北乌头生长季营养器官内主要矿质元素变化规律1)

张浩　邵财　张舒娜　张亚玉

(中国农业科学院特产研究所，长春，130112)



北乌头生长季营养器官内主要矿质元素变化规律1)

张浩邵财张舒娜张亚玉

(中国农业科学院特产研究所，长春，130112)

摘要通过测定9个生育期北乌头根、茎、叶中矿质元素的质量分数，研究北乌头生长季各器官中矿质元素的变化规律及其在各器官中的分配规律，结果表明：北乌头中各营养元素质量分数从高到低的顺序为N、K、P、Ca、Mg、Fe、Zn、Mn、Cu；北乌头各器官营养元素质量分数存在明显的生育期变化，出苗期北乌头根和叶中N、P、K和Cu质量分数均显著降低，开花期根和叶中N、P和Cu质量分数均显著升高，果期北乌头叶片中P、Mg和Fe质量分数均显著升高；除Cu和P外，其他营养元素在北乌头叶中质量分数最高，并且多数营养元素在叶中分配比例较高；北乌头各器官中营养元素间存在一定相关关系，并以协同作用为主；北乌头有3个养分需求高峰期，即出苗期、开花期、结果期，且每个时期需求养分的种类也不同。

关键词北乌头；矿质元素；生育期变化; 相关性

分类号Q945.12

Characteristics of Mineral Element Contents and Distributions inAconitumkusnezoffiiduring the Development Period

Zhang Hao, Shao Cai, Zhang Shuna, Zhang Yayu

(Institute of Special Economic Wild Animals and Plants, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Changchun 130112, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(3)：56-60.

In order to understand the principle of variations and distributions of mineral element inAconitumkusnezoffiiduring the development period, we tested the mineral element contents of nine periods inA.kusnezoffiiroot, stem and leaf. The descending order of mineral element contents inA.kusnezoffiiwas N, K, P, Ca, Mg, Fe, Zn, Mn and Cu. Mineral elements in different part ofA.kusnezoffiichanged obviously during growth period, the main feature was： N, P, K and Cu contents in leaf, and root decreased tremendously at the period of emergence, while N, P and Cu contents in leaf and root increased significantly at the flowering period, and P, Mg and Fe contents in leaf increased at fruiting period. Mineral elements were more likely distributed in leaf, meanwhile, leaf had the higher mineral element contents except for Cu and P. There were some positive correlations between these nine elements in root, stem and leaf. There were three needed peaks of mineral elements duringA.kusnezoffiidevelopment, and the kind of needed elements differed between different development periods.

KeywordsAconitum kusnezoffii; Mineral elements; Development period variation; Correlations

随着国民经济水平的提高和保健意识增强，中药材需求量逐年增加，中药产业得到了极大发展。与此同时，规范化的药材市场也对中药材的产量、质量和稳定性提出了更高的要求。规范化的栽培技术是实现此目标的重要途径，而科学的施肥方法是最直接、最有效的技术手段之一。

草乌为毛茛科植物北乌头(AconitumkusnezoffiiReichb.)的干燥块根，具有祛风除湿，温经散寒,消肿止痛的传统功效[1]。现代药理学证明草乌具有镇痛、消炎、强心、降血糖和抗癌等药理作用[2-9]，并在中国及其他东亚国家得到广泛应用。目前，国内外对草乌的研究主要集中在化学成分、炮制、药理、毒理及临床等方面，关于北乌头栽培技术方面的研究也有少量报道，但与北乌头全生育期矿质营养吸收、分配特性相关的文献未见报道。营养元素的丰缺与药材植株的生长和有效成分积累均有密切关系，是药材产量和品种形成的重要因素之一。为此，开展北乌头全生育期的营养元素吸收、积累与分配特征研究,以期为北乌头的优化施肥及规范化种植提供科学依据。

1研究地概况

2材料与方法

供试材料为3年生北乌头种苗，2013年10月份移栽到试验地，行距20 cm，株距10 cm。移栽前每平方米施入有机肥3 kg，尿素20 g，磷酸二铵15 g，氯化钾10 g，含微量元素复合肥10 g。试验小区面积100 m2，3次重复。

分别于2014年4月15日(出苗期),5月5日、5月25日(展叶期),6月14日、7月4日、7月24日、8月13日(开花期),9月2日(果期),9月22日(枯萎期)采集样品1次。每次采样每个小区选取长势良好的北乌头植株3株，单株分为根、茎、叶3个部分，用去离子水清洗干净后，置于恒温干燥箱中60 ℃烘至恒质量。称质量后粉碎备用，进行各营养元素测定。氮、磷、钾质量分数采用H2SO4—H2O2消解，分别采用改良式凯氏定氮法、钼蓝比色法和火焰光度计测定[10]。钙、镁、铜、锌、锰、铁质量分数用HNO3—HClO4消煮，采用ICP法测定[11]。试验数据采用SPSS 19.0软件进行统计和分析。

3结果与分析

3.1北乌头各部位矿质元素质量分数变化规律

由图1可见，北乌头各部位矿质元素质量分数在生育期内变化明显。北乌头根、茎、叶中N质量分数分别为9.3～27.4、3.3～7.7、10.9～48.9 mg·g-1。北乌头根N质量分数在4月15日最高，5月5日根中N质量分数降低60%，5月5日～7月24日根中N质量分数相对稳定，在8月13日根中N质量分数显著增加，至9月22日逐渐降低。北乌头茎中N质量分数生育期内变化幅度不大，5月5日至7月4日质量分数逐渐降低，7月4日后趋于稳定。北乌头叶中N质量分数变化趋势与根相似，在4月15日质量分数最高，随后逐渐降低，在8月13日又出现一个高峰，然后又降低到最低水平。

北乌头根、茎、叶中P质量分数分别为2.2～5.9、1.5～2.2、2.3～7.6 mg·g-1。北乌头根中P质量分数在4月15日最高，至5月5日P质量分数降低了64%，5月5日—7月24日P质量分数变化较小，相对稳定，在8月13日根中P质量分数显著升高，之后一直维持在较高水平。北乌头茎中P质量分数变化很小，只在9月2日出现一个P质量分数高峰期。北乌头叶中P质量分数也是在4月15日最高，至5月25日降低了63%，5月25日至7月24日P质量分数没有变化，保持在很低水平，随后叶中P质量分数开始升高，在9月2日达到峰值，之后略有降低。

北乌头根、茎、叶中K质量分数分别为1.6～2.9、1.7～3.1、5.0～7.5 mg·g-1。整个生育期内北乌头根中K质量分数变化非常小，只在4月15日至5月5日有一个显著降低的时期。在7月4日以前北乌头茎中K质量分数变化不显著，7月4日后茎中K质量分数缓慢升高，并维持相对较高K质量分数至生育末期。4月15日至5月5日北乌头叶中K质量分数显著降低，从5月5日开始逐渐升高，至7月4日叶中K质量分数到达最高值，然后又逐渐降低，至生育末期降到最低点。

北乌头根、茎、叶中Ca质量分数分别为2.3～5.4、2.5～4.5、5.2～11.9 mg·g-1。从出苗至7月4日北乌头根中Ca质量分数逐渐降低，7月4日至9月22日维持在较低水平。北乌头茎中Ca质量分数呈波动性变化，并且波动幅度不大，只在9月2日至9月22日出现一个质量分数快速升高的阶段。出苗后北乌头叶中Ca质量分数逐渐升高，至7月24日达到最大值，7月24日至9月22日叶中Ca质量分数一直维持在这个水平，各时期质量分数差异不显著。

槛车辚辚，一路向北。走到哪，都有老百姓骂秀容月明，还有的冲他扔石头。秀容月明坦然受之，一天，他问马刺，我的马怎样了？

北乌头根、茎、叶中Mg质量分数分别为2.1～4.8、1.6～3.3、4.0～9.1 mg·g-1。北乌头根中Mg质量分数在4月15日最高，5月5日降低至出苗期的48%，5月5日至9月2日根中Mg质量分数变化很小，在9月22日略有增加。在7月24日之前，北乌头茎中Mg质量分数呈逐渐升高趋势，7月24日之后质量分数逐渐降低，至9月2日降至最低，9月2日至9月22日茎中Mg质量分数迅速升高，并达到最大值。北乌头叶中Mg质量分数呈波动性变化，除9月2日有大幅度波动外，其他时期波动幅度不大。

北乌头根、茎、叶中Fe质量分数分别为0.9～1.7、0.6～1.0、1.1～4.4 mg·g-1。4月15日至5月25日北乌头根中Fe质量分数没有变化，5月25日至7月4日质量分数逐渐降低，7月4日至9月2日根中Fe质量分数趋于稳定，并维持在较低水平，9月22日又增加至出苗期水平。北乌头茎中Fe质量分数比较稳定，只在出苗期和生育末期有一个降低和升高。4月15日至5月25日和7月4日至8月13日北乌头叶中Fe质量分数比较稳定，但分别在6月14日和9月2日出现一个Fe质量分数的低谷期和高峰期。

北乌头根、茎、叶中Mn质量分数分别为53～122、22～39、144～265 μg·g-1。4月15日至6月14日北乌头根中Mn质量分数逐渐降低，6月14日至8月13日Mn质量分数没有明显变化，8月13日之后Mn质量分数略有升高。北乌头茎中Mn质量分数变化比较平稳，未出现急剧升高或降低的时期。北乌头叶中Mn质量分数也相对稳定，除4月15日质量分数较低和7月24日质量分数较高外，其他时期叶中Mn质量分数在200 μg·g-1左右。

误差线为标准差。

北乌头根、茎、叶中，Zn质量分数分别为241～306、212～267、224～474 μg·g-1。北乌头根和茎中Zn质量分数均比较稳定，在生育期内变化很小。在6月14日以前北乌头叶中Zn质量分数较低并且变化很小，6月14日后Zn质量分数开始逐渐升高，至8月13日以后Zn质量分数稳定在最高水平，保持至生育末期。

北乌头根、茎、叶中Cu质量分数分别为29～96、10～14、15～91 μg·g-1。北乌头根中Cu质量分数在4月15日最高，5月5日根中Cu质量分数降低了68%，5月5日至7月24日根中Cu质量分数保持在30 μg·g-1左右，8月13日、9月2日和9月22日这三个时期呈高—低—高的变化趋势。北乌头茎中Cu质量分数在整个生育期未发生显著变化。从4月15日至6月14日北乌头叶中Cu质量分数从最高值降低至原来的16%，6月14日以后叶中Cu质量分数逐渐升高，8月13日出现一个峰值，然后又逐渐降低。

北乌头中各矿质元素质量分数从高到低的顺序为N、P(≈K≈Ca≈Mg)、Fe、Zn、Mn、Cu。除Cu和P外，北乌头其他矿质元素在叶中质量分数最高，P和Cu在根中质量分数最高。4月15日至5月5日，北乌头根中N、P、K、Mg和Cu质量分数均出现了显著降低，并且降低幅度均在40%以上，北乌头叶中N、P、K和Cu质量分数也显著降低，降低幅度在33%以上。8月13日北乌头根和叶中N、P和Cu质量分数均显著升高，叶片中P、Mg和Fe质量分数在9月2日显著增加。

3.2北乌头矿质元素在各器官中的分配

由表1可以看出，随着生育期的推进，矿质元素在北乌头根、茎、叶中的分配比例也发生相应的变化。生育期内N、Ca、Mg和Mn在北乌头根中的分配比例变化较大，RS，D(相对标准偏差)值均在30%以上；而北乌头叶中P和Cu分配比例变化最大，RS，D值大于30%；北乌头茎中矿质元素分配比例相对稳定，没有一种元素分配比例的RS，D值超过30%。除N、P、Zn和Cu平均分配比例在根中最高外，其他元素平均分配比例在叶中最高，但是N和Zn在根和叶中的平均分配比例非常接近。

各元素在根中的分配比例最高值均出现在出苗期或枯萎期。除Fe元素外，各元素在北乌头根中分配比例最低值均出现在5月25日，而且此时期Fe在根中的分配比例也很低，Fe在根中分配比例最低值出现在9月2日。另外，从4月15日至5月25日各元素在北乌头根中的分配比例迅速降低(Fe除外)。出苗期(4月15日)为N、P、K和Cu在叶中分配比例较高的时期，枯萎期(9月22日)各元素在叶中分配比例均很低，其中N、P、K、Mg和Cu为生育期最低。

3.3北乌头根、茎、叶中矿质元素相关分析

相关性分析结果表明(表2)，北乌头根中N与P、Mg、Zn和Cu质量分数呈显著正相关，P与Mg、Zn和Cu质量分数呈显著正相关，Ca与Fe和Mn质量分数呈显著正相关，Cu与Mg和Zn质量分数呈显著正相关，Fe与Mn质量分数呈显著正相关。北乌头茎中P与K和Zn质量分数呈显著正相关，K与Zn质量分数呈显著正相关，Fe与Mn质量分数呈显著正相关。北乌头叶中N与P和Cu质量分数呈显著正相关，N与Ca质量分数呈显著负相关，P与Cu质量分数呈显著正相关，Ca与Fe和Zn质量分数呈显著正相关，Mg与Fe和Mn质量分数呈显著正相关，Fe与Zn质量分数呈显著正相关。

表1　矿质元素质量分数在根、茎、叶中的分配比例　%

注：—表示未测定；根中矿质元素分配比例=((根中矿质元素质量分数×根干质量)/全株该元素总质量数)×100%；茎和叶中矿质元素分配比例计算方法与根相同。

表2　北乌头根、茎、叶中矿质元素质量分数间的相关分析

注：*和** 分别表示在0.05和0.01水平上显著相关。

4结论与讨论

在北乌头生育期内，各种矿质元素的变化规律存在相同的特点，同时每种元素也具有独特的变化规律。生育期内有5种元素在叶中的平均分配比例最高，有4种元素根中的平均分配比例最高，但是N和Zn(根中分配最高)在根和叶中的平均分配比例接近，证明北乌头对营养元素需求量以叶和根为最高。

N、P、K和Mg在一般物种中质量分数均较高，具有促进细胞分裂和细胞增长、参与新陈代谢、调节代谢和调节水势等生理功能[12]，因此，在北乌头地上部分形态建成过程中对上述营养元素需求量较高。在出苗期北乌头根中大部分矿质元素(N、P、K、Mg和Cu)质量分数迅速降低，并且除Fe外全部矿质元素在根中的分配比例显著降低，这一试验结果证明，北乌头出苗期根中的养分被大量消耗，用于地上部分的形态建成。另外，在出苗期北乌头叶中N、P、K和Cu质量分数也显著降低，可能是由于“稀释”作用所致，因为，此时期北乌头叶片增加数量多、生长速度快，养分进入叶片的速度远远小于细胞增殖的速度。本研究发现，在出苗期北乌头叶中存在“稀释”作用的元素种类与根中质量分数迅速降低的元素种类一致，因此，推测这4种元素在出苗期需求量较高，并主要由母根供给叶片生长，应注重该时期这4种养分的供应，可适当采用根外追肥方法。

5月25日至7月24日为北乌头的营养生长期，在此阶段北乌头“附子”逐渐形成，地上部分干质量逐渐增加，地上、地下部分对养分均有一定需求。所以在整体上各元素在北乌头根、茎、叶中质量分数相对稳定，并且都保持在较低水平。

开花期北乌头根和叶片中均出现了N、P和Cu质量分数高峰期，并且茎中质量分数略有升高，证明此时期根吸收了以上3种养分并通过输导组织运至叶片(由于没有测定花中元素质量分数，未能证实花中质量分数是否增加)。虽然有研究表明这3种元素与植物开花有关[13-16]，但其调控机制尚不清楚，还需进一步证实。

在结果期北乌头叶中Fe和Mg质量分数出现一个高峰期，这一现象可能与北乌头叶片净光合速率和同化物积累有一定关系。Mg是叶绿素的组成成分[17]，Fe是合成叶绿素的必需元素[18]，也是光合作用电子传动链的电子载体[12],结果期叶片中Mg和Fe质量分数增加，有利用提高叶片光合速率，向“库”供给更多的同化物。

枯萎期北乌头叶中各元素分配比例显著降低，而根中分配比例显著增加，这一结果与菊芋生育末期N、P、K变化趋势一致[19]。证明枯萎期养分更多的在根中积累、贮藏，以供给下一年春季出苗所需。

相关分析结果显示，北乌头根中营养元素相关关系最为密切，共有12对显著相关元素，且都为显著正相关，说明北乌头根吸收和利用养分时不存在明显的拮抗作用。北乌头叶中N与P质量分数呈显著正相关，而N与Ca质量分数呈负相关，与袁紫倩等[20]在薄壳山核桃上的研究结果一致。而北乌头叶中Ca与Fe、Zn质量分数呈显著正相关的结果与李华东等[21]在杧果上的研究结果相反，可能是由于不同植物元素间协同、拮抗作用存在差异的原因。

综上所述，北乌头有3个养分需求高峰期—出苗期、开花期、结果期，而且每个时期需求养分的种类也不同。北乌头以叶为生长中心，多数营养元素在叶中分配比例最高，叶片适宜作为营养诊断器官。北乌头各部位元素间以协同作用为主，仅叶片中N与Ca存在拮抗作用。

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收稿日期：2015年9月17日。

第一作者简介：张浩，男，1983年8月生，中国农业科学院特产研究所，助理研究员。E-mail:kobe8md1@163.com。通信作者：张亚玉，女，中国农业科学院特产研究所，研究员。E-mail:zyy1966999@sina.com。

1)吉林省科技攻关计划项目( 20150204066YY)、吉林市科技支撑计划项目(2013222007)、中国农业科学院科学与技术创新工程(CAAS-ASTIP-2014-ISAPS)。

责任编辑：任俐。