植物黄酮化合物生物合成、积累及调控的研究进展

周明，沈勇根，朱丽琴，艾啸威，曾璟，杨洪烨

（江西农业大学食品科学与工程学院江西省天然产物与功能食品重点实验室，江西南昌330045）

植物黄酮化合物生物合成、积累及调控的研究进展

周明，沈勇根*，朱丽琴，艾啸威，曾璟，杨洪烨

（江西农业大学食品科学与工程学院江西省天然产物与功能食品重点实验室，江西南昌330045）

近年来，生物化学与分子生物学快速发展，黄酮化合物合成与调控的研究取得较大的进展，总结了黄酮化合物在植物体内的合成途径与积累规律，重点归纳了光照、温度、水分、矿物质、盐胁迫、紫外辐射等环境因子与生物因子及调控基因对植物黄酮合成的影响，最后讨论了植物黄酮化合物合成及调控进一步的研究方向。

黄酮化合物；生物合成；积累；调控

黄酮化合物是具有C6-C3-C6基本骨架，大部分与糖类物质结合为苷的一类化合物，它们在自然界广泛存在，主要分布于蔬菜、水果和药用植物中，可分为总黄酮、异黄酮、黄酮醇和花青素［1］。黄酮化合物是植物的次生代谢产物，它能够使植物适应环境压力包括生物压力和非生物压力［2］，同时它具有抗氧化［3］、抑菌［4］、抗炎［5］和抗肿瘤［6］等生物功能，有利于人体健康。

目前，关于黄酮化合物的研究主要集中在提取纯化、结构鉴定和生物活性及作用机理等方面，随着生物化学与分子生物学的快速发展，植物黄酮化合物合成途径、环境因子对化合物积累的调控、合成途径中关键酶基因的克隆及表达等方向逐渐受到科研工作者的青睐。本文就植物体内黄酮化合物的合成、积累与调控研究的综合情况进行总结分析，以期为植物生长过程中黄酮化合物的调控和黄酮化合物药品及功能食品的开发提供参考。

1　植物黄酮类化合物的生物合成

1.1黄酮类化合物合成途径

黄酮化合物在植物的叶、花、果实及根系中都有分布，它首先是在细胞质中合成，然后转运到液泡中继续积累［7］。目前，大豆、银杏及拟南芥等植物中黄酮化合物合成部位及途径已经被阐述清楚。植物光合作用积累的碳水化合物首先经过EMP和PPP途径形成莽草酸，然后经过一系列反应，莽草酸转化为苯丙氨酸，苯丙氨酸在PAL、C4H和4CL等酶的作用下形成对香豆酰-CoA。植物中丙二酰CoA和对香豆酰-CoA在CHS酶的催化下反应生成第一个具有C15基本骨架的黄酮化合物—查尔酮，合成查尔酮之后，它在进一步转化和生成各种黄酮化合物，最终在DFR、UFGT等酶的作用下形成花色素和花色苷［8］。阐明植物黄酮化合物合成与积累途径有利于通过发酵或生物转化等方式来生产大量的黄酮物质［9］。

1.2黄酮类化合物合成途径中的相关酶与基因

1.2.1PAL酶与基因

PAL酶催化苯丙氨酸生成肉桂酸和香豆酸等物质，是连接苯丙烷化合物和初级代谢的关键酶，对于调节黄酮化合物合成具有重要的作用［10］。Liu等［11］把内蒙黄芪PAL1基因CaMV35S启动子转入到烟草中发现烟草组织PAL酶活性和槲皮黄酮含量升高，证明PAL酶是蒙古黄芪黄酮化合物合成途径中的关键酶。近年来，很多学者对苹果、红梨、苦荞、银杏、洋葱及桑叶等植物PAL基因结构和功能进行研究，Gao等［12］克隆毛竹PAL基因发现其基因全长2 503 bp，编码701个氨基酸，蛋白质等电点为6.49，分子量为75.7 kDa。Li等［13］把苦荞PAL基因导入到大肠杆菌中，实现了PAL基因在原核生物系统中的融合表达，研究其酶学特性得出重组PAL蛋白分子量为77 kDa，诱导5 h后PAL的比活力为35.7 IU/g，同时TLC结果表明重组PAL能够催化L-苯丙氨酸转化生成反式肉桂酸。

1.2.2C4H酶与基因

C4H酶是植物细胞色素P450中CYP73系列的一种单氧化酶，在不同植物中的生化特性已经非常明确，C4H酶作为植物苯丙氨酸代谢途径中的第二个酶，它催化底物肉桂酸合成香豆酸，催化活力较高，Km值在2μmol/L～30μmol/L之间［14］。罗小娇等［15］克隆出青稞叶C4H基因并进行结构分析，得出C4H基因cDNA全长序列为1 951 bp，ORF为1 518 bp，C4H蛋白由ɑ-螺旋、β股、无规则卷曲和延伸链及β-转角构成，共编码505个氨基酸，分子量为57.984 kD，PI为9.01。Kumar等［16］对银合欢植物中C4H酶的表达进行研究发现随着树龄的增长，C4H酶活性及C4H基因表达量不断上升，同一树龄下，银合欢根系中C4H基因表达量最高。

1.2.34CL酶与基因

4CL酶是植物体中苯丙氨酸代谢过程中的最后一个酶，它催化香豆酸生成对应的COA酯，4CL酶在植物体的根、茎、叶中都有表达，在植物根系中活性最强［17］。Yang等［18］克隆出砂梨中两种4CL基因并命名为Pp4CL1和Pp4CL2，测序得出Pp4CL1和Pp4CL2基因cDNA序列全长分别为2 000 bp和2 094 bp，两种基因的OFR全长都是1 644 bp，共编码547个氨基酸，研究结果表明4CL基因表达量在砂梨发育早期较高，且Pp4CL2表达量高于Pp4CL1表达量。张雷等［19］采用RNAi沉默技术抑制草莓中4CL基因的表达，发现草莓花青素糖苷量比对照组草莓降低了93.7％，证明4CL基因是草莓花青素合成的关键基因之一。

1.2.4CHS酶与基因

CHS酶是属于聚酮合酶家族的一员，它是黄酮类化合物合成途径中第一个与黄酮和异黄酮合成关系非常密切的酶，也是合成途径过程中重要的限速酶［20］。

Wannapinpong等［21］从姜黄中克隆出3种CHS酶基因，CHS1基因和CHS2基因的cDNA全长分别为1 460 bp与1407bp，OFR序列全长都为1 191 bp，共编码396个氨基酸，CHS3基因cDNA全长为1 394 bp，OFR序列长为1 170 bp，编码389个氨基酸，这3种CHS酶基因都由2个外显子和1个内含子组成。Rahnama等［22］通过把矮牵牛花查尔酮合成酶基因导入水飞蓟毛状根培养物中发现CHS基因并没有引起相关基因的沉默，反而促进水飞蓟培养物黄酮类化合物的合成与积累。

1.2.5CHI酶与基因

CHI酶也是黄酮类化合物合成途径中的一个关键酶，它催化立体异构化的查尔酮合成相关联的（2S）-黄烷酮。Cheng等［23］克隆银杏叶CHI酶基因发现此基因含有2个内显子和3个外含子，编码244个氨基酸，蛋白分子量为26.29 kDa，等电点为7.76。Liu等［24］克隆花生CHI基因发现花生中CHIII基因的氨基酸序列与其他植物的序列高度一致，RT-PCR结果显示CHIII基因主要在根系中表达。CHI基因是目前研究较多的黄酮合成基因，大量研究表明CHI基因表达量与黄酮合成量密切相关，例如枸杞中黄酮的合成与CHI基因表达高度相关［25］，但是在温州蜜桔成熟过程中，果肉的总黄酮积累量与CHI基因表达并无密切关系［26］。

2　植物黄酮类化合物的积累

植物在生长的过程中，其外观形态、营养状态都会改变，同时植物次生代谢产物如黄酮物质的含量也会变化，研究植物生长过程中黄酮化合物动态变化规律有助于确定植物的最佳采收时间，从而提高植物黄酮化合物的含量及药用品质。

唐文文［27］等对不同采收期黄芪有效成分含量进行分析发现7、8月份采收的黄芪黄酮含量高，随着采收时间的延长，黄酮含量反而降低，但不同时期黄芪黄酮含量差异不显著。Song等［28］研究不同生长期大豆叶子类黄酮合成规律发现黄豆苷元和染料木黄酮两种类黄酮在大豆生长期快速合成，含量高，而拟雌内酯在叶子衰老期含量高，得到了大豆黄酮化合物合成量取决于生长期的结论。Siddiqui等［29］研究黄灯笼辣椒中生物活性成分积累动力学得出辣椒在结果7 d～42 d之间，总黄酮含量在不断地增加，42 d后总黄酮含量呈下降的趋势。Avula等［30］采用液相色谱法测定不同生长期枳子果实类黄酮含量，结果发现随着果实成熟度的增加，类黄酮含量反而降低。

3　植物黄酮化合物的调控

3.1环境因素对黄酮类化合物的调控

3.1.1光照

光照是植物生长过程中的一个重要环境因子，对植物活性成分的合成具有非常重要的作用。研究表明，光照能促进植物中类黄酮合成相关基因的表达，例如VLMYBA1-2、MYB及PAL等基因，从而提高植物类黄酮的含量［31］。Xu等［32］采用100％光照强度照射银杏发现其叶中的总黄酮、槲皮黄酮及山奈酚等化合物合成量和PAL、CHS、F3H及FLS等合成基因表达量都非常高。同时，光质对黄酮合成也有一定的影响，相关研究显示蓝光能够促进CHS基因的表达量和提高植物体中黄酮总量［33］。

3.1.2温度

温度是通过控制植物体中的能量和相关物质代谢途径中一些酶来影响植物生长和活性成分的积累，高温或低温都会影响植物次生代谢产物合成酶活性［34］。大量研究表明，低温更有利于植物黄酮类化合物的合成。Brossa等［35］研究圣栎在夏季和冬季时的类黄酮含量，发现冬季圣栎中的黄酮醇、槲皮黄酮、山奈酚等成分含量更高，并且温度越低，黄酮积累量更多。Wang等［36］通过研究温度对银杏叶黄酮量的影响发现在15℃的低温下，PAL、C4H及4CL等酶的活性较强，银杏叶中总黄酮量较高。

3.1.3水分

水分是植物生长过程中必不可少的，土壤含水量对黄酮化合物的合成有一定的影响，土壤含水量偏低反而会促进植物黄酮化合物的合成。常丽等［37］研究结果表明短期土壤水分含量低会激发PAL、C4H等酶的活性最终促进类黄酮的合成。孙坤［38］等通过研究干旱胁迫对肋果沙棘试管苗叶片黄酮代谢的影响，得出随着干旱胁迫程度的增强，PAL、4CL等酶的活性显著升高，黄酮含量先下降后上升。

3.1.4矿物质营养与盐胁迫

土壤中的营养物质对于植物生长和次生代谢产物的合成有着重要的作用，土壤中钾元素缺乏就会降低植物中总黄酮的含量［39］，但氮元素缺乏反而会增强MYB及bHLH转录因子的表达最终促进黄酮合成［40］，同时磷元素缺乏也会提高CHS及CHI基因表达量，促进植物黄酮合成和积累［41］。相关研究表明稀土元素也能够促进黄酮化合物的合成，Yuan等［42］研究表明0.05mmol/LCe3+能促进水母雪莲愈伤组织的生长和总黄酮的合成。近年来，盐胁迫被作为一种环境因子来调控植物黄酮化合物的合成，Mahajan等［43］研究表明盐胁迫可以促进植物F3H的表达，利于黄酮醇的合成，Chen等［44］通过研究盐对银杏愈伤组织生长及黄酮合成的影响，发现高盐不利于银杏愈伤组织的生长但有利于黄酮化合物的合成。

3.1.5紫外辐射（UV-B）

UV-B辐射对植物黄酮等次生产物合成的影响是近年来的研究热点，UV-B处理能够显著增强植物中PAL酶的活性，促进黄酮的合成［45］，短时间的UV-B处理有利于植物黄酮的积累，植物长时间暴露在紫外线中反而会使黄酮合成量减少［46］。不同波长的紫外照射对植物黄酮的合成影响不同，UV-B比UV-C照射更有利于植物黄酮的合成［47］。

3.1.6NO、CO2及C2H2气体

研究表明，采用一定浓度的环境气体处理植物有利于黄酮的积累，例如高浓度的CO2气体有利于黄酮合成的前体物质碳水化合物的积累，从而促进植物黄酮的合成［48］。赫岗平等［49］研究NO对银杏悬浮细胞生长和黄酮的影响发现NO通过激发银杏悬浮细胞的防卫反应促进黄酮化合物的合成。C2H2气体是植物的内源激素，一般用于催熟果品，Park等［50］研究表明20℃，100 ppm的乙烯气体可以显著促进猕猴桃中黄酮的合成。

3.1.7外源激素与农药

目前，有时会采用外源激素用于调控植物组织培养物黄酮合成，研究较多有水杨酸、茉莉酸及其衍生物等，它们都能在一定程度上增强PAL酶活性，促进PAL、C4H及4CL等基因表达，最终促进黄酮合成与积累［51-52］。为了杀灭害虫、真菌等危害植物生长的生物，种植者会向植物表面喷洒农药，有关农药对植物次生代谢产物合成的影响研究日益增多。于晶等［53］通过研究蚍虫林对化橘红类黄酮含量影响，发现喷洒60％蚍虫林溶液的化橘红中柚皮苷含量比对照组要低，但高于药典标准。

3.2生物因子对黄酮化合物的调控

生物因子是植物本身或其他生物的有机体，例如肽类、糖类、真菌、脂肪酸及糖蛋白等，目前研究较多的是糖类和真菌。在植物中，蔗糖可以作为黄酮合成信号分子促进CHS基因的表达，进而利于黄酮化合物的积累［54］。李晓雁等［55］将苦荞表面的真菌K10、K11、K18制成诱导子并用其处理苦荞种子，发现K11和K18诱导子显著提高苦荞幼苗PAL酶活性，促进苦荞总黄酮的合成，而K10诱导子抑制苦荞黄酮的合成。

3.3基因对黄酮化合物的调控

植物体中黄酮类化合物的合成不仅与PAL、CHS及CHI等结构基因的表达有关系，而且与调节结构基因表达的MYB、bHLH及WD40等调控基因密切相关，目前，MYB基因对黄酮化合物的合成与调控研究研究较多。MYB转录因子对不同植物结构基因及黄酮合成影响不同，在葡萄的生长过程中，R2R3MYB转录因子表达量与葡萄黄酮合成密切相关，R2R3MYB转录因子可以作为一种分子时钟和关键调控者来识别和鉴定葡萄黄酮化合物合成过程的相关酶，促进黄酮的积累［56］，而在转入银杏GbMYBF2基因的拟南芥植物中，GbMYBF2基因的过量表达却抑制了拟南芥类黄酮和花青素合成途径中CHS、FLS等结构基因的表达从而降低了植物中槲皮黄酮、山奈酚及花青素的含量，GbMYBF2转录因子对于银杏黄酮的合成可能是一个抑制因子［57］。

4　总结

随着分子生物学的发展，黄酮化合物合成与调控的研究已取得一定进展，但主要集中在产物积累量和基因水平上，对黄酮相关合成酶进行克隆和表达分析，同时将黄酮积累量与酶基因表达量相关联。关于黄酮合成酶cDNA与启动子结构与功能、调控基因作用机理、环境条件对植物蛋白质组差异表达影响及基因转录组数据分析等方向还有待于进一步研究。

今后可考虑从以下几方面进行深入研究：1）采用基因和蛋白质组学及代谢组学等方法，从糖、色素等初生代谢产物及PAL、CHS等相关酶开始研究，从生理生化角度上，揭示植物黄酮合成生理生化机制。2）继续克隆植物黄酮合成相关基因及启动子，对其进行序列分析和生物学分析，阐述基因的功能性质和相关合成蛋白酶的反应动力学、作用底物及活性结构位点等酶学特性，重点研究启动子对相应靶基因的表达影响及作用机制，探讨黄酮合成分子机制，为利用基因工程调节植物黄酮含量提供理论依据。3）采用功能基因组学方法和双向电泳、质谱、核磁共振等结构化学的方法对不同环境因子对黄酮途径中相关合成酶基因及蛋白组表达的影响进行研究，这有助于通过调控生态条件来控制植物黄酮合成，使植物中黄酮化合物大量积累，继而实现植物黄酮类化合物的质量控制。

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Research Progress on Biosynthesis，Accumulation and Regulation of Flavonoids in Plants

ZHOU Ming，SHEN Yong-gen*，ZHU Li-qin，AI Xiao-wei，ZENG Jing，YANG Hong-ye
（JiangxiKey Laboratory of Natural Productand Functional Food，Collegeof Food Science and Engineering，Jiangxi Agricultural University，Nanchang 330045，Jiangxi，China）

In recentyears，biochemistry andmolecularbiology hasbeen developing rapidly.Research on biosynthesis and regulation of flavonoids havemade a great progress.Biosynthesis pathway and accumulation law in plants were summarized，environmental factors including light，temperature，water，minerals，salt stress as well as UV-B and biological factors aswell as regulatory gene on the synthesis of flavonoid were highlighted，and further research directionsofbiosynthesisand regulation of flavonoids in plantswere discussed.

flavonoids；biosynthesis；accumulation；regulation

10.3969/j.issn.1005-6521.2016.18.052

周明（1993—），男（汉），硕士研究生，研究方向：农产品加工及贮藏。

沈勇根，教授，硕士，研究方向：农产品加工及贮藏。

2015-10-20