模拟高温季节稻丛基部小气候条件下白背飞虱的生长发育与繁殖

李凯龙 万品俊 赖凤香 何佳春 郑瑜 张志涛 胡国文 傅强＊

（中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室，杭州310006；＊通讯联系人，E－mail：fuqiang＠caas.cn）



模拟高温季节稻丛基部小气候条件下白背飞虱的生长发育与繁殖

李凯龙 万品俊 赖凤香 何佳春 郑瑜 张志涛 胡国文 傅强＊

（中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室，杭州310006；＊通讯联系人，E－mail：fuqiang＠caas.cn）

李凯龙，万品俊，赖凤香，等.模拟高温季节稻丛基部小气候条件下白背飞虱的生长发育与繁殖.中国水稻科学，2016，30（2）：210－215.

摘 要：白背飞虱［Sogatella furcifera（Horváth）］是我国最重要的水稻害虫之一。每年6—8月高温是制约该虫在长江流域发生的重要生态因子。白背飞虱多栖息于稻丛基部，其小气候特征常不同于大气。采用变温变湿、恒温恒湿两种方式，通过分别模拟高温期间（日最高温35℃～39℃）水稻拔节后稻丛基部和大气温湿度条件，研究了高温季节稻丛基部与大气温湿度条件对白背飞虱的生长、发育和繁殖的影响。结果表明，稻丛基部温湿度条件下，白背飞虱的生长、发育和繁殖在变温变湿模拟与恒温恒湿模拟间无显著差异，白背飞虱能正常地完成生长发育和繁殖。与之相比，模拟大气条件下，白背book=211,ebook=104飞虱生长、发育和繁殖相关的多数指标均受到显著抑制，其中较为重要的单雌产卵量，大气变温变湿模拟较稻丛基部变温变湿模拟减少了62.1%。可以认为，夏秋高温期间水稻拔节后稻丛基部田间小气候有利于白背飞虱“躲避”高温天气的不利影响。

关键词：白背飞虱；高温；生长发育；繁殖力

白背飞虱［Sogatella furcifera（Horváth）］系亚洲地区危害最为严重的水稻害虫之一，不仅吸食水稻汁液，引起“黄塘”，甚至“虱烧”，还能传播水稻病毒而造成水稻病毒病流行［1，2］，其传播的南方水稻黑条矮缩病毒（Southern rice black－streaked dwarf virus，SRBSDV）引致的水稻南方黑条矮缩病，2009年在广东、海南、湖南及江西部分稻区暴发成灾，失收面积超过6 500hm2，给我国粮食生产安全带来重大威胁［3，4］。白背飞虱繁殖力很强，具有高内禀增长率，而其种群增长又受多变的环境影响，气象因子是最为重要的环境影响因子［2，5－7］，其中，温度是影响最显著的因子。研究表明，白背飞虱适温为15℃～30℃，最适温26℃～28℃［8］。过高或过低的温度对白背飞虱的生长发育和繁殖都不利。冯炳灿［9］和马巨法［10］等报道高温时白背飞虱若虫存活率、产卵量和卵孵化率均有所下降；叶正襄等［11］报道35℃高温下白背飞虱的卵孵化率下降到50%以下。

近年来，南方稻区夏秋高温较为频繁，常出现日最高气温连续多天≥35℃的天气，如浙江杭州地区2013年7月14日至8月18日，除两天外日最高温度均≥35℃，其中8月5日至12日连续达39℃～40℃，因此环境高温对白背飞虱发生的影响值得关注。研究发现，田间白背飞虱栖息的稻丛基部小气候与大气的温度有所不同。祝树德等［12］报道杂交稻田间小气候最高温度比气温最高值低2℃～5℃，认为大气最高气温35℃和37℃，分别相当于杂交稻田间最高温度31℃和34℃。唐启源等［13］研究发现稻丛内较大气环境日最高温低3℃～6℃。笔者亦进一步观察了夏季高温期间稻田的小气候特征，发现在夏季高温天气，若水稻处于分蘖盛期及以后（稻田“封行”），水稻基部20cm以内较大气白天（晴）均温低2℃～3℃，最高温降低超过2℃；35℃以上的高温持续时间缩短60%以上（待发表资料），这一现象是否能缓解高温天气对白背飞虱的不利影响？目前尚缺少直接的试验证据。基于此，本研究采用变温变湿、恒温恒湿两种方式，就杭州地区2013年7—8月高温期间单季稻拔节期稻丛基部小气候和大气温湿度条件下白背飞虱的生长、发育和繁殖情况进行了比较，以期探明持续高温天气时稻丛基部小气候对白背飞虱的生态学影响。

1 材料与方法

1.1 供试材料

白背飞虱［Sogatella furcifera（Horváth）］均采自浙江省富阳市郊区稻田，在室内室温条件下饲养于感虫水稻品种台中本地1号（Taichung Native 1，TN1）上。

供试水稻为感虫水稻品种TN1，分批播种育秧后种植于无虫网室内的水泥池中，正常肥水管理。试验开始前7d取50～60d秧龄的稻苗，移栽于小泥盆（直径8cm，高7cm）中，待稻苗存活后，每盆保留2个壮蘖供试。

1.2 试验方法

1.2.1 温湿度处理

参照笔者测得的杭州地区2013年7—8月连续高温期间（日最高温35～39℃期间）单季晚稻拔节期稻丛基部（离地20cm）小气候及大气（离地150 cm）温湿度，采用模拟变温变湿、恒温恒湿两种方式，设置4个不同的温湿度处理（表1），光照统一为16h照明／8h黑暗。试验在光、温、湿可控的RXZ型多段编程人工气候箱（宁波江南仪器厂）中进行，试验前采用经校准的温湿度自动记录仪对各人工气候箱的温湿度条件进行校准，实验期间进一步确定各人工气候箱平均实测温度与设定值差值＜0.3℃，实测相对湿度与设计值差值＜5%，符合试验设计要求。

1.2.2 若虫期的生长发育观察

采用笼罩饲养法进行。笼罩为无毒聚乙烯薄膜制作成的圆筒（直径6cm，高40cm），其近下端15 cm处开有边长为5cm的方形窗，粘上80目尼龙纱作气窗。试验时，罩于栽有无虫分蘖期TN1稻株的泥盆上，每笼接24h内孵出的白背飞虱1龄若虫25头后，迅速将笼顶用80目笼纱罩上以防试虫逃逸，移入相应温湿度处理的人工气候箱中；每处理设置6个重复。开始有成虫羽化后，每日吸取初羽化成虫，记录成虫羽化日期、性别和数量，并用十万分之一的电子天平逐头称取其鲜质量，计算若虫历期、若虫期存活率和初羽化成虫的体质量。

1.2.3 成虫寿命、繁殖力和卵孵化率观察

采用与“1.2.2”相同的笼罩法，每笼取若虫期实验中羽化当日的成虫（1雌1雄）置于与若虫期相同的温湿度条件下饲养，每处理20个重复。接虫后，若雄虫在3d内死亡，补入同处理雄虫1头，若雌虫在3d内死亡，更换稻苗，重新配对。接虫后第7d换新鲜稻苗一次，原有稻苗仍笼罩饲养于同一人工气候箱。每日观察成虫的存活情况，直至同一笼罩内的雌雄虫都死亡；有若虫孵化后，隔日记载若虫数量后并清除，至成虫死亡并连续5d无若虫孵出后，解剖调查稻苗上的残余卵量，计算雌、雄成虫的寿命及单雌产卵量、卵孵化率。

1.2.4 数据分析

采用唐启义等［14］的DPS软件对不同处理间的各生长发育和繁殖指标进行方差分析和Duncan新复极差法多重比较，其中百分率数据在方差分析前进行反正弦平方根转化。

2 结果与分析

表1 不同模拟环境下的温湿度设计Table 1.The designed values of temperature and humidity for different simulative environments.

2.1 若虫期存活和生长发育

模拟稻丛基部小气候条件，变温变湿时，白背飞虱若虫期存活率为（68.0±15.0）%，初羽化雌虫和雄虫体质量分别为（1.49±0.16）mg和（0.79± 0.14）mg，雌虫和雄虫若虫历期分别为（11.1±1.0）d和（10.5±1.0）d。与之相比，恒温恒湿时白背飞虱各项指标均无显著差异（表2）。模拟大气条件下，变温变湿时，白背飞虱的若虫期存活率为（35.3± 21.5）%，初羽化雌虫和雄虫体质量分别为（1.16± 0.18）mg／虫和（0.65±0.16）mg／虫，雌虫和雄虫若虫期历期分别为（12.1±1.3）d和（11.0±1.1）d。与之相比，恒温恒湿时白背飞虱尽管若虫期存活率无显著差异，但初羽化成虫体质量显著增加，若虫发育历期显著缩短（表2）。

表3 不同温湿度条件下白背飞虱成虫寿命、单雌产卵量和卵孵化率（平均值±标准差）Table 3.The adult longevity，the fecundity and egg hatching rate of S.furciferain different temperature and humidity conditions（Mean±SD）.

将稻丛基部小气候与大气条件相比，变温变湿时，白背飞虱在稻丛基部模拟条件下的若虫期存活率、初羽化成虫体质量均显著增加、若虫发育历期显著缩短；而恒温恒湿时尽管若虫期存活率和若虫发育历期无显著差异，但稻丛基部模拟条件下初羽化成虫体质量显著增加（P＜0.05）（表2）。

2.2 成虫寿命、繁殖力和卵孵化率

模拟稻丛基部小气候条件下，变温变湿时，白背飞虱的雌成虫和雄成虫的寿命分别为（15.3±7.4） d和（11.1±5.0）d，单雌产卵量为（188.3±40.3）粒／雌，卵孵化率为（85.3±8.4）%。与之相比，恒温恒湿时白背飞虱的成虫寿命、产卵量和卵孵化率均无显著差异（P＜0.05）（表3）。

模拟大气条件下，变温变湿时，白背飞虱的雌虫和雄虫成虫期寿命分别为（12.6±4.8）d和（9.8± 4.7）d，单雌产卵量为（71.4±13.1）粒／雌，卵孵化率为（75.4±9.1）%。与之相比，恒温恒湿时白背飞虱的雌、雄成虫寿命均较短，产卵量和卵孵化率则较低，但其中仅雌成虫寿命的差异达到显著水平（P ＜0.05）（表3）。

同样，将稻丛基部小气候与大气条件相比，无论是恒温恒湿还是变温变湿，白背飞虱的成虫寿命、产卵量和卵孵化率均延长或增加，其中产卵量和卵孵化率的差异达到了显著水平（P＜0.05）（表3）。其中，变温变湿时，模拟大气条件下白背飞虱的单雌产卵量较稻丛基部小气候条件下降了62.1%，卵孵化率下降了11.6%。

3 讨论

近年来，持续高温（＞35℃）天气发生频繁，其对田间白背飞虱发生的影响颇受关注。前人研究发现34℃和35℃以上的高温会导致白背飞虱若虫存活率下降、发育历期延长、成虫寿命缩短、繁殖力下降［8－10］。然而，白背飞虱主要栖息于稻丛中下部，受稻丛基部小气候的直接影响。本研究模拟杭州地区7—8月持续高温期间（日最高温35℃～39℃）发现在大气模拟条件下，白背飞虱若虫期生长发育、成虫繁殖及卵孵化均受到明显不利的影响；而稻丛基部小气候模拟条件下，白背飞虱的卵、若虫均能正常地完成生长发育，成虫则能正常繁殖。值得一提的是，稻丛基部小气候平均温度28℃，处于白背飞虱最适温上限，适合其发生。可以认为，南方稻区夏秋季节持续高温期间，尽管大气条件不利于白背飞虱的发生，但稻丛基部为白背飞虱提供了“躲避”高温的小气候条件，适合白背飞虱的发生和成灾。本研究各处理的相对湿度＞80%，在白背飞虱的适宜湿度范围，不同处理间的差异主要是由温度不同所引起。

然而，稻丛基部的小气候特征受田间水稻群体生长状况的影响。在水稻生长前期，田间稻株群体较小、透光通气，稻丛基部温湿度与大气温湿度相近，只有进入分蘖后期，田间植株封行、田间郁蔽，才出现稻丛基部的小气候最高温降低、高温持续时间缩短的现象（待发表资料）。因此，高温期间能否形成适于白背飞虱发生的稻丛基部小气候特征，还取决于当地的耕作制度。我国长江流域白背飞虱常发区，双季稻地区，早稻一般在7月中下旬收割，6—7月易形成有利于白背飞虱“躲避”高温的田间小气候条件（只是这时临近收割，实际影响较小），而连作晚稻在8月中下旬进入分蘖末期后一般不再出现持续高温天气，田间小气候对白背飞虱“躲避”高温的作用不大。而在单季稻地区，7—8月进入分蘖末期后可能遭遇持续高温天气，稻丛基部小气候对白背飞虱“躲避”高温、进而大发生的意义较大。这一现象对水稻后期发生的褐飞虱可能更为重要，需引起重视。以浙江、江苏等单季晚稻地区为例，即使盛夏初秋炎热，因水稻多进入分蘖末期或拔节孕穗期，稻丛基部小气候有利于褐飞虱发生和虫源累积（待发表资料），加之水稻生育期一般较长，可繁殖的时间长，后期褐飞虱较易暴发成灾。

参考文献：

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Effects of Simulated Microclimate near the Water Surface of Rice Paddies on Growth and Reproduction of SogatellafurciferaDuring High Temperature Season

LI Kai－long，WANPin－jun，LAI Feng－xiang，HEJia－chun，ZHENGYu，ZHANGZhi－tao，HUGuo－wen，FUQiang＊
（State Key Laboratory of Rice Biology，China National Rice Research Institute，Hangzhou 310006，China；＊Corresponding author，E－mail：fuqiang＠caas.cn）

LI Kailong，WAN Pinjun，LAI Fengxiang，et al.Effects of simulated microclimate near the water surface of rice paddies on growth and reproduction of Sogatella furcifera during high temperature season.Chin J Rice Sci，2016，30 （2）：210－215.

Abstract：The white－backed planthopper，Sogatella furcifera（Horváth），is a major pest of rice in China.The outbreaks of S.furciferain the Yangtze River Valley were affected by natural ecological factors.For example，high temperature（over 35℃）in June and August restricted the outbreaks of planthoppers.However，under high temperature，the microclimate near the water surface of rice paddies where planthoppers inhabited were quite different from that in atmospheric environments.According to those differences，the microclimate near the water surface of rice paddies and atmospheric temperature and humidity were simulated in laboratory.Using constant and fluctuating simulated types，the laboratory experiment was performed to compare their effects on the nymph survival rate，duration of nymph stage，fresh weight of newly emerged adults，adult longevity，female fecundity and egg hatching rate of S.furcifera.Our results revealed that：1）in case of the microclimate near the water surface of rice paddies，all the biological parameters of S.furcifera had no significant difference between the constant and fluctuating temperature and humidity，and S.furciferasuccessfully completed the whole life cycle；2）compared to the microclimate near the water surface of rice paddies，atmospheric conditions significantly decreased nymph survival rate，duration of female and male nymph，number of eggs per female and hatching rate，respectively.For example，an important biological parameters，the number of eggs per female reduced by 62.1%.We speculate that the microclimate near the water surface of rice paddies may allow S.furciferato be immune to the detrimental influence of high temperature in the Yangtze River Valley.

Key words：Sogatella furcifera；high temperature；development；fecundity

中图分类号：S435.112(＋).3

文献标识码：A

文章编号：1001－7216（2016）02－0210－06

基金项目：现代农业产业技术体系建设专项基金资助项目（CARS－01－18）；中国农业科学院科技创新工程创新团队基金资助项目。

收稿日期：2015－11－04；修改稿收到日期：2015－12－25。