植物细胞壁的组成

路倩倩 梁晨霄

（河南师范大学 河南新乡 453007）

植物细胞壁的组成

路倩倩 梁晨霄

（河南师范大学 河南新乡 453007）

植物细胞壁是一层位于植物细胞最外层的没有选择透过性的壁，是动物细胞和植物细胞的一个主要区分点。随着对细胞壁组成，结构以及合成机制的研究的不断深入，近年来，细胞壁的开发受到越来越多人的关注，本文通过综述细胞壁的组成以期能够对细胞壁的深入研究提供参考。

细胞壁 组成 合成影响因素 合成

1 纤维素

（1）纤维素的组成

通常情况下，微纤丝是纤维素存在的最主要形式，每条微纤丝的横截面平均存在36条β-1.4-D-葡聚糖链，氢键将多条葡聚糖链连接起来，使其以直径为5～10 nm的结晶结构形式存在。微纤丝内的糖链互不交叉以平行形式存在。

（2）合成过程的影响因素

包括影响纤维素酶量的合成和影响纤维素在细胞膜上的沉积，在拟南芥中通过基因突变株表型的鉴定和分析，确定控制纤维素合酶合成的基因。初生细胞壁中纤维酶合成的相关基因：C e s A l、CesA3、CesA6、CesA2、CesA5、CesA9。其中CesAl和CesA3认为是必不可少的基因。CesA3基因和CesAl基因的表达具有一致性。CesA2、CesA5和CesA9在序列上和CesA6基因有很大的同源性，它们在功能上与CesA6基因是部分冗余的。细胞的伸长可能与CesA2和CesA6有一定关系。CesA9基因有可能在胚胎构建历程中起作用。在非伸长的细胞内起作用的是CesA5基因。次生细胞壁中纤维素合成的相关基因：Taylor等一些人通过免疫共沉淀的实验方法发现了3个与拟南芥次生壁的形成有关的纤维素合酶基因，CesA4（irx5）、CesA 77（irx3）和CesA8（irxl），它们各自突变后就促使了拟南芥木质部不规则形状的形成，并且三者在相同细胞内表达具有同时性。影响纤维素酶在细胞膜上的沉积 主要有fral基因， kobl/eldl/ abi8基因，Cobra基因。

2 木质素

在植物细胞中，木质素的含量位居第二的大分子物质，木质素存在于纤维素所形成的结构的间隙中。木质素的作用是增强木质部的坚韧程度进而增强植物体的机械强度，并且木质素对疏导组织的水分运输和植物细胞抵御不良的外界环境有重要作用。

（1）木质素的组成

木质素是由不同种类的单体聚合而形成的复杂酚类聚合物。因单体不同，通常将木质素可以分为3种：紫丁香基木质素，愈创木基木质素和对-羟基苯基木质素。

（2）合成过程的影响因素

木质素的合成过程是由一系列需要酶催化的反应组成的，因此酶是木质素合成过程最重要的影响因素。苯丙氨酸解氨酶（PAL）是木质素合成过程中催化反应速度最慢的酶，制约着木质素的合成速度。与此同时在苯丙氨酸的反应过程中，苯丙氨酸解氨酶也充当着第一个关键酶的作用。 肉桂酸脱氢酶（CAD）在木质素生物合成过程中决定着代谢的速度和方向，起着关键酶的作用。它还控制着醛醇之间的转换。多酚氧化酶（PPO）是几乎遍布所有植物的一类铜结合酶。现在已经有实验证明：木质素的合成量的多少与多酚氧化酶活性高低有关。过氧化物酶（POD）决定这木质素最终能否合成，因为它是催化最后一步反应的酶。木质醇单体在过氧化物酶的催化作用下进行逐步脱氢反应进而聚合形成结构复杂的木质素1。过氧化物酶能够决定木质素的形成，因而它可以改变植物细胞壁的伸展性，调节植物生长。

3 半纤维素

（1）组成：半纤维素是由D-木糖、D-甘露糖、D-葡萄糖、D-半乳糖、L-阿拉伯糖、4-氧甲基-D-葡萄糖醛酸及数量较少的L-鼠李糖、L-岩藻糖等许多糖类组成的混合物。

（2）半纤维素的合成： 聚木糖类半纤维素的合成：合成部位主要在高尔基体上，合成过程为U DP-D-葡萄糖经U DP G脱氢酶生成UDP-D-葡萄糖醛酸，然后在UDP-葡萄糖醛酸脱羧酶的作用下生成UDP-D-木糖，最后在合成酶的作用下生成聚木糖糖基。

4 蛋白质

（1）参与细胞组成的结构蛋白质

主要包括富羟脯氨酸糖蛋白（ HRGP）、富含甘氨酸蛋白（GRP）和富含脯氨酸蛋白（PRP）。富羟脯氨酸糖蛋白主要存在于形成层，韧皮部薄壁细胞和厚壁细胞组织中，富甘氨酸蛋白和富脯氨酸蛋白主要存在于导管和木质部非常特化的细胞壁中。富羟脯氨酸糖蛋白是一个相对来说比较大的蛋白家族，伸展蛋白其家族中的一个亚族。一些外界伤害可以诱导富羟脯氨酸糖蛋白的基因的表达，因此这种蛋白很有可能与植物细胞抵抗逆境有关。

（2） 酶蛋白

酶蛋白主要由苹果酸脱氢酶，过氧化物酶，磷酸酶和纤维素酶这四类组成。纤维素酶：纤维素酶的最适PH为5.5-6，因此酸性条件下有利于细胞壁的酶解，但由于细胞壁中的纤维素常态下呈现结晶的状态，所以在细胞壁中纤维素酶比不是以纤维素作为底物，可能是以木葡聚糖作为底物，将木葡聚糖分解成不同大小的产物，而这些产物在细胞壁中起着寡糖素的作用。

（3）调节蛋白

调节蛋白主要由扩张蛋白，钙调素以及钙调素结合蛋白这三类组成。在酸性环境中扩张蛋白能够让因热失活而失去弹性的细胞壁恢复其能够伸展的特性。钙调素以及钙调素结合蛋白在信号转导中起作用。

5 果胶

初生壁是果胶最经常出现的位置。在初生细胞壁中，多糖数量的30%左右都是果胶质，它是由多种糖类组成的复杂的混合物，其结构中含有伐一1，4一D一半乳糖醛酸这种物质，同聚半乳糖醛酸和鼠李糖半乳糖醛酸聚糖这两种物质是果胶质的基本组成物质。果胶还可能在细胞的信号传导中起作用。植物细胞壁对植物体有着极为重要的作用，了解了植物细胞壁的组成有利于进一步探究其空间结构和基因调控方面等方面的内容。

［1］李亮杰.《一个水稻金黄色颖壳和节间基因的遗传定位》［J］.中国水稻科学，2008，22（4）：432-434

Q941

A

1674-2060（2016）02-0302-01

路倩倩（1994—），女，汉族，河南焦作人，在校本科生，河南师范大学，专业：生物科学。

河南师范大学大学生创新创业训练计划项目（201410476074）