河南主推小麦品种对低温胁迫的生理响应及耐寒性分析

孙苗苗，王志强，高 翔，龚 璞，辛泽毓，林同保

(河南农业大学农学院/河南粮食作物协同创新中心/小麦玉米作物学国家重点实验室，河南郑州 450002)



河南主推小麦品种对低温胁迫的生理响应及耐寒性分析

孙苗苗，王志强，高 翔，龚 璞，辛泽毓，林同保

(河南农业大学农学院/河南粮食作物协同创新中心/小麦玉米作物学国家重点实验室，河南郑州 450002)

摘要：为探讨不同小麦品种对春季低温胁迫的响应，以郑麦366、郑麦7698、矮抗58等12个河南省主推小麦品种为试验材料，研究了拔节期低温(-6 ℃)和孕穗期低温(0 ℃)处理对不同小麦品种叶片生理指标、产量及其构成要素的影响，分析了寒害级别与各生理指标增幅之间的相关性。结果表明，幼穗发育进程慢的强耐寒性小麦品种的叶片中可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性、过氧化氢酶(CAT)活性在低温条件下的增幅大于幼穗发育进程快的弱耐寒性品种，丙二醛(MDA)含量的增幅表现出相反的趋势。拔节期和孕穗期低温处理，使供试小麦品种的有效穗数、穗粒数、千粒重以及产量均下降，拔节期低温对有效穗数和千粒重的影响更为严重，孕穗期低温对穗粒数和产量的影响更为严重。拔节期低温引起的小麦叶片可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、SOD活性、CAT活性和MDA含量的增幅与小麦所受寒害级别呈显著或极显著相关；孕穗期低温引起的小麦叶片可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、SOD活性、POD活性、CAT活性和MDA含量的增幅与小麦所受寒害级别呈显著或极显著相关。这些结果说明，不同小麦品种的耐寒性强弱在拔节期和孕穗期的表现并不一致，与寒害水平显著相关的生理指标也有差异，应结合两个时期的综合表现评价小麦品种春季的耐寒性。

关键词：小麦；低温；耐寒性

低温冻害是河南小麦生产常见的气象灾害之一，近年来随全球气候异常频率的加剧，极端温度事件频发，小麦生育期内出现倒春寒的可能性也随之增大。在河南，倒春寒已成为限制小麦产量和品质的重要因素。拔节期是小麦生长发育、幼穗分化的重要时期，期间小麦进入快速生长时期，对温度变化的反应极其敏感。拔节期小麦遭受严重的倒春寒，会导致分蘖节全部或部分冻死，对小麦造成不可逆转的伤害[1]。孕穗期是小麦由营养生长向生殖生长转换的关键时期，此期小麦遭受低温胁迫会对穗部产生伤害，导致产量下降。已有研究表明，孕穗期温度骤降至0 ℃可对小麦幼穗的生长发育造成严重影响[2]。

小麦的耐寒机制是受多因素影响的复杂生理过程，不同品种的抗逆机制不尽相同[3-6]。姜丽娜等[3]认为可溶性糖、脯氨酸以及MDA含量可作为小麦拔节期抗寒性的评价指标；张志伟等[4]研究表明，小麦孕穗期低温处理条件下，大穗型与多穗型品种间抗寒性差异不明显。前人的研究多针对小麦某一生育时期与耐寒性生理生化指标展开，鲜有结合拔节期和孕穗期综合评定小麦春季耐寒性的研究。本试验以河南主推的12个小麦品种为材料，采用盆栽与冰柜人工模拟低温胁迫的方法，研究不同小麦品种在拔节期和孕穗期低温处理条件下的生理指标差异，探究小麦春季耐寒性的评价指标，为提高筛选耐寒小麦品种的步伐和加快小麦耐寒机制研究、小麦抗逆调优栽培管理提供理论支撑。

1材料与方法

1.1供试小麦品种

试验材料为河南主要推广的12个小麦品种：郑麦366(ZM 366)、郑麦7698(ZM 7698)、矮抗58(AK 58)、周麦22(ZM 22)、周麦26(ZM 26)、周麦27(ZM 27)、豫农211(YN 211)、豫麦49-198(YM 49-198)、平安8号(PA 8)、开麦21(KM 21)、衡观35(HG 35)和西农979(XN 979)。

1.2试验设计

试验于2014-2015年在河南农业大学科教示范园区进行，采用盆栽。盆栽土取自大田0～30 cm耕层，土壤为壤质土，土壤有机质含量为17.8 g·kg-1，全氮0.99 g·kg-1，碱解氮57.9 mg·kg-1，速效磷67.5 mg·kg-1，速效钾204.8 mg·kg-1，pH值为7.94，田间持水量为25.91%。盆栽容器采用底部带小孔的塑料盆，盆高20 cm，内径18 cm，每盆装过筛干土3.5 kg，混合0.1 kg的蛭石以防土壤板结。2014年10月21日播种。小麦生育期间将试验盆埋于土壤中，使盆内土壤与地面持平。3叶期定苗，每盆留苗5株。

低温胁迫在海尔卧式冷藏冷冻转换柜(长×宽×高为2 180 mm×880 mm×910 mm)内进行。拔节期低温胁迫于2015年3月10日开始，取盆栽小麦于20:00移入-6 ℃冰柜中，4 h后取出，连续处理3 d，以自然条件下生长的盆栽小麦为对照。孕穗期低温胁迫于2015年4月1日进行，冰柜温度设置为0 ℃，操作方式同拔节期。处理结束后取小麦功能叶进行各项生理指标的测定及主茎幼穗发育进程的观察。将处理后盆栽埋于田间自然生长至成熟。

1.3测定项目及方法

1.3.1小麦性状的调查及幼穗分化进程的观察

按5级冻害标准调查、记录小麦地上部抗寒性，1级：无冻害；2级：叶尖受冻发黄；3级：叶片冻死一半；4级：叶片全枯；5级：植株或大部分分蘖冻死。幼穗发育进程的观察按照崔金梅等[7]的方法进行。

1.3.2小麦生理指标、产量及其构成要素的测定

超氧化物歧化酶(SOD)活性用氮蓝四唑(NBT)光化还原法[8]测定；过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法[8]测定；过氧化氢酶(CAT)活性采用过氧化氢还原法[9]测定；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法[9]测定；可溶性糖含量采用蒽酮法[8]测定；可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝法[8]测定；脯氨酸含量采用酸性茚三酮法[9]测定。小麦成熟后分盆统计有效穗数、穗粒数，测定每盆籽粒产量和千粒重。

1.4统计分析

利用Microsoft Excel 2013进行数据处理和作图，利用SPSS 19.0进行方差、相关性分析。

2结果与分析

2.1拔节期及孕穗期低温胁迫下不同小麦品种的抗寒性及主茎幼穗分化进程

由表1可知，拔节期经过-6 ℃低温处理3 d后，不同小麦品种受伤害的程度不同，郑麦366、矮抗58、周麦27和豫农211受害程度较轻，仅叶尖受冻发黄，寒害级别均为2级；周麦22、周麦26、豫麦49-198和西农979受害程度较重，植株叶片失绿，下垂披散，呈烫伤状，叶片一半枯死，寒害级别均为3级；平安8号、开麦21和衡观35的叶片全部枯死，寒害级别为4级；郑麦7698受害程度最为严重，植株死亡，寒害级别为5级。

孕穗期经过0 ℃低温处理3 d后，不同小麦品种受伤害程度与拔节期不尽相同，矮抗58和豫农211受害程度较轻，寒害级别为2级；郑麦366、周麦22、周麦26、周麦27、豫麦49-198、开麦21、衡观35和西农979受害程度较重，寒害级别为3级；郑麦7698和平安8号受害程度最为严重，植株局部坏死，甚至死亡，寒害级别为5级。

与小麦幼穗分化进程结合分析发现，拔节期受低温胁迫，寒害级别为2级或3级的小麦品种，主茎幼穗的分化均处于小花分化时期；寒害级别为4级或5级的小麦品种，幼穗分化均处于雌雄蕊分化期或药隔形成初期。孕穗期受低温胁迫，寒害较轻的小麦品种，主茎幼穗分化处于药隔时期；寒害较重的小麦品种，幼穗分化处于四分体时期。由此可以看出，小麦主茎幼穗发育进程越慢，植株抗寒性越强。

表1　拔节期及孕穗期低温胁迫下不同小麦品种的寒害级别及主茎幼穗分化进程

2.2拔节期及孕穗期低温胁迫对不同小麦品种产量及其构成要素的影响

拔节期低温处理后，不同小麦品种的产量及产量三要素均有所降低(表2)，有效穗数、穗粒数、千粒重和产量降幅最大的品种分别为衡观35、平安8号、西农979和西农979，降幅分别为47.75%、37.50%、43.53%和72.78%；降幅最小的品种分别为郑麦366、矮抗58、豫麦49-198和矮抗58，降幅分别为0.41%、3.20%、16.55%和28.45%。孕穗期低温处理后，有效穗数、穗粒数、千粒重和产量降幅度最大的品种分别是豫麦49-198、平安8号、郑麦7698和平安8号，降幅分别为33.33%、52.19%、21.09%和69.28%；降幅最小的品种分别是衡观35、矮抗58、豫农211和矮抗58，降幅分别为10.53%、25.40%、6.61%和43.87%(表3)。拔节期和孕穗期低温胁迫对小麦有效穗数、穗粒数、千粒重和产量的平均值降幅分别为22.18%和19.71%、21.12%和38.77%、27.20%和14.91%、55.76%和58.40%，拔节期低温对有效穗数和千粒重的影响更严重；孕穗期低温对穗粒数和产量的影响更严重。

表2　拔节期低温处理对不同小麦品种产量及构成要素的影响

同一品种数据后的不同小写字母表示处理间差异在0.05水平显著。下同

Different letters following data of the same variety mean significant difference at 0.05 level. The same as below

2.3拔节期及孕穗期低温胁迫对不同小麦品种叶片可溶性糖、可溶性蛋白质和脯氨酸含量的影响

拔节期和孕穗期低温处理3 d后，不同小麦品种叶片中可溶性糖、可溶性蛋白质、脯氨酸含量均有所增加(孕穗期低温后西农979的脯氨酸含量除外)，增加幅度在品种间和时期间存在差异(图1、2、3)。拔节期低温胁迫后，叶片中可溶性糖含量增加幅度最大是豫麦49-198，增幅为81.62%；增加幅度最小的是郑麦7698，增加了8.33%。孕穗期低温处理后，叶片可溶性糖含量增加幅度最大的品种是矮抗58，增幅119.51%；增加幅度最小的品种是郑麦7698，增加了12.71%。拔节期低温处理后，叶片中可溶性蛋白质含量增加幅度最大和最小的品种分别是豫农211和平安8号，增加幅度分别为55.07%和9.85%。孕穗期低温胁迫后，可溶性蛋白质含量增幅最大和最小的品种分别是豫农211和开麦21，增幅分别为47.56%和6.05%。拔节期低温处理后叶片中脯氨酸含量增加幅度最大的品种是矮抗58，增幅为182.04%；增加幅度最小的是郑麦7698，增加了24.82%。孕穗期低温处理后脯氨酸含量增加幅度最大的品种是豫麦49-198，增幅为62.01%；增加幅度最小的品种是郑麦7698，增加了6.47%；西农979的脯氨酸含量降低，这可能是由于低温胁迫后，细胞原生质结冰使细胞死亡所致。

表3　孕穗期低温处理对不同小麦品种产量及其三要素的影响

图1　拔节期与孕穗期低温胁迫对不同小麦品种叶片可溶性糖含量的影响

图2　拔节期及孕穗期低温胁迫对不同小麦品种叶片可溶性蛋白质含量的影响

图3　拔节期及孕穗期低温胁迫对不同小麦品种叶片脯氨酸含量的影响

2.4拔节期及孕穗期低温胁迫对不同小麦品种叶片SOD、POD和CAT活性的影响

拔节期-6 ℃和孕穗期0 ℃的低温处理3 d后，不同小麦品种叶片中SOD、POD、CAT活性均高于对照，且不同品种间和时期间的增幅存在差异(图4、5、6)。拔节期低温处理后，叶片中SOD活性增加幅度最大和最小的分别是郑麦366(97.07%)和郑麦7698(12.13%)。孕穗期低温处理后，小麦叶片中SOD活性增加幅度最大和最小的分别是豫农211(98.76%)和郑麦7698(13.81%)。

拔节期低温处理后，叶片POD活性增幅最大和最小的分别是豫农211(46.39%)和周麦27 POD(12.37%)；孕穗期低温胁迫处理后，叶片中POD活性增幅最大和最小的分别是豫农211和平安8号，增幅分别为83.46%和9.48%。拔节期低温处理后，叶片CAT活性增幅最大和最小的分别为豫农211和郑麦7698，增幅分别为125.25%和16.30%；孕穗期低温处理后，叶片CAT活性增幅最大和最小的分别是矮抗58和平安8号，增幅分别为59.02%和12.71%。

图4　拔节期及孕穗期低温胁迫对不同小麦品种叶片SOD活性的影响

2.5拔节期及孕穗期低温胁迫对不同小麦品种叶片MDA含量的影响

拔节期和孕穗期低温处理后，不同小麦品种叶片中MDA含量均出现不同程度地升高(图7)。拔节期低温处理后，MDA含量增幅最大和最小的品种分别为郑麦7698和矮抗58，增幅分别为124.35%和21.29%。孕穗期低温胁迫处理，叶片MDA含量增幅最大和最小的品种分别是平安8号和矮抗58，增幅分别为136.06%和12.61%。

图5　拔节期及孕穗期低温处理对不同小麦品种叶片POD活性的影响

图6　拔节期及孕穗期低温处理对不同小麦品种叶片CAT活性的影响

图7　拔节期及孕穗期低温处理对不同小麦品种叶片MDA含量的影响

2.6小麦寒害级别与生理生化指标的相关性分析

为了综合评价各生理指标与小麦的耐寒性之间的关系，对低温处理后小麦寒害级别与生理指标进行相关性分析发现(表4)，拔节期低温处理后，除可溶性糖和POD活性外，小麦寒害级别与其他5个生理指标增幅间的相关性均达到显著或极显著水平。孕穗期低温处理后，除脯氨酸含量外，小麦寒害级别与其他6个生理指标增幅间的相关性均达到显著或极显著水平。

表4　拔节期和孕穗期低温处理寒害级别和各生理指标增幅间的相关性

*表示0.05显著水平；**表示0.01极显著水平

* means significant difference at 0.05 level; ** means significant difference at 0.01 level

3讨 论

可溶性糖、可溶性蛋白质和脯氨酸作为重要的渗透调节物质，在植物抵抗低温等逆境中扮演了重要的保护角色，其积累可以有效提高细胞液浓度，降低细胞的冰点，减少低温条件下原生质因结冰而受伤害致死率，有助于保护细胞膜的完整与稳定，增加植株的抗寒性[10-13]。本研究中，低温胁迫后小麦叶片的可溶性糖、可溶性蛋白质和脯氨酸含量均较对照有显著提高，再次证明三者对提高植物抗逆性的作用。为减轻低温逆境产生的活性氧对植物体的毒害作用，植株会开启自身的活性氧的防御系统，通过SOD、POD和CAT的作用使超常积累的活性氧自由基氧化为H2O和O2[14]。刘艳阳等[15]研究结果表明，SOD活性和MDA含量对小麦的冻害程度有极显著的影响，与小麦的抗寒性密切相关，可作为小麦品种抗冻性鉴定的生理生化指标。王树刚等[16]通过对小麦拔节初期的低温胁迫发现，籽粒产量最主要的影响因子是SOD活性和可溶性糖含量，说明SOD活性和可溶性糖含量对小麦抵抗低温逆境具有重要作用。本研究结果表明，拔节期低温处理后，小麦叶片的可溶性蛋白质含量和CAT活性的增幅与寒害级别极显著负相关；脯氨酸含量和SOD活性的增幅与寒害级别显著负相关；MDA含量的增幅与寒害级别显著正相关。孕穗期低温处理后，小麦叶片的可溶性糖与可溶性蛋白质含量、SOD、POD和CAT活性的增幅与小麦寒害级别显著负相关，MDA含量的增幅与寒害级别显著正相关，说明以上指标与小麦春季耐寒性密切相关，与前人研究结果基本吻合。本试验条件下，小麦拔节期与寒害级别显著负相关的脯氨酸含量的增幅，在孕穗期与寒害级别并不相关；孕穗期与寒害级别显著相关的可溶性糖含量和POD活性的增幅，与拔节期寒害级别并不相关，说明拔节期和孕穗期与耐寒性密切相关的指标不尽一致，一些用于拔节期低温鉴定耐寒性的指标不可牵强地用于孕穗期低温品种耐寒性的鉴定。

高 艳等[17]的研究表明，早期倒春寒(拔节期)和晚期倒春寒(孕穗期)分别主要导致小麦有效穗数和穗粒数降低而造成减产。王树刚等[16]的研究表明，拔节期-4 ℃低温条件下，小麦功能叶受到伤害，影响了有机物质的合成及供应，导致不同小麦品种的千粒重下降显著，造成减产。本研究表明，拔节期和孕穗期低温均可导致小麦有效穗数减少，对穗粒数的影响以孕穗期更为严重，对千粒重的影响以拔节期更为严重。拔节期和孕穗期低温胁迫使供试小麦产量均显著下降，低温对不同小麦品种产量及其构成要素的影响程度不同，说明倒春寒是影响小麦产量的重要因素，不同小麦品种耐寒性不同。

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Cold Tolerance Evaluation of Wheat Varieties in Henan Based on Their Physiological Response to Low Temperature Stress

SUN Miaomiao,WANG Zhiqiang,GAO Xiang,GONG Pu,XIN Zeyu,LIN Tongbao

(College of Agronomy,Henan Agricultural University/Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops/National Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science,Zhengzhou,Henan 450002,China)

Abstract:To explore the response of wheat cultivars to low temperature in spring,twelve wheat cultivars widely planted in Henan were used to study the effects of low temperature during jointing and booting stages on spike number,grain number per spike,1 000-grain weight,yield and physiological indices of leaves and the correlation of the cold injury level with the physiological indices increment. The results showed that under cold stress,the increase rate of the content of soluble sugar,soluble protein and soluble proline and the activities of superoxide dismutase (SOD),peroxidase (POD),catalase (CAT) in strong cold resistant varieties with slower spike differentiation were larger than those in weak cold resistant varieties. However,the MDA content in leaves showed a reverse trend. The spike number,grain number per spike,1 000-grain weight and crop yield of twelve varieties decreased under low temperature stress. Cold had a more serious influence on the spike number and 1 000-grain weight at jointing stage but on the grain number per spike and yield at booting stage.Acording to the correlation analysis,it was demonstrated that the cold damage level was significantly correlated with the content of soluble protein,soluble proline,SOD activity,CAT activity and MDA content in leaves under low temperature at jointing stage. Besides,the cold damage level was significantly correlated with the content of soluble sugar,soluble protein and activity of SOD,POD,CAT and MDA content at booting stage. In conclusion,the cold tolerance level of twelve wheat varieties should be evaluated according to their response to low temperature stress at both jointing and booting stages because it didn't always show the same response for many varieties during the two stages and the appraisal indicators related to cold tolerance level were different in two stages as well.

Key words:Wheat; Low temperature; Cold resistance

中图分类号：S512.1；S311

文献标识码：A

文章编号：1009-1041(2016)03-0316-09

通讯作者：林同保(E-mail: linlab@163.com)；辛泽毓(E-mail: mrxxtz@163.com)

基金项目：国家科技支撑计划项目(2013BAC09B01)；国家公益性行业(农业)科研专项(201203077)

收稿日期：2015-10-22修回日期：2015-12-18

网络出版时间：2016-03-01

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160301.1338.020.html

第一作者E-mail:sunmiaomiao90@163.com(孙苗苗);wzq78@163.com(王志强，与第一作者同等贡献)