岩溶区土层厚度对土壤酶活性及植物多样性的影响——以贵阳市花溪区为例

周 玮，苏春花，杨春兰，肖 雄

（贵州民族大学化学与环境科学学院，贵州 贵阳 550025）

岩溶区土层厚度对土壤酶活性及植物多样性的影响
——以贵阳市花溪区为例

周 玮，苏春花，杨春兰，肖 雄

（贵州民族大学化学与环境科学学院，贵州 贵阳 550025）

以贵阳市花溪区石灰土（石灰岩及白云岩发育土壤）为研究对象，采用野外取样调查及室内分析的方法，研究不同土层厚度下土壤酶活性及地上植物多样性及其相关性，结果表明：随着土壤流失的加剧，土层变薄，土壤酶活性降低，除石灰岩发育的薄土外，随土层厚度的减少，地上植被的物种丰富度（S）、Simpson指数（D）及Shannon-wiener指数（H）逐渐减少；同等土层厚度下石灰岩发育土壤中物种丰富度（S）、Simpson指数（D）及Shannon-wiener指数（H）明显高于白云岩发育土壤。相关性分析表明：土壤中蔗糖酶、脲酶、磷酸酶活性与灌木层中的物种丰富度（S）、Simpson指数（D）及Shannon-wiener指数（H）之间存在显著或极显著相关关系（P<0.05或P<0.01），过氧化氢酶与灌木层中的物种丰富度（S）存在显著正相关关系（P<0.05），磷酸酶活性与草本层中S、H存在显著正相关关系（P<0.05）。

植物多样性；土壤酶；土层厚度；岩溶区；花溪区

土壤酶在物质循环和能量转化过程中起重要作用，反映了微生物活性的潜力[1,2]，土壤微生物与土壤酶共同作用，推动了土壤中生物化学的全过程，是土壤生物学性质的最主要指标[3]，关于喀斯特地区土壤酶活性的研究主要集中于不同恢复/退化阶段和不同植被类型条件下部分土壤酶活性（包括蔗糖酶、脲酶、磷酸酶、蛋白酶活性等）的研究[4-9]。

物种多样性是生物多样性的重要有机组成部分，植物多样性的恢复也是植被恢复过程中最重要的特征之一[10]。因此研究一定条件下地上部分植物多样性与地下土壤酶活性的关系有助于认识生态系统中地上与地下相互作用的关系及机理，为特定条件下植被恢复提供理论依据。目前，对喀斯特地区地上、地下的研究主要有植物多样性与理化性质[11]、土壤酶活性[12]等方面，而针对不同的土层厚度下喀斯特地区地上、地下的相关关系研究较少。因此，本文选择贵阳市花溪区喀斯特环境条件下不同的土层厚度的样地，研究其地上的植物多样性与地下土壤酶活性的关系，研究结果对于喀斯特地区不同的土层厚度下土壤的植被恢复有很好的理论指导意义。

1 研究地选择

1.1 研究地概况

试验地选在贵州省贵阳市的花溪区（106°27′～106°52′E，26°11′～26°34′N）,属于典型的亚热带季风气候，雨热同期，年均气温为14.9℃，年均降水量1 229 mm（夏季雨水充沛）。在研究区域内选择花溪水库（其土壤由石灰岩发育形成）和贵州大学南校区（土壤由白云岩发育形成）作为研究对象，研究区内的灌丛主要由火棘（Pyracanthafortuneana）、野蔷薇（RosamultifloraThunb）、荚迷（ViburnumdilatatumThunb）、鼠李（RhamnusavuricaPall）、小叶女贞（Ligustru-mquihouiCarr.）等，草本植物主要有白蒿（HerbaArtimisiaeSieversianae）、蚊子草（FilipendulapalmataMaxim）、黑蒿（ArtemisiapalustrisLinn）、蛇莓（Du-chesneaindica）、野地瓜藤（CaulisFiciTikouae）、鬼针草（HerbaBidentisBi-pinnatae）、附地菜（Trigonotispeduncularis）等。

1.2 样地设置与植被调查

根据前期对贵州省普定县喀斯特地区土层厚度的全面调查，并进行聚类分析的结果，根据土层厚度变化（从土壤表层到岩石）将土壤划分为薄土（<40cm）、中土（40-90cm）和厚土（>90cm）。分别在花溪水库和贵州大学南校区挖掘土壤，从土壤表层到岩石层测量土壤厚度，按照薄土、中土及厚土的土层厚度选择样地，每种类型样地3个重复，每个样地内设置20m×20m样方，用方格网法在每个标准样地内设4个10m×10m的乔木层样方，把每个乔木层样方平均分成5个小样方，面积为4m×5m，调查1 个4m×5m小样方内所有灌木物种、数量、高度、盖度，再在设置的4m×5m的小样方右下角设1m×1m小样方，调查草本植物物种、数量、高度、盖度（样地基本情况见表1）。

表1 样地基本情况

1.3 土壤样品采集

在每个样地内按照五点采样法采集土样，每个样地3个重复，每个重复1kg左右，带回实验室内自然风干，过2mm筛，供土壤酶活性测定用。

2 研究方法

2.1 土壤样品分析方法

土壤酶活性分析参考《土壤酶活性及其研究法》[13]：蔗糖酶用3,5-二硝基水杨酸比色法；脲酶用苯酚钠比色法；过氧化氢酶用高锰酸钾滴定法；多酚氧化酶用碘量滴定法；磷酸酶用磷酸苯二钠比色法，本文中土壤酶活性表示方法为：蔗糖酶（葡萄糖mg·g-1土，37 ℃，24h）；脲酶（氨态氮mg·g-1土，37℃，24h）；磷酸酶（P2O5mg·g-1土，37 ℃，24h）；过氧化氢酶（0.1NKMnO4mL·g-1）；多酚氧化酶（0.01N碘，mL·g-1）。

2.2 植物物种多样性

植物多样性计算方法[14]如下：

物种丰富度（S）指样方内所有的植物种数，Shannon-Wiener，Simpson多样性指数计算方法如下：

式中Pi=ni/N，表示第i物种的相对多度，ni为每个样方内第i个物种的个体数，N为每个样方内所有物种的个体数。

2.3 数据处理

本文采用MicrosoftofficeExcel2010软件进行简单数据处理，应用SPSS13.0对数据进方差分析、多重比较（LSD多重比较）及相关性分析。

3 结果与分析

3.1 土壤酶活性

表2是碳酸盐岩（石灰岩及白云岩）发育形成土壤在不同土层厚度下土壤酶活性，由表中可见石灰岩及白云岩发育土壤的酶活性随土层厚度的增加而逐渐增加，除过氧化氢酶外，薄土与中土、厚土之间土壤酶活性差异显著（P<0.05），中土与厚土之间差异不显著（P>0.05）。过氧化氢酶活性在不同的土层及不同的岩性下差异均不显著（P>0.05），说明在喀斯特地区土壤中的过氧化氢的转化能力基本一致，不会由于外界的干扰或者土壤厚度的变化而发生改变。多酚氧化酶活性差异较大，且白云岩发育土壤中的多酚氧化酶活性明显高于石灰岩，说明在白云岩发育的土壤中腐殖质容易积累，矿化速率较慢，石灰岩中则正好相反。蔗糖酶与脲酶活性与土壤中C、N元素的循环及转化有关系，从表中可以看出，<40cm薄土层中蔗糖酶及脲酶活性明显较低，说明薄土层中土壤的C、N的转化率较低，随着土壤的流失，土壤中可供植物生长的C、N元素减少，厚土中活性最高。磷酸酶活性与土壤中P元素的转化有关系，薄土、中土中磷酸酶活性较低，厚土中磷酸酶活性显著较高，说明磷酸酶活性只在土壤较厚情况下积累，促进土壤中P素的转化，而发生土壤侵蚀的条件下其催化作用减小，P元素的转化率也降低。

表2 不同土层厚度下土壤酶活性

注：表中不同字母表示差异显著；相同字母表示差异不显著（LSD多重比较）。

3.2 不同土层厚度下植物多样性指数

土层厚度影响植物根系生长[15]及根的呼吸作用[16]，因此由于土层厚度的改变而引起的地上部分的变化，最为明显的变化趋势表现为植被种类及物种数量的变化。从表3中可以看出，无论是石灰岩还是白云岩发育形成的土壤在<40cm薄土中均无乔木生长，白云岩发育的土壤中40-90cm中土都没有乔木，仅有低矮的小灌丛；随着土层厚度的增加，乔木层的物种数（S）逐渐增加，石灰岩发育土壤从薄土层物乔木到中途中有3种乔木，最后增加到厚土层中有5种乔木树种生长；植物多样性指数（D、H）也逐渐增高，D从0逐渐增加到0.95、H从0逐渐增加到1.68；灌木层的物种数在石灰岩发育的土壤中无明显变化趋势，在白云岩发育土壤中物种数（S）则从薄土中的2种变成中土中4种，变化较明显；碳酸盐岩石（白云岩及石灰岩）发育土壤灌木层及草本层中植物多样性指数（D、H）都随土层厚度的增加逐渐增加，白云岩发育的土壤从薄土到中土多样性指数变化较大，石灰岩发育土壤变化较小。白云岩发育形成土壤地上植被状况与石灰岩发育土壤差异较大，石灰岩发育土壤无论是物种数（S）还是植物多样性指数（D、H）都明显高于白云岩发育的土壤。特别是草本层的差异最明显，石灰岩发育土壤物种数（S）随着土层厚度的增加从12种增加到16种，而白云岩发育的土壤从薄土到中土物种总数（S）从5种增加到7种，灌木层的结果与草本层一致，说明石灰岩发育形成土壤物种较白云岩发育土壤丰富，物种丰富度高。

表3 不同土层厚度下植物多样性

3.3 土壤酶活性与植物多样性相关性分析

表4是不同土层下土壤中部分酶活性与地上植被的物种丰富度（S）、Simpson指数（D）及Shannon-wiener指数（H）之间的相关性分析表，从表中可以看出，土壤中蔗糖酶、脲酶、磷酸酶活性与灌木层中的物种丰富度（S）、Simpson指数（D）及Shannon-wiener指数（H）之间存在显著或极显著相关关系（脲酶与灌木层中Simpson指数（D）相关性不显著），过氧化氢酶与灌木层中的物种丰富度（S）存在显著正相关关系（P<0.05），多酚氧化酶活性与灌木层、乔木层及草本层中的S、D、H之间相关性不显著（P>0.05）。磷酸酶活性与草本层中S、H存在显著正相关关系，蔗糖酶活性与草本层中D、H存在极显著相关关系，乔木层中土壤酶活性与S、D、H相关性均不显著（P>0.05）,过氧化氢酶活性与S、D、H相关性不显著（P>0.05）,而与乔木层中的D、H及灌木层中的H呈负的相关关系（P>0.05）,脲酶、磷酸酶与乔木层中S、D、H相关关系不显著（P>0.05）。

表4 土壤酶活性与植物多样性相关性分析

注：表中星号表示相关的显著性，*表示P<0.05显著，**表示P<0.01极显著。

4 结论与讨论

本文选择贵阳市花溪区喀斯特地区（石灰岩及白云岩发育土壤）不同的土层厚度下土壤酶活性及地上植被调查，分乔木层、灌木层及草本层分析地上植被的物种丰富度（S）、Simpson指数（D）及Shannon-wiener指数（H），并分析其相关性。研究结果如下：

（1）土壤是在气候、 植被、 地形、 母质等因子综合作用下形成的， 并随着植被演替的进行总是在不断地发生变化[17]。在一定程度上， 植物群落的正向演替是土壤养分不断积累、 物理性能不断改善的过程， 而植物群落的逆向演替是土壤不断退化的过程[17]。研究结果表明，随着土层厚度的减少，土层变薄，土壤酶活性降低，土壤中养分的转化能力减弱，该地区土壤的作用潜力降低；而在同一地区土层厚度减少是土壤流失的最直接的表现形式，说明随着水土流失的加剧，土壤流失，土壤中酶的活性也降低。长期以来， 人们一直也认为随着石漠化程度增加， 土壤退化程度亦是随之增加， 强度石漠化环境的土壤退化最严重[18-19]。

（2）同一地区石灰性土壤的土层厚度变化较大，从最薄的岩石裸露没有土壤覆盖到最厚的100cm以上，因此造成地上植被种类、分布及数量都有明显的变化。研究结果表明：除石灰岩发育的薄土外，随土层厚度的减少，地上植被的物种丰富度（S）、Simpson指数（D）及Shannon-wiener指数（H）逐渐减少，说明土壤的厚度对地上植被的生长有显著影响作用，石灰岩及白云岩发育土壤薄土中均无乔木生长，随着土壤厚度的增加，石灰岩中乔木种类增加，植物多样性（D、H）植物也逐渐增加。灌木层及草本层也表现出相同的作用规律。同等土层厚度下石灰岩发育土壤中物种丰富度（S）、Simpson指数（D）及Shannon-wiener指数（H）明显高于白云岩发育土壤，因为白云岩风化较容易，土层普遍较薄，土壤的养分含量及土壤酶活性低于白云岩发育土壤，因此影响地上植被的生长。

（3）已有研究证明[10-12]土壤酶活性及土壤理化性质与地上植物多样性存在不同程度的相关关系。而本研究的结果也证明土壤酶活性与植物多样性存在相关关系，蔗糖酶、脲酶、磷酸酶活性与灌木层中的物种丰富度（S）、Simpson指数（D）及Shannon-wiener指数（H）之间存在显著或极显著相关关系，过氧化氢酶与灌木层中的物种丰富度（S）存在显著正相关关系，磷酸酶活性与草本层中S、H存在显著正相关关系。乔木层的物种丰富度与植物多样性、土壤酶活性相关关系不显著。

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[责任编辑：吕 娟]

The effect of soil thickness in the karst areas on the plant diversity and soil enzyme:a case study of Huaxi district in Guiyang

ZHOU Wei， SU Chun-hua, YANG Chun-lan, XIAO Xiong

（College of Chemistry and Environment, Guizhou Minzu University, Guiyang, Guizhou, 550025 ）

This paper studies the soil developed from carbonate formation in order to find out the situation of change and the relationship between soil enzyme and plant diversity under different soil-layer depth in karst area.The method is investigation and sampling in the field and the laboratory analysis.The results shows that: with the decreasing soil thickness, the soil enzyme activity is reduced, the species richness（S）ofthevegetationoftheearth,Simpsonindex（D）andShannon-wienerindex（H）graduallyreduced.Underthesamesoillayer,thespeciesrichness（S）,theSimpsonindex（D）andShannonwienerindex（H）oflimestoneissignificantlyhigherthanitsofdolomite.Correlationanalysisshowsthat:therearesignificantorextremelysignificantcorrelationrelationshipbetweeninvertase,ureaseandphosphataseactivityandspeciesrichness（S）,theSimpsonindex（D）andShannonwienerindex（H）ofshrublayer（P<0.05或P<0.01）.Therearesignificantpositivecorrelationbetweenhydrogenperoxideenzymeandspeciesrichness（S）ofshrublayer（P<0.05）.ThephosphataseactivityandS,Hofherblayerissignificantpositivecorrelation（P<0.05）.

Plant diversity; Soil enzyme; Soil thickness; Karst area; Huaxi district

2016-12-01

贵州省科技厅、贵州民族大学联合基金（黔科合LH字[2014]7382号）

周 玮（1982-），女，贵州盘县人，博士，贵州民族大学副教授，研究方向：土壤生态学。

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1674-7798（2016）12-0043-05