玉龙雪山不同海拔草血竭叶片形态与解剖结构的比较研究

王元元,齐丹卉,刘文胜,,梁文斌*

(1 中南林业科技大学 生命科学与技术学院,长沙 410014;2 西南林业大学 环境与工程学院,昆明 650224)



玉龙雪山不同海拔草血竭叶片形态与解剖结构的比较研究

王元元1,齐丹卉2,刘文胜1,2,梁文斌1*

(1 中南林业科技大学 生命科学与技术学院,长沙 410014;2 西南林业大学 环境与工程学院,昆明 650224)

摘要:采用常规石蜡制片技术和显微观察方法,对生长于滇西北玉龙雪山3 000～4 600 m之间9个不同海拔高度的草血竭(Polygonum paleaceum) 叶片表型及解剖结构进行比较研究,其目的是揭示该植物对不同海拔环境条件的响应特征,进而探讨植物对全球气候变化的生态适应性。结果显示:(1) 草血竭叶片长度、宽度、长宽比均与海拔呈显著负相关关系,其降幅分别达84.64%、74.87%和37.50%。(2) 草血竭叶片为异面叶,由表皮、叶肉、叶脉三部分组成;表皮细胞单层,角质层厚;叶肉的栅栏组织具2层或3层细胞;叶脉中的维管束呈1圈不连续的环状排列。(3) 叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、主脉厚度、以及主脉中维管束的长度和宽度均与海拔呈显著正相关关系,增幅分别达38.32%、47.30%、47.39%、156.46%、173.51%及337.42%;上表皮厚度、下表皮厚度、叶片紧密度、叶片疏松度、栅海比以及维管束的个数与海拔梯度之间的相关性则均不显著。研究表明,随着海拔升高,草血竭叶片形态结构的改变主要是有利于植物降低蒸腾,增强储水性和提高光合效率。

关键词:草血竭;叶片;海拔梯度;表型特征;解剖结构

全球变暖背景下植物如何适应环境是当前生物学家所关注的重要科学问题。海拔梯度代表多种环境因子的急剧改变。例如,随着海拔的上升,气温下降、CO2分压降低、光强增加[1]。分布于不同海拔植物的表型及显微结构适应其所处生境将发生相应改变。探明这些特征与海拔的关系,是揭示植物适应环境的方式,进而阐述植物对全球气候变化响应的有效途径。

叶片是植物对环境变化反应最敏感的器官之一,其表型和显微结构具有较大的可塑性,它们的变化能集中体现植物对环境的适应性[2]。目前,关于不同海拔高度植物叶片表型和显微结构变化的研究已初步开展,并得出两种不同结果。例如,叶片表型随海拔变化的大部分研究显示随海拔升高,植物叶面积(LA)减小[3];也有研究发现植物叶面积随海拔升高而增大或先增大后减小[4]。叶片显微结构随海拔变化的研究也得出两种不同结果,一种显示植物叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度均随着海拔的升高而增加[5];另一种则发现植物海绵组织厚度随海拔的升高而降低[3-4];其原因是不同植物对环境适应方式不同。因而,研究植物叶片形态结构随海拔的变化可充分揭示植物对环境变化适应的方式,进而加深人们对植物适应全球变化的认识[6]。

草血竭(Polygonumpaleaceum) 为蓼科(Polygonaceae)蓼属(Polygonum)多年生草本植物,在中国主要生长于云南、贵州和四川3省,喜生于山坡草地、林缘等生境。该植物根状茎肥厚,可供药用,有止血止痛、收敛止泻的作用,是一种重要的中药材植物[7]。另一方面,该植物可在不同海拔高度广泛生长,是研究具有根状茎的植物对海拔响应的良好材料。然而,目前对于草血竭的研究主要集中在药理作用等方面[8-10],对其叶片形态和显微结构的研究鲜见报道,这制约了人们全面认识植物响应环境的方式。

本研究以生长于云南玉龙雪山不同海拔的草血竭为材料,通过对其叶片表型特征及解剖结构的研究,旨在探明该植物叶片表型及显微结构随海拔的变化,从而揭示该植物对环境变化的适应,为探讨植物对全球气候变化适应机制提供科学依据。

1材料和方法

1.1研究区概况

研究区玉龙雪山位于云南省丽江市玉龙纳西族自治县境内,27°03′～27°40′N,100°04′～100°16′E,海拔为2 400～5 596 m,该区年日照时数为2 530 h,年均降水量为953.9 mm,年均气温为12.6 ℃[11]。

1.2材料采集

草血竭叶片采集时间为2013年8月,其时该植物果实已开始成熟。采集时,我们首先在全面踏查的基础上于玉龙雪山布设一条垂直样线,在样线上海拔高度每相距200 m处设置一个草血竭样地。共设置9个草血竭样地,其海拔分别为3 000、3 200、3 400、3 600、3 800、4 000、4 200、4 400和4 600 m。为使研究结果具有可比性,不同样地的坡度、坡向等基本一致。

在各个海拔高度的样地分别随机采集10株生长基本一致、无病虫害、已结实的草血竭植株。每个植株选择2个最大的成熟叶片进行表型统计,并选择其中5个叶片固定后带回实验室进行显微制片。每个海拔高度的草血竭种群采集20个叶片,9个海拔高度共选择180个叶片进行形态测量;每个海拔高度(样地) 采集5个叶片,9个海拔高度共计采集45个叶片进行显微切片制作。

叶片固定前,首先利用0.1 mol/L的磷酸缓冲液(pH 6.8)轻轻除去表面的污物,然后用双面刀片沿主脉切取0.5 cm2大小的小块,接着再用FAA(70%酒精∶冰醋酸∶甲醛=90∶5∶5)固定、保存并带回实验室。

1.3形态结构测量及数据处理

1.3.1叶片表型特征测量叶片采集后即用精确度为0.01 mm的游标卡尺测量叶片的长度与宽度。叶片长度(以下简称叶长) 是指叶片最大长度,叶片宽度(以下简称叶宽)是指叶片最大宽度;计算叶片长宽比,叶片长宽比=叶长/叶宽。

1.3.2显微切片制作和显微结构测量显微切片制作参照梁文斌等[12]的方法。将固定好的样品经酒精脱水、石蜡包埋后切片,切片厚度为10 μm;使用番红-固绿双重染色法染色、中性树胶封片。

在数码显微镜(Motic B5 Profes-sional Series)及图像分析系统(Motic Images Advanced 3.0)下观测并拍照。测量、统计叶片厚度、叶片上、下表皮厚度、主脉厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、主脉维管束长度、主脉维管束宽度、主脉维管束个数等9项指标,每项指标5个重复。依据测量结果计算叶片栅海比、紧密度、疏松度等3项指标,公式如下:

栅海比=栅栏组织厚度/海绵组织厚度

叶片紧密度=栅栏组织厚度/叶片厚度

叶片疏松度=海绵组织厚度/叶片厚度

1.3.3数据处理用Excel对数据进行初步处理。采用SPSS 18.0软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和相关性分析;差异显著性分析用Duncan’s检验方法,P<0.05为差异显著。

2观察结果

2.1叶片表型特征

草血竭叶片长度、宽度以及长宽比在不同海拔之间存在显著性差异(P<0.05;表1);叶长(r=-0.958,P=0.000)、叶宽(r=-0.973,P=0.000)、叶片长宽比(r=-0.756,P=0.018) 与海拔高度之间均呈显著的负相关关系,即它们均随海拔增加而降低(图1)。其中,叶片长度由14.91 cm降低到2.29 cm,降幅达84.64%;叶片宽度由3.90 cm降低到0.98 cm,降幅达74.87%;叶片长宽比由3.92降低到2.45 cm,降幅达37.50%(表1)。

2.2叶片显微结构

草血竭的叶片为典型的异面叶,主要由表皮、叶肉、叶脉三部分构成。其中,表皮可分为上表皮和下表皮,均由排列紧密的单层细胞构成,其表面有一层较厚的角质层;上表皮细胞厚度明显大于相应的下表皮细胞。叶肉由栅栏组织和海绵组织组成,其中栅栏组织由长柱状的细胞紧密排列而成,海绵组织由不规则的近圆球的薄壁细胞构成。随着海拔的升高,草血竭叶片栅栏组织层数和厚度呈增加的趋势,海绵组织的厚度也呈增加的趋势(图版Ⅰ)。例如,栅栏组织的层数从海拔3 000 m处(图版Ⅰ,1)的1层逐渐增加到海拔4 400 m处的3层(图版Ⅰ,8)。随着海拔高度的不断升高海绵组织逐渐变得疏松。叶脉中存在有大量的维管束,这些维管束构成了1圈不连续的环状结构(图版Ⅱ)。

2.3叶片显微结构与海拔的关系

叶片厚度、主脉厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、叶片紧密度、维管束数量以及大小均在不同海拔间存在显著性差异(P<0.05),而叶片疏松度和栅海比在不同海拔间差异性不显著(P>0.05)(表2)。同时,叶片厚度(r=0.945,P=0.000)、主脉厚度(r=0.936,P=0.000)、栅栏组织厚度(r=0.983,P=0.000)、海绵组织厚度(r=0.847,P=0.004)(图2)、维管束长度(r=0.952,P=0.000)、维管束宽度(r=0.917,P=0.001)(图3)均与海拔呈显著正相关关系,即它们均随着海拔的增加而增大。其中,叶片厚度由190.25 μm增加到263.16 μm,增幅达38.32%;主脉厚度由482.83 μm增加到1238.30 μm,增幅达156.46 %;栅栏组织由77.99 μm增加到114.88 μm,增幅达47.30%;海绵组织由 64.92 μm增加到95.69 μm,增幅达47.39%;维管束长度由93.35 μm增加到255.33 μm,增幅达173.51%;维管束宽度由68.43 μm增加到299.33 μm,增幅达337.42%。上表皮厚度(r=0.258,P=0.503)、下表皮厚度(r=0.288,P=0.452)、叶片紧密度(r=0.618,P=0.076)、叶片疏松度(r=0.321,P=0.399)、栅海比(r=0.285,P=0.458)、维管束个数(r=0.473,P=0.198) 与海拔高度之间相关性不显著。

表1　不同海拔的草血竭叶片表型特征比较

注:不同海拔间不同小写字母表示0.05水平下差异显著;下同。

Notes:Different normal letters at different altitudes mean significant differences at 0.05;The same as below.

图1　叶片表型特征与海拔的关系

图2　组织厚度与海拔的关系

图3　叶片主脉维管束大小与海拔的关系

3结论与讨论

3.1叶片表型与海拔关系

叶片表型变化是植物对环境变化的综合体现,是植物对环境适应的关键指标。本研究结果显示草血竭的叶片具有较大的可塑性,其叶长、叶宽、叶片长宽比均随海拔的升高而减少。这与Esau[13]、张春影等[14]的研究结果一致。其原因可能是高海拔地区受太阳直射时间长,耗散水分较快,植物须通过减小叶片大小来减少水分的丧失以维持正常的生理活动;另外,较小的叶片具有耐辐射和保温的作用,能够适应高海拔寒冷气候和强光照环境[15]。因而,草血竭叶片表型的变化是它对生长环境产生适应的结果。

3.2叶片显微结构与海拔关系

植物叶片的显微结构受环境变化直接影响,具有较大的可塑性,其变化是植物适应环境的主要方式之一。本研究结果显示草血竭为典型的异面叶植物。施海燕等[4]发现生长于高海拔地区的7种风毛菊属(Saussurea)植物均为异面叶。这表明异面叶可能比等面叶更能适应高海拔地区的环境条件,是植物长期适应的结果。

草血竭的叶片厚度及栅栏组织厚度均随海拔的升高而增加。这与蔡永立等[15]、施海燕等[4]、孙会婷等[6]的研究结果一致。其原因可能是随着海拔的升高,一些环境因子发生了改变,影响植物的生理活动。例如太阳辐射增强,植物受到灼晒;气温降低、土壤水分的粘度增大,这将导致植物原生质的透水性降低,阻碍了植物对土壤水分的吸收。植物叶片及栅栏组织增厚具有以下三个方面的作用:一是植物叶片及叶肉细胞中的栅栏组织增多变厚可以减弱强光在叶肉中的通量,从而降低强光的灼晒,保证叶片正常的光合作用[16-17];第二,叶片及栅栏组织厚度的增加,增加了叶肉细胞面积和叶面积之比,有利于减少体内水分的过度蒸腾,提高了水分利用效率[17-19];第三,较厚的叶片及栅栏组织厚度增强了植物的保温作用,有利于植物在低温下生理活动的正常进行[15]。因而,叶片总厚度及栅栏组织厚度的增加是植物对高海拔地区强光、低温环境的适应。

许多研究表明,由于低温和强光照的影响,生长于高海拔的植物普遍具有旱生植物的特征,即随海拔增加,栅栏组织增多变厚、海绵组织减少[6]。本研究则显示草血竭的叶片栅栏组织和海绵组织厚度均随海拔的升高而增加,这与旱生植物的特征不完全一致。其原因可能存在于以下两个方面,一方面草血竭具有较发达的根状茎,有利于其储存水分及光合产物;另一方面,发达的海绵组织有利于增强植物的保温作用。沈东宁等[3]对藏茴香(Carumcarvi)叶片解剖结构的研究发现随海拔升高该植物叶片海绵组织厚度增加,并认为具有肉质直根能储存一定水分是该植物能抵抗低温和强光照的重要原因。我们可以认为营养器官的变态是植物对环境适应的重要方式,它会影响叶片等其他器官的适应方式。

叶脉是叶片的主要输导和支撑结构,具有为叶片提供必要的无机盐和水分,并输出光合作用产物的作用[20]。本研究结果显示随着海拔的升高,草血竭叶片的主脉显著增大,维管束长度和宽度均增加,这与唐探等[21]研究结果一致。其原因一方面可能是因为随着海拔增加,温度降低,植物叶片可能出现生理性缺水现象,而叶脉增大可有效保障水分及营养物质的运输,从而保证植物生理活动的正常进行;另一方面,随着海拔增加,风力增大,易造成叶片机械损伤,而叶脉增大可提高植物的机械支持能力,抵抗大风,从而保证植物在严酷的环境条件下进行正常的光合作用及输导活动。

温度和水分对于植物的表型和解剖结构是两个最主要的影响因素。本研究结果显示,随着海拔增加,草血竭叶片的表型及显微结构主要是向着降低蒸腾,增强储水性和提高光合效率三个方面发展,突出地反映了其在演化过程中受生态环境的塑造而保留下来的遗传特点。本研究结果对阐述植物响应全球变化的机制具有一定科学意义。

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图版 Ⅰ草血竭各个海拔下叶片横切面解剖图

UE.上表皮;LE.下表皮;PT.栅栏组织;ST.海绵组织;VB.维管束;CT.叶绿体

1.海拔3 000 m;2.海拔3 200 m;3.海拔3 400 m;4.海拔3 600 m;5.海拔3 800 m;6.海拔4 000 m;7.海拔4 200 m;8海拔4 400 m;9.海拔4 600 m。

Plate ⅠCross sections of leaf blade ofPolygonumpaleaceumat different altitudes

UE.Uper epicuticle;LE.Lower epicuticle;PT.Palisade tissue;ST.Spongy tissue;VB.Vascular bundle;Ch.Chloroplast

Fig.1.Altitude 3 000 m;Fig.2.Altitude 3 200 m;Fig.3.Altitude 3 400 m;Fig.4.Altitude 3 600 m;Fig.5.Altitude 3 800 m;Fig.6.Altitude 4 000 m;Fig.7.Altitude 4 200 m;Fig.8.Altitude 4 400 m;Fig.9.Altitude 4 600 m.

图版 Ⅱ草血竭各个海拔下主脉横切面解剖图

VB.维管束;TC.组织细胞

1.海拔3 000 m;2.海拔3 200 m;3.海拔3 400 m;4.海拔3 600 m;5.海拔3 800 m;6.海拔4 000 m;7.海拔4 200 m;8海拔4 400 m;9.海拔4 600 m。

Plate ⅡCross sections of main veins ofPolygonumpaleaceumleaves at different altitudes

VB.Vascular bundle;TC.Tissue cells

Fig.1.Altitude 3 000 m;Fig.2.Altitude 3 200 m;Fig.3.Altitude 3 400 m;Fig.4.Altitude 3 600 m;Fig.5.Altitude 3 800 m;Fig.6.Altitude 4 000 m;Fig.7.Altitude 4 200 m;Fig.8.Altitude 4 400 m;Fig.9.Altitude 4 600 m.

(编辑:潘新社)

Comparison on Leaf Phenotypic and Anatomical Structures ofPolygonumpaleaceumalong Altitudinal Gradients at Yulong Mountains

WANG Yuanyuan1,QI Danhui2,LIU Wensheng1,2,LIANG Wenbin1*

(1 College of Life Science and Technology,Central South University of Forestry and Technology,Changsha 410004,China;2 College of Environmental Sciences and Engineering,Southwest Forestry University,Kunming 650224,China)

Abstract:Leaves exhibit great phenotypic plastic in both morphology and anatomic structure,and are the most sensitive organ to environmental changes.In this study,leaves of Polygonum paleaceum living at nine altitudes ranged from 3 000 to 4 600 m in Yulong Mountains were sampled.Then the morphological and anatomical structures of these leaves were studied by the paraffin section method and microscopic techniques.The aim is to reveal the adaptive strategy of this plant to different altitudes.The results showed:(1)length,width,and ratio of length to width all decrease with rising altitude,the maximum decrease rates are 84.64%,74.87% and 37.50%,respectively.(2)The leaves of this plant are bifacial,including epidermis,mesophyll and vein.The epidermis is single layer and has thicker cuticle;the palisade of mesophyll is composed by two to three layers of cells.The veins compose some vascular bundles which arrange by a discrete circle.(3)The thickness of the leaves,palisade tissue thickness,spongy tissue thickness and thickness of main vein,length of vascular bundles,and width of vascular bundles all increase with rising altitudes,the maximum increase are 38.32%,47.30%,47.39%,56.46%,173% and 337%,respectively.While the upper and lower epidermis,cell tense ratio,leaf loose degree,ratio of palisade to spongy tissue and number of vascular bundles did not correlate with altitudes significantly.In summary,this study showed the morphological and anatomical structures of P.paleaceum leaves would be changing with increasing altitudes,which would be good for plants to decrease transpiration,increase water conservation and photosynthesis ability.

Key words:Polygonum paleaceum;leaf;altitudinal gradient;phenotypic plastic;anatomical structures

中图分类号:Q944.56;Q944.3

文献标志码:A

作者简介:王元元(1991-),女,硕士研究生,主要从事植物生理生态研究。E-mail:1505027905@qq.com*通信作者:梁文斌,博士,副教授,主要从事植物学研究。E-mail:topeasie@163.com

基金项目:国家自然科学基金(31160048)

收稿日期:2015-10-26;修改稿收到日期:2015-12-29

文章编号:1000-4025(2016)01-0070-08

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.01.0070