白边钱苔和刺毛钱苔形态特征及其地理新分布

王　宇,赵　燕,宋　丽,谢　艳,白学良*

(1 内蒙古大学 生命科学学院,呼和浩特 010021;2 鄂尔多斯市种子管理站,内蒙古鄂尔多斯 017000)



白边钱苔和刺毛钱苔形态特征及其地理新分布

王宇1,赵燕2,宋丽1,谢艳1,白学良1*

(1 内蒙古大学 生命科学学院,呼和浩特 010021;2 鄂尔多斯市种子管理站,内蒙古鄂尔多斯 017000)

摘要:通过对内蒙古自治区鄂托克旗和杭锦旗苔藓植物的采集研究与标本鉴定,发现了钱苔科的2个新分布种——白边钱苔(Riccia albolimbata)和刺毛钱苔(Riccia setigera)。白边钱苔为亚洲新记录种,首次在中国内蒙古自治区鄂尔多斯市发现,其主要特征为植物体具有白色腹鳞片,边缘呈白色。刺毛钱苔为内蒙古新分布种,其主要特征为叶状体背面具刺毛。该研究对白边钱苔和刺毛钱苔的形态特征和地理分布进行了具体描述,将其与相似种进行了比较分析,并提供了这2个种的图版和中国钱苔属分种检索表,丰富了中国乃至亚洲钱苔属的研究资料。

关键词:白边钱苔;刺毛钱苔;形态特征;新分布

按照高谦、吴玉环的分类系统,钱苔科(Ricciaceae)隶属于苔纲(Hepaticae)蒴帽苔亚纲(Calyptrocoleidae)花地钱目(Corsiniales)钱苔亚目(Ricciineae),全世界有2属,在中国均有纪录,即浮苔属(Ricciocarpus)和钱苔属(Riccia),多分布于热带和亚热带地区[1]。钱苔属是钱苔科中最大的一属,全世界约有155种,中国有19种[2]。其中中华钱苔(Ricciachinensis)、凸面钱苔(R.convexa)、云南钱苔(R.delavayi)、荒地钱苔(R.esulcata)、多孢钱苔(R.fertilissima)、吉林钱苔(R.kirinensis)、辽宁钱苔(R.liaoningensis)、突果钱苔(R.pseudofluitans)和佐藤钱苔(R.satoi)为中国特有种。

Arnell首次给Ricciaalbolimbata命名[3],认为R.albosquamata是R.albolimbata的同种异名。由于Arnell对R.albolimbata的研究缺少详细描述和图版,因此对其产生了错误的判断,误以为R.albolimbata是雌雄异株且没有把R.albolimbata归入钱苔属。1989年,Perold对纳米比亚采集到的标本进行整理鉴定,确定R.albolimbata为雌雄同株,是钱苔属的分类单位[4]。白边钱苔(Ricciaalbolimbata)在中国内蒙古自治区鄂尔多斯市的发现增加了亚洲钱苔属的种数,对其地理分布和分类学研究具有重要意义。刺毛钱苔(Ricciasetigera)在中国没有分布,直到2010年白学良等在中国宁夏发现该种,才在中国有了纪录[5]。作者在内蒙古自治区鄂尔多斯市的发现增加了其地理新分布。

本研究根据采自内蒙古自治区鄂托克旗苏米图和杭锦旗白音乌素苏木的植物标本,通过在显微镜下观察拍照,并参照国内外相关文献书籍,对钱苔属植物标本进行鉴定,详细描述了2个新分布种的形态特征和地理分布,并在此基础上绘制了中国钱苔属的分种检索表。本研究进一步丰富了内蒙古自治区苔藓植物的物种多样性,对研究中国乃至亚洲钱苔属植物具有重要意义。

1白边钱苔

Riccia albolimbata S.Arn.,Bothalia.19,1:17-25.1989;Hep.Anthocer.N.Am.6:545.1992.

Type.Africa.mibia;Windhoek (Volk 11419)[PRE-CH4232].

1.1形态特征(图版Ⅰ,1～12)

多年生植物,植物体较小,放射状匍匐生长成圆盘形,直径15～20 mm,密集丛生,仅偶尔松散,几乎不形成垫状,1～3次二歧分枝,分枝相似,干燥时植物体呈灰白色不透明,裂片宽1.5～2.0 mm,顶端圆形,深裂,背部有沟槽,长达叶状体中部(老的叶状体缺少沟槽),尖锐的叶侧缘向上伸展且聚合(图版Ⅰ,1～3)。叶状体横切面半圆形,侧缘直立,近先端宽:厚约1～1.5∶1,近基部宽:厚约2～2.5∶1;背面有深沟,边缘向腹面拱起;同化组织厚度约占植物体横切面的1/2,细胞短矩形,10～12个细胞高,气孔小,同化组织的营养丝单列细胞,平行排列形成气道。植物体表皮灰绿色,不透明,有外壳包被,成分为CaCO3,背上皮细胞透明,细胞壁薄,单层,圆顶状或球状,背部3～5层细胞成熟后褪色(图版Ⅰ,4～8)。腹鳞片大伸出叶状体边缘,干燥的植物体明显可见;覆瓦状排列,有的呈波状半月形,无色,不对称,有成熟的外壳包被,长400～450 μm,宽900～1 100 μm,约8～9个细胞高,细胞易碎;边缘鳞片近正方形。雌雄同株,孢蒴包埋于叶状体内(本研究标本未见到成熟的孢子体;图版Ⅰ,9～13)。

1.2凭证标本

生境:沙丘间低湿地沙土表面生。

标本鉴定:内蒙古自治区鄂托克旗苏米图38°52.206′N,108°14.255′E,海拔1 440 m,白学良、赵燕,标本号200707007,2007年7月18日;杭锦旗白音乌素苏木,38°56.199′N,108°14.462′E,海拔1 430 m,白学良、赵燕,标本号200707002,2007年7月17日。凭证标本存放于内蒙古大学植物标本馆(HIMC)。

地理分布:非洲南部纳米比亚、德兰士瓦、奥兰治自由邦、开普省东北部,极少数分布在纳塔尔、开普省中部地区[4-6]、北美洲德克萨斯[6]、亚洲新记录种。

2刺毛钱苔

Riccia setigera Schust.,Hep.Anthocer.N.Am.6:674.1992.

Type.N.Carolina (Blomquist 41,871;Oct.1955.).

2.1形态特征(图版Ⅱ,1～8)

植物体扁平带状,色泽较暗,暗绿色,侧缘暗紫色,放射状匍匐生长成圆盘形,直径为12～16(20) mm,(3)4～5次二岐状分枝,分枝短,植物体间相互紧贴、紧密排列,几乎缺乏间隙。(图版Ⅱ,1)。裂片宽0.5～1.5 mm,近先端宽与厚近于相等,近基部宽与厚之比为2(3)∶1;横切面扇形,叶状体腹面稍凸起,侧缘斜升;背面凹陷,色泽较暗,有沟槽(图版Ⅱ,2、3);表皮细胞大且细胞壁薄,老时表皮细胞常脱落(图版Ⅱ,4);基本组织由多层细胞组成,营养丝单列细胞,直立平行排列形成管状气道(图版Ⅱ,5)。植物体背面常有刺毛(刺毛生长具有季节性;年幼的植物体刺毛少或不具刺毛;衰老叶状体刺毛消失),长110～200 μm,基部宽25～32 μm,通常呈细长脊柱型,刺毛一侧的细胞壁加厚,质地坚硬,顶端表面有时具微疣(图版Ⅱ,6、7);腹鳞片不明显,紧贴,不达叶边缘,无色。雌雄同株(未见精子器),孢蒴包埋于叶状体内。孢子棕色,半透明,直径78～91 μm,孢子纹饰呈细颗粒状,嵌边退化,孢子表面纹饰变化较大(图版Ⅱ,8)。

2.2凭证标本

生境:沙丘间低湿地沙土表面生。

鉴定标本:内蒙古自治区鄂托克旗苏米图,38°52.206′N,108°14.255′E,海拔1 440 m,白学良、赵燕,标本号200707007,2007年7月18日;杭锦旗白音乌素苏木,38°56.199′N,108°14.462′E,海拔1 430 m,白学良、赵燕,标本号200707002,2007年7月17日。凭证标本存放于内蒙古大学植物标本馆(HIMC)。

地理分布:美国北卡罗莱纳洲[6]、中国宁夏贺兰山[5],内蒙古自治区新记录。

3讨论

研究人员经常将Riccialamellosa、R.albolimbata和R.albida混淆,这3种植物都具有白色腹鳞片,主要区别在于:(1)R.lamellosa干燥的植物体灰绿色(除了边缘),叶状体边缘锋利,分片状,水平延伸;R.albolimbata干燥的植物体灰白色不透明,叶状体边缘急尖,不成片状,直立;R.albida干燥的植物体灰白色且不透明,叶状体边缘圆钝。(2)R.albolimbata腹鳞片显著,不透明,有钙质外壳表皮层包;R.lamellosa腹鳞片明显,尤其在干燥的时候,延伸到叶状体边缘,无钙质外壳表皮层包被;而R.albida腹鳞片小,寿命短,不延伸到植物体边缘。(3)R.albolimbata和R.albida都有钙质外壳表皮层包被,但是R.albida表皮细胞通常具有乳头状突起。

根据《中国苔纲和角苔纲植物属志》[1]记载,中国钱苔属中具有鳞片的种仅有黑鳞钱苔(R.nigrella)和肥果钱苔(R.sorocarpa),由于黑鳞钱苔的腹鳞片黑紫色,肥果钱苔的腹鳞片略带紫红色,所以较易与白边钱苔区分。植物体有无腹鳞片以及腹鳞片颜色可作为钱苔属植物重要的分类特征之一,查阅国外相关书籍文献发现[6],北美钱苔属植物最为丰富,其中以鳞片作为分种识别特征的共有12种,除黑鳞钱苔和肥果钱苔外,R.dorsiverrucosa的腹鳞片暗栗色;R.violacea、R.atromarginata和R.macallisteri的腹鳞片蓝紫色;R.dictyospora的腹鳞片黑紫色。北美钱苔属植物中具有白色腹鳞片的共有5种。除上述提到的3种外,还有R.campbelliana和R.andina。R.campbelliana植物体边缘浅橙色、黄色或棕黄色,锋利,膜质;腹鳞片不明显,白色透明,表皮持续存在;R.andina腹鳞片大,无色透明,半月形,覆瓦状排列,干燥时,边缘向中部聚合,腹鳞片明显,成熟后表皮细胞易脱落。本研究采集的标本未见白边钱苔的孢子,这需要深入进行野外调查,获得更多的标本,得到更为详细的鉴定特征。

在查阅资料的过程中我们发现刺毛钱苔分布在美国、中国宁夏地区,仅在《贺兰山苔藓植物志》中有记载[5]。钱苔属植物为典型的旱生苔类,其形态特征表现出高度多态性,由于生境的不同,同一物种会出现某些形态上的差异。通过采集标本的显微拍照,首次观察到刺毛钱苔孢子的形态结构,可作为鉴定类别的重要特征之一。根据《中国生物物种名录》[2]记载,中国钱苔属中具有刺毛的种仅为刺毛钱苔。而北美[6]钱苔属植物中以刺毛的形态大小作为分种依据的共有5种,即R.warnstorfii、R.hirta、R.californica、R.ozarkiana和R.setigera。其中R.warnstorfii的刺毛无色,稍微弯曲,远端有细微的乳头状小突起,长70～270 μm;R.hirta的刺毛白色,急尖,光滑或顶端微呈颗粒状,长70～150 μm;R.californica的刺毛长(75)100～400 μm;R.ozarkiana的刺毛坚硬不弯曲,长100～300 μm;R.setigera的刺毛,通常呈细长脊柱型,刺毛的质地坚硬,尖锐,上部表面多疣,长110～200 μm。

中国钱苔属分种检索表[1,7-8]

1.叶状体的同化组织为多角形气室,气室壁为单层绿色细胞相间隔

2

1.叶状体的同化组织为管状气道,无气室,气道壁单列绿色营养丝细胞相间隔

11

2.雌雄同株

3

2.雌雄异株

8

3.孢子表面具不规则凸起网状纹饰

4

3.孢子表面具条状或规则凸起网状纹饰

6

4.叶状体1～2次2歧分枝;孢子嵌边无齿

片叶钱苔R.crystallina

4.叶状体多次2歧分枝;孢子嵌边具齿

5

5.孢子嵌边具细微的齿

云南钱苔R.delavayi

5孢子嵌边具颗粒乳头状突起

宽瓣钱苔R.cavernosa

6.叶状体长2～5 cm,多次2歧分枝;水生苔类

叉钱苔R.fluitans

6.叶状体长不超过2.5 cm,1～4次2分枝;湿土苔类

7

7.叶状体大,3～4次2歧分枝,表面呈海绵状;孢子直径35～40 μm

吉林钱苔R.kirinensis

7.叶状体中等,1～3次2歧分枝,仅老的基部呈海绵状;孢子直径56～70 μm

稀枝钱苔R.huebeneriana

8.叶状体不规则匍匐生长

辽宁钱苔R.liaoningensis

8.叶状体放射匍匐生长

9

9.叶状体分枝顶端腹面有2个瘤状突起

突果钱苔R.pseudofluitans

9.叶状体分枝顶端腹面无瘤状突起

10

10.叶状体小,横切面宽稍大于厚,或近于相等;气室狭窄或近于没有

佐藤钱苔R.satoi

10.叶状体稍大,横切面宽为厚的2～3倍;气室多角形

小孢钱苔R.frostii

11.雌雄同株

12

11.雌雄异株

17

12.植物体背部具刺毛

刺毛钱苔R.setigera

12.植物体背部不具刺毛

13

13.孢子直径36 μm,表面具不规则网状纹饰

多孢钱苔R.fertilissima

13.孢子直径60 μm以上,表面具规则网状纹饰

14

14.叶状体横切面宽为厚的5倍,边薄;孢子直径80～100 μm

钱苔R.glauca

14.叶状体横切面宽与厚相等,或宽为厚的2～3倍,边厚

15

15.腹鳞片无色

白边钱苔R.albolimbata

15.腹鳞片黑紫色或紫红色

16

16.叶状体中等,分枝长3～10 mm

肥果钱苔R.sorocarpa

16.叶状体小,分枝长3 mm

黑鳞钱苔R.nigrella

17.叶状体背面很凸,腹面平;孢子小,直径36 μm

凸面钱苔R.conxexa

17.叶状体背面平

18

18.叶状体背面无沟槽,横切面宽为厚的2倍;孢子直径72 μm

荒地钱苔R.esulcata

18.叶状体背面中部平,宽沟槽,横切面宽为厚的6倍;孢子直径100～110 μm

中华钱苔R.chinensis

注:日本钱苔(R.nipponica)未找到关于其形态描述的资料,故未将其置于检索表中。该种在日本广为分布,在中国上海、浙江有纪录。

参考文献:

[1]高谦,吴玉环.中国苔纲和角苔纲植物属志[M].北京:科学出版社,2010:1-99.

[2]贾渝,何思.中国生物物种名录(苔藓植物)[M].北京:科学出版社,2013:1-305.

[3]The Plant List.http://www.the plant list.Org.

[4]PEROLD S M.Studies in the genus Riccia (Marchantiales) from southern Africa.12.Ricciaalbolimbataand the status ofR.albosquamata,white-scale species originally described by Arnell[J].Bothalia,1989,19(1):17-25.

[5]白学良,李志刚,胡天华,等.贺兰山苔藓植物[M].银川:宁夏人民出版社,2010:42-43.

[6]SCHUSTER R M.The Hepaticae and Anthocerotae of North America VI[M].Chicago:Field Museum of Natural History,1992:545-554,674-678.

[7]PATON J A.RicciacrystallinaL.and ricciaCavernosaHoffm.in Britain[J].TransactionsoftheBritishBryologicalSociety,1967,5:222-225.

[8]PEROLD S M.Spore-wall ornamentation as an aid in identifying the southern African species ofRiccia(Hepaticae)[J].JournaloftheHattoriBotanicalLaboratory,1989,67:109-175.

图版 Ⅰ白边钱苔

1、2.植物体;3.叶状体的一部分腹面观;4.叶状体横切面;5、6.叶状体横切面;7.叶状体横切面(引自R.M.Schuster;箭头所指为植物体腹鳞片);8.同化组织;9～13.腹鳞片。

Plate ⅠRicciaalbolimbata

Fig.1,2.Plant;Fig.3.Ventral surface of segments;Fig.4.Thallus cross section;Fig.5,6.Thallus cross section;Fig.7.Thallus cross section (Quote from R.M.Schuster;Arrow is pointing to the ventral scale);Fig.8.Assimilation tissue;Fig.9-13.Ventral scale.

图版 Ⅱ刺毛钱苔

1.植物体;2.叶状体横切面;3.叶状体横切面(箭头所指为植物体刺毛);4.叶状体表皮细胞;5.基本组织;6、7.刺毛;8.成熟孢子和四分体。

Plate ⅡRicciasetigera

Fig.1.Plant;Fig.2.Thallus cross section;Fig.3.Thallus epidermial cells (arrow is pointing to the seta);Fig.4.Elementary tissue;Fig.5.Ground tissue;Fig.6,7.Seta;Fig.8.Spores.

(编辑:潘新社)

Morphological Characteristics and Geographical Distribution ofRicciaalbolimbataandRicciasetigera(Ricciaceae)

WANG Yu1,ZHAO Yan2,SONG Li1,XIE Yan1,BAI Xueliang1*

(1 College of Life Science,Inner Mongolia University,Hohhot 010021,China;2 Ordos Seed Management Station,Ordos,Inner Mongolia 017000,China)

Abstract:Based on the investigation,collection and study of Bryophytes from Etuoke Banner and Hanggin Banner of Inner Mongolia,we firstly found two new geographic distribution records of Riccia albolimbata and Riccia setigera.R.albolimbata was discovered in Asia for the first time.It is superficially well distinguished by the colourless ventral scales,lead to thallus margins whitish.R.setigera was first found in Ordos in Inner Mongolia.The peculiar character of this species is that there are cilia on dorsal side.Morphological characteristics and geographical distribution of R.albolimbata and R.setigera are detail described.Meanwhile,compared with their related species,the illustrations are provided.The present study increased the basic data of China or even Asia moss flora.

Key words:Riccia albolimbata;Riccia setigera;morphological characteristics;new geographic distribution

中图分类号:Q949.35+1

文献标志码:A

作者简介:王宇(1991-),女,在读硕士研究生,主要从事苔藓植物分类学研究。E-mail:1014850112@qq.com*通信作者:白学良,教授,博士生导师,主要从事苔藓植物学研究。E-mail:bxliangmoss@163.com

基金项目:国家自然科学基金(30870160,30900080,31170497,31360142);中俄国际(地区)合作与交流项目(31011120089)

收稿日期:2015-12-08;修改稿收到日期:2016-01-26

文章编号:1000-4025(2016)03-0618-06

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.03.0618