛋白质含量由一级标准(10.0%～12.5%)下降到二级标准(9.0%～13.5%)。本研究表明，种植密度为325万～425万株·hm-2时，啤酒大麦产量、蛋白质及其组分含量均无显著性差异，这和前人的研究基本一致。本研究还表明，种植密度对植株氮素积累量、氮素吸收效率和氮素收获指数也无显著影响，而对氮素利用效率的影响达显著水平，且随着种植密度增大氮素利用效率也增大；氮肥最高生理利用率也随种植密度增大而增大，而氮肥表观利用率在D375处理下最高，但氮肥农艺利用率在不同密度下差异较大，其中D375处理下氮肥最高农艺利用率对应的施氮量最少。

3.2施氮量对大麦氮素利用的影响

沈会权等[20]研究表明，施用氮肥可显著提高不同时期啤酒大麦茎秆中氮含量；在施氮量 0～225 kg·hm-2时，花前植株氮素积累量随施氮水平的提高呈上升趋势，但施氮量提高至 300 kg·hm-2后，上升幅度变小。刘桃菊等[21]研究表明，成熟期茎叶氮含量、植株氮积累量、籽粒氮含量也随施氮量的增加而增加，但籽粒氮含量增速缓慢；氮素收获指数均随施氮量的增加而下降。本研究表明，施氮量对植株氮素含量影响显著，且随着施氮量增加，植株各生育时期含氮量均表现为先增大后减小，且N225处理植株氮含量最大，这和前人的研究基本一致。本研究还表明，产量随施氮量增加而增加，但增加的幅度不断减小；而氮素吸收效率、氮素利用效率和氮素收获指数与施氮量均表现为极显著的负相关，密度和施氮量的互作对氮素利用效率和氮素收获指数有显著影响，对其余指标的影响均不显著，且大麦植株氮素积累量在密度为375 万株·hm-2、施氮量为225 kg·hm-2的组合下最大；产量在密度为375 万株·hm-2、施氮量为300 kg·hm-2的组合下最高。

3.3施氮量对大麦蛋白质及其组分含量的影响

Marianne[5]、申玉香[6]和许 峰等[8]研究表明，蛋白质含量随施氮量的增加而明显提高。Sieling等[4]研究认为，随着施氮量的提高，籽粒中清蛋白、谷蛋白、球蛋白和醇溶蛋白等蛋白质组分含量均有所提高；在大麦生长后期增施氮肥，则籽粒中蛋白质含量较前期增施氮肥上升的幅度大。常金华等[11]研究表明，籽粒蛋白质含量与整个生育期施氮总量有极显著的正相关关系。赵檀方等[10]研究表明，当施氮量不超过 150 kg·hm-2范围时，不同施氮量处理间籽粒差异不显著，而当施氮量上升到 225 kg·hm-2时，各处理之间蛋白质含量发生了显著差异。本研究表明，施氮量对总蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白有显著性影响，对清蛋白和球蛋白的影响不显著，且影响的程度表现为谷蛋白>醇溶蛋白>总蛋白>清蛋白>球蛋白，这和前人的研究略有差异。本研究还表明，随着施氮量的增加，除球蛋白变化不显著外，其他组分均表现为显著的增大趋势。施氮量与蛋白质及其组分都表现为显著正相关，相关程度为谷蛋白>总蛋白/清蛋白>醇溶蛋白>球蛋白。

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Effect of Density and N Fertilizer on Nitrogen Uptake and Protein Content of Beer Barley

ZHANG Jinshan1,2,DONG Qingguo4,FANG Furong2,WANG Zhaoying3,HU Yanhong4,ZHAO Fenglan5,ZHANG Jianping5,SHI Shubing1

(1.College of Agronomy of Xinjiang Agricultural University,Urumqi,Xinjiang 830052,China; 2.Research Institute of Cereal Crops,Xinjiang Academy of Agricultural Sciences,Urumqi,Xinjiang 830091,China; 3.Xinjiang Academy of Agricultural Sciences,Urumqi,Xinjiang 830091,China; 4.Tacheng Agricultural Technology Promotion Center,Tacheng,Xinjiang 834700,China; 5.Emin Agricultural Technology Promotion stations,Emin,Xinjiang 834600,China)

Abstract:In order to provide theory basis for high quality and high yield of beer barley cultivation,Ganpi-4 was selected as material,with split plot experiment design,including three planting density(325，375 and 425 million shares·hm-2) as main block and five levels of nitrogen (0,75,150,225 and 300 kg·hm-2) as split block. The effects of density and N application rate on beer barley N accumulation and utilization and the influence of the grain protein content was studied.The result showed that planting density only had a significant effect on nitrogen use efficiency.As the density increases,nitrogen use efficiency was also increased.The effect of N application rate on albumin and globulin was not significant,but that on plant nitrogen concentration,yield and gliadin was significant.With the increase of N application rate,plant nitrogen concentration and nitrogen accumulation increased first and then decreasd,and reached the maximum under the N225treatment.Yield (y) increased with the increase of N application rate (x) with a quadratic equation: y=-0.003x2+5.846 6x+2 748.7(R2=0.966 5).N application rate had significantly negative correlation relationship with N uptake efficiency,N use efficiency and N harvest index.Nitrogen physiological utilization,apparent utilization and agronomic utilization also varied under different density and nitrogen treatments.N application rate had significantly positive correlation relationship with grain total protein,gliadin and protein,with the correlation coefficient as 0.99,0.97 and 0.99.The interaction between planting densities and N application rate had significant effects on nitrogen utilization efficiency,nitrogen harvest index and gliadin proteins,but had no significant effect on the rest of the indicators.

Key words:Beer barley；N efficiency；Protein

中图分类号：S513.1；S311

文献标识码：A

文章编号：1009-1041(2016)03-0371-08

通讯作者：方伏荣(E-mail: ffr118@sina.com)； 石书兵(E-mail:shubshi@sina.com)

基金项目：大麦(青稞)产业技术体系建设专项(CARS-05)

收稿日期：2015-11-08修回日期：2015-12-28

网络出版时间：2016-03-01

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160301.1343.032.html

第一作者E-mail：zhangjinshan0530@sina.com