6份沿阶草种质对干旱胁迫的生理响应

梁丹妮，郭兴燕，兰剑,2,3

(1.宁夏大学草业科学研究所，宁夏 银川 750021； 2.宁夏大学 西北土地退化与生态恢复省部共建国家重点实验室培育基地，

宁夏 银川 750021； 3.宁夏大学 西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室，宁夏 银川 750021)



6份沿阶草种质对干旱胁迫的生理响应

梁丹妮1，郭兴燕1，兰剑1,2,3

(1.宁夏大学草业科学研究所，宁夏 银川 750021； 2.宁夏大学 西北土地退化与生态恢复省部共建国家重点实验室培育基地，

宁夏 银川 750021； 3.宁夏大学 西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室，宁夏 银川 750021)

摘要：采用盆栽控水法研究干旱胁迫对6份沿阶草(Ophiopogon japonicus)种质(宝鸡1号、宝鸡2号、北京、天水、渠县1号、渠县2号)的叶片相对含水量、丙二醛含量及游离脯氨酸等5个生理指标的影响并综合评价其抗旱能力。结果表明，随着干旱胁迫时间的增加，宝鸡1号与北京的生长在胁迫后期受到抑制，可溶性蛋白含量和丙二醛含量增幅均较小；叶片相对含水量下降最快的为宝鸡2号，由73.3%下降至58.1%。6份沿阶草种质的游离脯氨酸含量呈上升趋势，而超氧化物歧化酶活性则呈现先上升后下降的趋势。综合评价其抗旱能力依次为宝鸡1号>北京 >天水>渠县1号>渠县2号>宝鸡2号。

关键词：沿阶草属植物；生理指标；抗旱能力

沿阶草(Ophiopogonjaponicus)，别名麦冬、麦门冬、书带草、绣墩草等，为多年生四季常绿草本植物，隶属于百合科(Liliaceae)沿阶草属(Ophiopogon)。具有植株低矮、耐阴、常绿、耐寒、耐热、观赏性强、再生能力强、不需修剪和管理方便等特性，符合作为草坪草的要求，满足现代城市绿化美化常被用作四季常绿的郁闭地被植物[1]。因其具耐热和耐寒的特性，极大地减少了越夏或越冬的管理费用；沿阶草叶片对水分及营养的需要较少，生长速度缓慢，无需频繁地灌溉、施肥、修剪、病虫害防治等大量的人工管理投入；由于其生长竞争力较强，所以无需担心退化及杂草竞争等问题，在很大程度上减少杂草防除方面的投入；同时沿阶草可作为药材培育，既可以获得生态效益又可获得经济方面的效益，这是其它科草坪草无法具备的特性[2]。因此，选择沿阶草作为风景林下的草坪建植材料，具有深远的现实意义。

近几十年来，国内外对草坪草的抗旱性进行了大量的研究，但主要集中在高羊茅(Festucaarundinacea)[3]、早熟禾(Poapratensis)[4]、多年生黑麦草(Loliumperenne)[5]、苜蓿(Medicagosativa)[6]、胡枝子(Lespedezabicolor)[7]、红三叶(Trifoliumpratense)[8]等。在土壤干旱条件下，学者曾对紫羊茅(F.rubra)和多年生黑麦草对渗透胁迫的反应及各项水分生理指标的变化进行研究，结果表明，两个种的叶片相对含水量、渗透势和细胞膨压均随胁迫天数和胁迫强度的增加而下降；但在相同梯度胁迫下，抗旱性较强的紫羊茅的上述各项指标均高于多年生黑麦草；胁迫结束后，两个种的指标均回升，没有表现出渗透调节能力[9-10]。关于沿阶草的适应性引种、栽培以及耐阴性评价有关学者进行过大量的研究[2]。但学者们的研究仅仅停留在对沿阶草的形态分布以及生物学特性[8,11]，而对于沿阶草在逆境胁迫条件下的研究较少，抗旱性的研究更是甚少。本研究通过测定沿阶草属6份沿阶草种质在持续干旱胁迫下的叶片相对含水量、丙二醛含量、游离脯氨酸含量、超氧化物歧化酶以及可溶性蛋白含量，分析其变化规律与抗旱性之间的关系，旨在对6份沿阶草种质的抗旱性进行评价并排序，为在宁夏地区的引种栽培提供合理的科学依据。

1材料与方法

1.1试验材料

试验材料为百合科6份沿阶草不同生态型种质资源(表1) 。

1.2试验设计

试验于2014年4月在宁夏大学农科试验基地与草业科学实验室进行。2014年8月用规格相同的塑料盆(上直径26 cm，下直径22 cm，高17 cm)装入质量和湿度均一致的沙壤土，每个试材栽3盆，每盆3株。8月31日将各盆试验材料浇相同量的水(1 000 mL)，干旱胁迫开始后停止浇水， 2014年9月l日开始起持续不浇水，土壤通过表面蒸发和沿阶草蒸腾不断失去水分，叶片由于土壤有效水分亏缺产生不同程度的萎蔫现象。分别在自然干旱0、5、10 15 d的08:00-09:00选取成熟健壮叶片进行各项生理指标的测定，同时观察并记录植物生长状况。

表1　试验材料来源与特征

1.3测定指标与方法

每种处理需测量的指标，样叶进行一次性采集，取样后立即带回实验室进行叶片相对含水量、相对电导率的测定，剩余样品放入密封袋置于4 ℃低温冰箱保存，3 d内完成所有指标的测定。试验中吸光度的测定均使用UV-1600型紫外可见分光光度计。

叶片相对含水量(RWC)测定采取称重法；游离脯氨酸(Pro)含量的测定采用磺基水杨酸法；可溶性蛋白(SP)含量的测定采用考马斯亮蓝G-250染色法；丙二醛(MDA)含量的测定采用TBA-MDA显色法；超氧化物歧化酶(SOD)活性的测定采用氮蓝四唑光还原法[12-16]。

1.4数据处理

用Excel软件对所有试验数据进行初步处理并做图，采用SAS统计软件进行数据处理和统计分析。

采用隶属函数法对6份不同生态型沿阶草种质资源的抗旱性进行综合评价。根据不同指标的均值，用下列公式计算不同指标的隶属函数值[14]，

Yij=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)

(1)

Yij=1-(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)

(2)

Yij表示i品种的j指标的隶属函数值；Xij表示i品种的j指标的均值；Xjmax表示各品种j指标均值的最大值；Xjmin表示各品种j指标均值的最小值。若j指标与抗旱性呈正相关，用式(1)；若j指标与抗旱性呈负相关，用式(2)。最后把每个品种各指标的抗旱隶属值累加，并求平均数。平均数越大表示抗性越强。

2结果与分析

2.1干旱胁迫对6份沿阶草种质生长的影响

当土壤水分不足以补充草坪蒸散时，草坪草体内的水分含量减少，细胞膨压降低，叶片萎蔫，草变成灰绿色或黄色，失去弹性[15]。干旱胁迫1-5 d，6种不同生态型沿阶草种质资源生长状况均良好，与干旱胁迫前无明显差异，其中MD-1、MD-2、MD-5叶片仍为深绿色，未见叶片卷曲现象。干旱胁迫10-15 d时，6份沿阶草种质表现出不同程度的叶色黯淡，叶片卷曲，萎蔫现象，其中，MD-4从胁迫10 d后，生长受到抑制，叶片出现轻度萎蔫皱缩现象；MD-3和MD-6在干旱胁迫15 d时叶片颜色黯淡失绿。

2.2干旱胁迫对6份沿阶草种质生理生化指标的影响

2.2.1叶片相对含水量随着干旱胁迫时间的延长，叶片相对含水量均呈下降的趋势(图1)。干旱胁迫0-5 d期间MD-2、MD-4、MD-5、MD-6均呈下降趋势，但北京沿阶草(MD-6)的叶片相对含水量急剧下降，由89.3%降至69.2%，而渠县1号沿阶草(MD-1)与宝鸡1号沿阶草(MD-3)的叶片相对含水量均表现为上升趋势(图1)。在持续干旱胁迫过程中，宝鸡1号沿阶草(MD-3)的叶片相对含水量下降较为缓慢，对干旱胁迫的响应较强。除MD-3与MD-5间差异不显著外，其余各沿阶草种质在胁迫15 d时差异显著(P<0.05)。

图1　干旱胁迫对叶片相对含水量的影响

注：不同小写字母表示同一胁迫天数不同种质间差异显著(P<0.05)。图2、图3同。

Note: Different lower case letters for the same stress days indicate significant difference among six germplasms at 0.05 level. The same in Fig.2 and Fig.3.

2.2.2游离脯氨酸含量由于干旱胁迫时间的延长，植物体内的游离脯氨酸含量不断积累，而且积累指数与植物的抗逆性有关[16]。本研究中，6份沿阶草种质随着干旱胁迫叶片内的游离脯氨酸含量均呈上升趋势，其中积累速度最快的是MD-1，由0 d的8.464 μg·g-1上升至15 d的35.871 μg·g-1，上升速度最慢的则是MD-5，由0 d的6.087 μg·g-1上升至15 d的11.573 μg·g-1，由此可以看出，一定时间内6份沿阶草种质积累游离脯氨酸的速度不同(表2)。游离脯氨酸可以增加细胞渗透势，促进植物细胞吸水，在干旱胁迫条件下植物能保持较高的相对含水量，表明其叶片持水能力越强抗旱性也越强。经方差分析表明，胁迫15 d时，MD-3、MD-4、MD-5之间无显著差异(P>0.05)，但显著低于MD-1、MD-2、MD-6(P<0.05)。因此，从叶片游离脯氨酸含量来看，6种不同生态型沿阶草种质资源的抗旱能力依次为MD-1>MD-2>MD-6>MD-3>MD-5>MD-4。

2.2.3可溶性蛋白含量可溶性蛋白作为一种渗透调节物质，可以对处于逆境环境下的植物适应能力进行调节[17]。一般情况下，植物体内可溶性蛋白含量增幅速度快则表明抗旱性强。本研究表明，6份沿阶草种质叶片可溶性蛋白含量随着干旱胁迫的增强呈现出先增加后减少的趋势(图2)。MD-1和MD-4峰值出现在胁迫10 d时，而MD-2、MD-3、MD-5和MD-6出现在5 d时。随着干旱胁迫的增强，6份沿阶草种质叶片可溶性蛋白含量增幅最大的为MD-1，其次为MD-2，最小的为MD-6。干旱胁迫15 d时MD-4与其它地区几个材料之间存在显著差异。因此，单从可溶性蛋白含量看，6份沿阶草种质中抗旱性最强的是MD-1。

表2　干旱胁迫对叶片游离中脯氨酸含量(μg·g-1)的影响

注：同列不同大写字母表示同一处理时间不同种质间差异显著(P<0.05)，同行不同小写字母表示同一种质不同处理时间差异显著(P<0.05)。下同。

Note: Different capital letters within the same column mean significant difference among different gremplasms at the 0.05 level , different lower case letters within the same row mean significant difference among different stress days at 0.05 level. The same below.

2.2.4丙二醛含量干旱胁迫可导致植物体内活性氧自由基累积并引发膜脂发生过氧化作用，MDA是膜脂过氧化的主要产物之一，反映植物逆境伤害的主要指标[18]。随着干旱胁迫的增强，6份沿阶草种质片丙二醛的含量均呈上升趋势(表3)。胁迫5d至15 d期间，叶片丙二醛含量上升最快的是MD-2，由1.482 μmol·g-1上升至3.243 μmol·g-1，其次为MD-6，由2.566 μmol·g-1上升至4.069 μmol·g-1。 方差分析表明，干旱胁迫15 d时， MD-5与MD-4 和MD-6之间存在显著差异且MD-3与MD-4和MD-6之间也存在显著差异(P<0.05)。

图2　干旱胁迫对叶片可溶性蛋白含量的影响

2.2.5超氧化物歧化酶活性水分亏损时，SOD活性提高，其活性与植物的抗氧化能力呈正相关[19]。随着干旱胁迫的逐渐增强，6份沿阶草种质叶片内的SOD活性呈现先上升后下降的趋势(图3)，均于连续胁迫5 d时达到峰值然后缓慢下降。SOD活性增幅最大的是MD-2，增幅最小的则为MD-4。

2.3隶属函数分析

植物的抗旱性是由多种因素相互作用构成的一个较为复杂的综合性状，其中每一个因素与抗旱性之间存在着一定的联系[17]。在植物受到逆境胁迫时，抵御并适应逆境的方式有许多种[20]，因此，只有采用多项指标进行综合评价才能客观、有效地反映6份沿阶草种质的抗旱性。本研究以游离脯氨酸、叶片相对含水量、丙二醛、超氧化物歧化酶及可溶性蛋白5个指标为依据，对各指标的隶属函数值进行累加求其平均数，并进行品种间比较以评定其抗旱性强弱(表4)。其中隶属函数值大于0.5的为MD-3、MD-5和MD-6，即抗旱性较强；而MD-1、MD-2和MD-4均小于0.5，则说明抗旱性较弱。结果表明，6份沿阶草种质的抗旱性顺序为MD-3>MD-6>MD-5>MD-1>MD-2>MD-4。

3讨论

当植物受到不同程度的干旱胁迫时，其产生的应激反应效果以及应激速度均不同。叶片的相对含水量是反映植物水分的重要指标之一，叶片相对含水量的高低同时也反映了植物叶片保水能力的强弱[20]。本研究表明，由于6份沿阶草来自不同地区的不同生活环境，随着干旱胁迫的延长，生长状况均受到程度不一致的影响。6份沿阶草种质叶片相对含水量均呈明显的下降趋势，下降速度最快的是宝鸡2号沿阶草。一般来说脯氨酸含量作为植物抗旱性的指标来说争议较大，对于不同作物及其它草坪地被植物研究证明，抗旱性较强的植物在胁迫下叶片内的脯氨酸含量积累速度较快；也有研究证明，脯氨酸含量积累速度较慢的则抗旱性较强[6,17]。本研究表明，对于游离脯氨酸来说，6份沿阶草种质随着干旱胁迫叶片的游离脯氨酸含量均呈上升趋势，此结果与陈羡德和陈钧[18]、芦静等[20]研究相一致。即随着胁迫时间的延长游离脯氨酸在植物体内得到积累，进一步增强其抗旱性[21]。可溶性蛋白含量呈现出先上升后下降的趋势，通过测定不同的沿阶草种质其出现的峰值在不同的胁迫时间，6份沿阶草种质中可溶性蛋白含量增幅最大的为渠县1号，其次为渠县2号。丙二醛是衡量质膜过氧化程度与膜系统稳定性的重要指标[22]。本研究与大多数学者的研究结果相似[23]，随着胁迫的增强6份沿阶草种质叶片丙二醛含量均呈上升趋势。其中上升速度最快的则是渠县2号沿阶草。植物受干旱胁迫时的最直接反应即为萎蔫脱水，使膜结构胁变，外渗液增加，同时光合作用减弱，叶绿素含量减少，干旱条件下植物细胞中生物活性氧的积累导致细胞的损伤或死亡，而清除活性氧的保护酶如SOD的存在和活性增强是细胞免于伤害或植物抗逆的重要原因[24-25]。而抗旱性强的植物能够在胁迫末期维持较高的SOD活性。本研究中超氧化物歧化酶活性的变化规律为先上升后下降的趋势，其峰值均出现在胁迫5 d时，增幅最大的是渠县2号沿阶草，最小的则是宝鸡2号沿阶草。本研究单从植物叶片生理方面对沿阶草属的6种草坪地被植物的抗旱性进行研究仅仅可初步确定其抗旱性的强弱，以后可从种子乃至根系等方向进一步深入的研究其抗旱性。

图3　干旱胁迫对叶片超氧化物歧化酶活性的影响

注：图中小写字母表示同一时间不同材料之间差异显著(P<0.05) 。

Note: Different lower case letters mean significant difference among different germplasms at the 0.05 level .

表4　抗旱性指标的隶属函数值和综合性评价

4结论

随着干旱胁迫的增强6份不同生态型沿阶草种质叶片的相对含水量呈现降低的趋势，丙二醛含量、游离脯氨酸含量均呈上升趋势，可溶性蛋白和超氧化物歧化酶含量呈现出先上升后下降的趋势。本研究对沿阶草属6种不同生态型沿阶草种质的叶片相对含水量、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶、丙二醛含量和可溶性蛋白5项生理指标测定分析并用隶属函数[14]，对测定结果进行综合评价，其结果是6份不同生态型沿阶草种质的抗旱强弱性顺序依次为宝鸡1号>北京>天水>渠县1号>渠县2号>宝鸡2号沿阶草。本研究结果与胁迫期间观测到的植物生长状况相一致，即宝鸡1号沿阶草抗旱能力最强，宝鸡2号沿阶草最弱。

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(责任编辑武艳培)

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Physiological responses of sixOphiopogonjaponicusgermplasms to drought stress

Liang Dan-ni1, Guo Xing-yan1, Lan Jian1,2,3

(1.Grassland Institute, Ningxia University, Yinchuan 750021, China;2.State Key Laboratory Breeding Base of Land Degradation and Ecological Restoration of Northwest China, Ningxia University, Yinchuan 750021, China;3.Key Laboratory for Restoration and Reconstruction of Degraded Ecosystem in Northwest China of Ministry of Education, Ningxia University, Yinchuan 750021, China)

Abstract:A pot experiment was carried out to determine the effect of drought stress on physiological indexes of six different Ophiopogon japonicas gerplasms (Baoji No.1, Baoji No.2, Beijing, Tianshui, Quxian No.1, Quxian No.2) by measuring relative water content of leaves, MDA (Malondialdehyde) content, free proline accumulation, and to comprehensively evaluate the drought resistance of six gerplasms. The results showed that Baoji No.1 and Beijing growth were inhibited with the period extension of drought stress, and the MDA content and the soluble protein content increased slightly. The leaf relative water content of Baoji No.2 sharply decreased from 73.3% to 58.1%. And the free proine accumulation increased, while SOD activity increased at first then decreased as the period of drought stress increased of six O. japonicas gerplasms. Drought resistance of six O. japonicus germplasms were in following order as Baoji No.1> Beijing > Tianshui > Quxian No.1 > Quxian No.2 > Baoji No.2.

Key words:Ophiopogon； physiological indexes； drought stress

Corresponding author:Lan JianE-mail:lanjian@nxu.edu.cn

中图分类号：S540.34;Q945.78

文献标识码：A

文章编号：1001-0629(2016)2-0184-08

通信作者：兰剑(1970-)，男，四川邻水人，教授，博士，主要从事草坪建植与管理方面的研究。E-mail:lanjian@nxu.edu.cn

*收稿日期：2015-06-17接受日期：2015-12-08基金项目：宁夏农业育种专项“牧草种质资源创新与新品种创制”(2014NXYZ040203)

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0346

梁丹妮,郭兴燕,兰剑.6份沿阶草种质对干旱胁迫的生理响应.草业科学,2016,33(2)：184-191.

Liang D N,Guo X Y,Lan J.Physiological responses of sixOphiopogonjaponicusgermplasms to drought stress.Pratacultural Science，2016,33(2)：184-191.

第一作者：梁丹妮(1991-)，女，陕西榆林人，在读硕士生，主要从事草坪建植与管理方面的研究。E-mail:liangdn0711@163.com