植物内生菌及其次级代谢产物的研究进展

杨镇，曹君

(辽宁省农业科学院微生物工程中心，辽宁沈阳1001161)

·大家专版·

植物内生菌及其次级代谢产物的研究进展

杨镇，曹君

(辽宁省农业科学院微生物工程中心，辽宁沈阳1001161)

杨镇，男，1990年7月硕士研究生毕业，研究员。现任辽宁省农业科学院食用菌研究所所长，微生物工程中心主任，硕士生导师。长期从事农作物遗传育种和栽培工作。曾获辽宁省科技进步一等奖1项，二等奖2项，三等奖1项;农业部丰收奖二等奖1项;获国家发明专利4项;制定辽宁省地方标准3个。主编出版专著、编著5部，发表论文40余篇。曾育成高粱、玉米、花生等作物新品种20余个。目前从事植物内生菌次生代谢产物机理和田间应用效果研究、食用菌产业化关键技术研究。主持科技部、发改委、财政部、辽宁省科技厅、财政厅等各类项目5项。“超高活性植物内生菌代谢物的筛选及应用技术研究”2013年获辽宁省科技进步二等奖。现担任中国遗传学会辽宁分会理事，中国食用菌协会常务理事，中国农学会杂粮分会常务理事，《农业科技通讯》编委，辽宁省作物学会理事，辽宁省微生物学会食药用菌专家委员会主任，辽宁省专业标准化技术委员会委员，国家、省农业项目专家评审委员会委员。

植物内生菌经过与寄主植物长期的协同进化，成为植物内生态系统的重要组成部分，在植物的生长发育、营养吸收、胁迫应激以及产生次级代谢产物等生理生化行为方面具有显著的作用。利用植物内生菌及其次级代谢产物，可以促进农作物的生长发育、提高抗逆性，对于农业生产具有重大的研究意义和应用价值。综述了植物内生菌及其次级代谢产物生理功能及在农业生产中应用的研究进展。对植物内生菌及其次级代谢产物未来的研究重点和应用前景做出展望。

植物内生菌;次级代谢产物;抗逆;促生;应用

植物内生菌(Endophyte)泛指在健康植物寄主中度过全部或近乎全部生活周期而不使寄主表现任何症状的一类微生物(主要为真菌和细菌)，它生活在植物的各种组织和器官内部，是植物内生态系统中的天然组成部分。作为一个生态学概念，植物内生菌具有独特的系统发育过程，无论其起源是内源说还是外源说，不同的植物内生菌都在其寄主体内微环境中，与宿主共同经历了漫长的协同进化过程，并形成了密不可分的相互关系。一方面，寄主植物为特定的内生菌提供生存所必须的生态环境、营养成分和能量物质等，满足其生存需要;另一方面，内生菌通过自身的生命活动，依靠自身功能(如菌根菌)或代谢产物对植物体产生直接或间接的影响，其中一些正面的影响对于寄主植物的生长发育具有显著的促进作用。这种相互关系使内生菌及其次级代谢物成为农业应用新的研究热点。同时，我国农业发展依靠农业科技创新，保障农产品有效供给，保证农产品供给的质量，促进生态环境保护和可持续发展。为此，寻找适宜的生物源先导材料，替代传统的农药，成为实现现代农业绿色健康发展的重要途径。为了更快捷地寻找适宜的新型农用微生物资源，越来越多的科技人员开始关注与植物本身密切相关的植物内生菌及其次级代谢产物。

1 植物内生菌及其次级代谢产物的生理功能研究

1.1 促进植物生长

1.1.1 产生促进植物生长物质研究表明，植物内生菌能够产生如吲哚乙酸、赤霉素以及细胞分裂素等次级代谢产物，具有促进植物生长的作用。如葡萄球菌属、固氮菌属以及固氮螺菌属的部分内生细菌的次级代谢产物中包含生长素、乙烯以及细胞激动素等植物激素类物质，对寄主植物的生长发育具有调节和促进作用［1］。而黄花蒿内生菌包含一种可以产生IAA的炭疽菌类内生菌，经体外培养后，应用于小麦和黄瓜幼苗时可以表现出不同程度的抑制和促进植物生长的作用［2］。

1.1.2 固氮作用目前在玉米、水稻、高粱以及甘蔗等非豆科植物中均发现了固氮内生细菌存在，其能够通过自身的代谢作用，利用固氮酶将大气中游离的N2还原成NH+4，可以供给寄主植物应用，而寄主植物并不形成特化结构。这类内生细菌生活在植物体不同营养器官的微环境中，可以避免氧气等不利因素的影响［3］。例如在甘蔗的根、茎、叶中存在着大量内生细菌，这种内生细菌能够保持高效的固氮活性，并与甘蔗建立联合固氮作用［4-6］。

1.1.3 促进植物吸收氮、磷等营养元素除了内生细菌的固氮作用外，在氮源水平较低的土壤中，某些内生真菌的存在可以提高寄主植物对于氮元素的吸收能力，对于植物体内氮代谢和氮积累也有显著的影响，如感染内生真菌的高羊茅叶片中的氮素含量明显高于未被侵染的高羊茅［7］。而Li等从大豆根瘤中分离到的多种内生菌中，有一些菌种可以溶解磷矿物，从而促进植物对磷元素的吸收［8］。此外，感染内生真菌的牧草对氮、磷的摄取能力也都有所提高［9-11］。陶承光等采用一种来源于野生植物根部的链格孢属内生真菌的次级代谢产物，在试验中显著提高水稻根系和茎秆的发育，增强植株对养分的吸收和运输能力，氮素在拔节期到抽穗期(I期)和抽穗期到收获期(II期)的累积量比对照高出94.44%和125.45%;氮肥农学利用率(25.44%)比对照(9.36%)增加66.67%［12］。

1.2 增加植物应激耐受性

研究发现大部分的内生菌可以增加寄主植物的应激耐受性，以至于部分寄主植物在没有相应内生菌侵染共生的情况下，甚至会因为无法适应周边生长环境中的胁迫因素而无法生存［13］。而内生菌对于植物应激耐受性的增益作用即表现在非生物胁迫(如抗高温、抗干旱等)方面，刘国丽等经植物内生菌处理的玉米幼苗表现出较强的抗旱能力，外观性状表现为根系发达、主根变长，须根数及根毛增多。处理3 d后，玉米种子的萌发率为70%，比对照高31%。萌发后7 d，玉米种子以长出2叶1心，而对照组仅有20%长出真叶。通过对随机摘取的叶片进行检测，发现处理组叶片相对含水量增加了28%，说明植株通过提高自身保水能力增强抗旱性;相对电导率降低45%，降低了干旱胁迫对细胞膜结构的损伤;可溶性糖含量增加11%，表明细胞原生质浓度提高，以适应干旱缺水的环境;脯氨酸含量增加16%，提高了植株的渗透调节能力，从而减低了氨毒害，保护生物大分子，增加了抗旱能力［14］。同时，也表现在生物胁迫(如阻抑昆虫和食草动物的采食、抗病害等)方面。

1.2.1 非生物胁迫应激耐受性对于非植物胁迫方面的应激耐受性，多是表现在植物内生菌对于寄主植物渗透能力的调节。通常情况下，寄生的内生菌所分泌胞外次级代谢产物可以诱导或影响寄主植物特定的物质代谢，并产生相应的生理活性物质，从而在外界逆境胁迫条件下，一定程度上改变植株的生理活性，提高抗逆性。通过在体外培养内生菌的次级代谢产物在某些情况下，作用于植株时也会产生相似的作用。Rodriguez等［13］研究发现某种镰刀菌属内生菌在侵染一种盐碱地植物后，可以使该植物具备很强大耐盐性，并且能够在沿海地块生存。某种炭疽菌属内生真菌在侵染寄主植物后，也会使寄主产生很强的耐热性［15-16］。部分内生真菌还可以通过增加寄主生物氧化的方式，来减少对于水分的消耗，最终实现增强寄主植物的抗旱性［17-18］。此外，部分植物根部的内生细菌可以通过分泌胞外多糖来改变土壤的结构，调节土壤通透性，间接改善植物根系对于土壤水分缺失或过多以及温度变化的适应性，从而促进植物的生长［19-21］。

1.2.2 生物胁迫应激耐受性内生菌增强植物对于病虫害等生物胁迫抗逆性有很多方式。其中一些内生菌可以产生抗生素类物质，对于病原菌有拮抗作用。这些抗菌物质包括脂肽、藤黄绿脓菌素、吡咯菌素以及几丁质酶和葡聚糖酶等。这些物质通过影响病原菌生物被膜的形成或降解真菌的细胞壁，从而增强植物抵御病害的影响。例如，2，4-二乙酞藤黄酚和吩嗪羧酸对于小麦全蚀病菌具有较强的抑制作用，对于黄瓜枯萎病也有一定的生物防治作用［22］。

内生细菌一般是以菌体或孢子的形式通过表皮渗透或气孔进入等途径进入寄主植物体内，这与病原菌侵染植物的途径和方式相似，二者在植物体内也存在生态位竞争效应。因此内生菌可以优先占据病原菌的入侵位点，抢先利用营养物质，使病原菌无法得到正常的营养供给，从而间接增强植物抵御病害的能力。如某种内生枯草芽胞杆菌与玉米病原真菌串珠镰孢具有相同的生态位，因此可以在玉米生产中利用该内生菌的侵染和定殖，通过竞争生态位与营养的方式降低串珠镰孢对于玉米植株的致病性［23］。在铁元素不足的情况下，某些内生菌还可以通过产生铁载体，与病原菌竞争铁离子，抑制病菌对铁的吸收，从而抑制病菌的生长［24］。此外，某些内生菌可以产生或诱导植物产生酚类、醌类等，通过这些强氧化性物质在细胞间隙的积累，构成阻止病原菌侵染寄主植物的机械、化学屏障，从而增强植物对病原菌侵袭的抗性。

内生菌对于增强植物对昆虫采食行为的抗性，主要是源于其产生的多种生物碱类或神经毒素类，这些次级代谢产物可以导致昆虫出现拒食、生长发育受抑制，甚至死亡等现象。Cheplick等［25］给秋粘虫幼虫喂食感染内生菌Acremoniumloli的黑麦草和高羊茅，发现其存活率和生长速率明显低于喂食未感染叶片的幼虫。

1.3 促进植物产生次生代谢物

内生菌促进植物产生次生代谢物不仅是物质量的产生，更多的是可以影响植物一系列的生理行为，例如调节植物的生长或提高植物的应激耐受性。这种促进作用涉及两种机理，也分为两个方面:一方面，内生菌在植物体内特殊的生态环境中与寄主植物长期的协同进化，突变造成的基因重组现象或其他信息交流使内生菌产生了与寄主相同的信息传导通路，从而使内生菌可以合成与植物次生代谢物相似的次级代谢产物［26］。而这一现象在某种程度上表现为内生菌可以促进植物产生更多的次生代谢物。例如，Stierle等［27］发现，短叶红豆杉的韧皮部存在一类内生真菌，它和寄主植物一样可以产生紫杉醇。另一方面，内生菌还可以通过分工合作的方式，参与寄主植物的次生代谢物合成过程，如果缺少这类内生菌，寄主植物则无法独立完成这些合成工作;或者是内生菌产生某种具有催化作用的酶，可以改变寄主植物代谢途径中某一反应的方向，从而使植物产生特定的次生代谢产物［28］。

1.4 增加植物他感作用

内生菌增加寄主植物的他感作用行为，可能是内生菌次级代谢物对其他植物的影响，或者是内生菌影响寄主植物分泌更多的可以影响邻近植物的次生代谢物，这实际上也是内生菌促进植物产生次生代谢物的又一功用。例如牧草内生菌产生的毒麦碱对邻近植物有较强的他感作用［29］;而感染内生细菌的红花车轴草也具有抑制玉米生长的他感作用［30］。

1.5 与植物联合修复重金属污染、有毒污染物等

在多种超富集植物中存在着耐重金属的内生菌，此类内生菌与寄主植物富集重金属的能力密切相关。在植物修复过程中，这些内生菌的抗性系统能够降低重金属的植物毒性，促进植物迁移金属。同时这些耐重金属的内生菌还可以通过固氮、溶解矿物元素及产生类植物激素、铁载体和ACC脱氨酶等产物促进植物对重金属的吸收，从而加强植物修复。例如，内生菌可显著提高在铅污染土壤上的油菜对重金属的吸收总量，显示了植物-内生菌系统潜在的促进植物修复重金属污染的应用价值［31-32］。

此外，植物内生菌还可以联合植物降解包括农药残留成分在内的有毒污染物。鲍敏等［33］从杂交杨树中分离获得的一株甲醇内生菌能够降解TNT、RDX和HMX，在2个月内使RDX和HMX减少了60%。Germaine等［34］发现当豌豆植株中接种从杂交杨树中分离的假单胞内生菌Pseudomonas putida VM1450后，植株中既没有2，4-D的积累也无任何药害迹象，从中分离出的内生细菌Pseudomonas putida VM1441(pNAH7)能够降解萘，由此表明，这些内生细菌有应用于2，4-D和萘污染的土壤生物修复潜能。

2 植物内生菌及其次级代谢物在农业上的应用研究

2.1 植物内生菌在农业生产中的应用

植物内生菌在农业生产中的应用可以通过活体微生物农药的方式实现，即大量繁殖内生菌活体，并加工成制剂后使用。使用时通过拌种、蘸根、喷洒等方法促使内生菌以侵染方式进入植物体内。其作用机理是一方面利用生态位或营养竞争、合成的抗生素类、生物碱类次级代谢产物等方式阻遏病原菌感染和昆虫取食;另一方面可以利用合成的植物激素类次级代谢产物促进植物的生长，并增强植物对外界逆境的抗性。内生菌农药是来源于植物体内，作用于植物体内，本身不含有传统农药的毒性成份，因此属于环境友好型的新型农药。

植物内生菌本身是一个生物活体，田间环境和植物体微生态环境中许多因子都会影响内生菌促生、抗逆等功能的发挥。而且在应用于农业生产中时，内生菌对非天然寄主植物的侵染率和是否具有致病性是非常关键的问题，但这方面的研究目前尚未明确。因此，内生菌农药在实际应用时都必须考虑其生态学、形态学以及病理学等方面的影响。

2.2 植物内生菌次级代谢产物在农业生产中的应用

植物内生菌是一类次级代谢产物丰富的资源微生物，一方面可以利用其中的植物激素类、抗生素类以及生物碱类等天然活性物质对植物的促生、抗逆等功能，分离提取后直接应用于农业生产。另一方面可以将内生菌次级代谢物作为绿色农药活性结构的先导构型。最近的研究显示，51%的从植物内生菌分离的生物活性物质是以前没有发现的化合物，而从土壤微生物发现的新物质仅为38%。由此可见，研究植物内生菌，寻找具有农药活性的次生代谢产物，是研发新型无公害农药的重要途径。

在内生菌与寄主植物长期协同进化的过程中，两者之间存在着微妙的共同作用，会产生相似甚至相同的次生(级)代谢产物，例如吲哚乙酸、芸薹素内酯、赤霉素等内源植物激素。应用这些天然活性物质为主要成分的农药，相当于将“内源”物质以“外源”的方式作用于植物，无论是在农田生态环境还是植物体内微环境中，均未增加额外的化学成分。同时，以次级代谢产物为主要成分的农药，还可以避免内生菌在非自然寄主植物中是否存在致病性的问题。

某些植物内生菌的次级代谢物可以通过调节植物功能基因的表达，影响植物的生长发育以及对于外界环境的响应。王红等在一项基于Affymetrix表达谱芯片的杂交和检测分析试验中，经过植物内生菌次级代谢产物浸种处理的粳稻，其根部部分基因表达变异明显。其中与植物抗逆行为关系密切的NAC转录因子家族中OsNAC10基因上调表达2.386，该基因的过表达促使水稻根系增粗，增强生殖生长期抗旱能力;磷酸盐转运蛋白基因OsPht1，上调表达1.634，细胞内磷酸盐转运蛋白活性上升，提高植株转运系统对磷酸盐和砷酸盐的亲和力，使水稻对磷酸盐和砷酸盐的运输量提高3～5倍，维护水稻植株体内磷的动态平衡;膜转运蛋白基因OsNRAMP5，上调表达1.899，膜转运蛋白合成增加，刺激水稻对于金属离子等微量元素的吸收和利用，促进植株的生长发育;环型E3泛素连接酶基因GW2下调表达0.618，降低环型E3泛素连接酶的数量和活性，使得本应降解的底物不能被特异识别，进而激活颖花外壳细胞的分裂，从而增加颖花外壳的宽度，间接提高水稻灌浆速率，增加胚乳的大小［35］。

3 植物内生菌及其次级代谢产物的研究重点和前景

3.1 菌种资源:以特殊生境内生菌为重点

建立生物菌种资源库、基因资源库、天然活性化合物库，从源头创制或挖掘一批基因靶标明确、活性显著的农用生物制剂新资源将成为研究热点。而植物内生菌资源研究目前还处于初级阶段，尤其是在高寒、干旱、高纬度等极端环境中的植物内生菌往往会产生特殊的生理功能和次级代谢产物，对于农业生产具有重大应用价值。因此，从不同生态环境，尤其是特殊生境中筛选植物内生菌，可以得到特异性的高活性物质。有关单位和科技工作者进行了大量的分离、萃取和活性测定等工作，只是目前尚少见先导结构的确定和修饰优化的研究，相信不久的将来会有突破性的进展。

3.2 研究方向:先导构型与分子靶标相结合

生物技术领域的不断突破正推动农业药物创制从过去的重视局部优化(只关注先导不关注靶标)，逐步转换到重视整体优化(既关注先导更关注靶标)的药物分子设计的新体系，大幅度提高了农业药物的原创性、目的性、高效性，减低了开发风险、周期和成本。

因此，对于内生菌农药的研究，可以从植物外在表型入手研究分子机制，通过探寻表型优良植株及其内生菌的生理生化行为的变化，同时综合运用基因组学、比较基因组学、转录组学、蛋白质组学、代谢组学、相互作用组学等技术，结合生物信息学、结构生物学、化学生物学等技术，高通量预测和筛选找出内生菌及其次级代谢物的分子作用靶标，将先导构型研究与靶标研究相结合，为新一代农业药物和生物制剂的研发开创突破口。

3.3 作用方式:以生物控制手段取代简单的毒杀生物控制是农药发展的必经之路，农药的含义已从“杀死”向“控制”、“生物调控”方向发展。植物内生菌次级代谢物包含多种活性成份，更多的是以综合性作用通过调节、促进植物生长，使其本身对外界的环境变化作出应对，提高植物的应激耐受性，而不是简单的毒杀作用。因此，以内生菌次级代谢物为资源库，以一种或几种天然活性物质的配比，作为新型农药或新型农药的先导结构，将会是未来绿色农药发展的重要途径之一。

4 展望

植物内生菌及其次级代谢物可以在维护生态平衡的前提下，促进农作物生长，防治病虫害，提高作物抗逆性，并且减少传统农药和化肥的使用量，最终实现农业可持续发展的目标。但是即便相关研究越来越多，仍然罕有内生菌活菌制剂或其次级代谢产物在农业生产中的大规模实际应用的报道。目前农用微生物制剂的应用均面临着应用环境中生态位竞争和拮抗作用，以及自然环境不稳定等情况所导致的活菌数急剧衰降问题。即使作用部位是在植物体内部，内生菌活菌制剂也存在相似的问题，同时还面临着寄主专一性和低侵染率的困境。而内生菌次级代谢产物的应用则面临着内生菌筛选时期和方法、体外培养、发酵技术、次级代谢物分离纯化等许多相关技术难题尚未完全攻克。尤其目前尚缺乏从寄主体内直接定性内生菌的检测技术，而在外界构建的模拟生态环境与寄主植物体内微环境存在明显差异，植物内生菌的分离、培养与发酵技术受此限制，难以真正得到目的菌株或代谢物。而且植物内生菌及其次级代谢物的种类庞杂，相当一部分对于特定植物而言具有致病性或生理毒性，在开发应用时也需要谨慎对待。

此外，在推广应用方面，植物内生菌及其次级代谢产物由于其作用机理，一般是微量应用，作为农药应用多以预防和提高抵抗力为主，或者作为植调剂促进植物生长，而非直接作用于病灶或提供营养元素，难以达到立竿见影的效果。这与传统农药和肥料是完全不同的新事物，因此在推广工作中还应加大宣传力度，使内生菌及其次级代谢产物的应用可以更快地被人们接受和认可。

［1］Hallmann J，Quadt Hallmann A，Mahaffee W F，et al.Bacterial endophytes in agr-icultural crops［J］.CanJ Microbiol，1997，60: 1214-1215.

［2］Lu H，Zou W X，Meng J C，et al.New bioactive metabolites produced by colle-totrichun sp.，an endophytic fungus in Artemisia annua［J］.Plant Science，2000，151:67-73.

［3］冯永君，宋未.植物内生细菌［J］.自然杂志，2001，23(5): 249-252.

［4］陈丽梅，樊妙姬，李玲.甘蔗固氮内生菌——重氮营养醋杆菌的研究进展［J］.微生物学通报，2000，27(1):63-66.

［5］Cavaleante V，Dobereiner J.Anewacid，tolreant nitrogenfixing bacteriumassociatedwithsugar cane［J］.Plant Soi，1988，108: 23-31.

［6］Zou W X，Tan R X.Biological and chemical diversity of endophytes and their potent-ial applications［J］.Advanxes in Plant Sciences，1999，2:183-190.

［7］Lyons P C，Evans J J，Bacon C W.Effects of thefungal endophyte Acremonium-coenophialum on nitrogen accumulation andmetabolismin tall fescue［J］.Plant Physiology，1990，92:726-732.

［8］Li J H，Wang E，Feng W，et al.Genetic diversity and potential for promotion of pl-ant growth detected in nodule endophytic bacteria of soybean grown in Heilongjiang province of China［J］.Soil Biology and Biochemistry，2008，40(1):238-246.

［9］Reis V M，Baldam J I.Biological dinitrogen fixation in Gamineae and palm trees［J］.Critical Rev Plant Sci，2000，19(3): 227-247.

［10］Gasoni L，de Gurfinkel B S.The endophyte Cladorrhinum foecundissimumy in cotton roots:phosphorus uptake and host growth［J］.Mycol Res，1997，101:867-870.

［11］Malinowski D P，Brauer D K，Belesky D P.The endophyte Neotyphodium coenophia-lum affects root morphology of tall fescue grown under phosphorus deficiency［J］.J Agron C-rop Sci，1999，183:53-60.

［12］陶承光，杨涛，杨镇，等.植物内生菌活性提取物对粳稻基因表达的影响［J］，辽宁农业科学，2011，(6):13-16.

［13］Rodriguez R，Redman R.More than 400 million years of evolution and some plants still can＇t make it on their own:plant stress tolerance via fungal symbiosis［J］.Journal of Experimental Botany，2008，59(5):1109-1114.

［14］刘国丽，王娜，龚娜，等.干旱胁迫下植物内生菌提取物对玉米萌芽期抗旱性的影响［J］.山东农业科学，2015，47(10): 39-41.

［15］Bush L P，Wilkinson H H，Schardl C L.Bioprotectivealkaloid of grassfungal endophytesymbiosis［J］.Plant Physiol，1997，114: 1-7.

［16］Rodriguez J，Henson J，Van V E，et al.Stress tolerance in plants via habitat-adapted symbiosis［J］.International Society of Microbial Ecology，2008，2(4):404-416.

［17］Rodriguez R J，White J F，Arnold A E，et al.Fungal endophytes:diversity and functional roles［J］.New Phytologist，2009，182:314-330.

［18］肇莹，杨镇，杨涛，等.植物内生菌醇提取物草坪草抗旱性的影响［J］.江苏农业学报，2015，31(1):39-44.

［19］姚领爱，胡之璧，王莉莉，等.植物内生菌与宿主关系研究进展［J］.生态环境学报，2010，l971:1750-1754.

［20］易婷，缪煜轩，冯永君.内生菌与植物的相互作用:促生与生物薄膜的形成［J］.微生物学通报，2008，35(11):1774-1780.

［21］Yi Ting，Miao Yuxuan，Feng Yongjun.Plant-endophyte interaction:Growthpromoting efect ofendophytes and their biofilm formation［J］.Microbiology，2008，35(11):1774-1780.

［22］石晶盈，陈维信，刘爱媛.植物内生菌及其防治植物病害的研究进展［J］.生态学报，2006，26(7):2395-2401.

［23］Yan MH，Cai ZG，Han JG，et al.The applied research of endophytic baceteria in biological control of plant disease［J］.Biotechnology Information，2004，(3):8-12.

［24］Shi JY，Chen WX，Liu AY.Advances in the study of endophytes and their effects on control of plant diseases［J］.Acta Ecologica Sinica，2006，26(7):2395-2401.

［25］Cheplick G P，Clay K.Acquired chemical delense of grasses:the role of fungal endophytes［J］.0ikis，1988，52:309-318.

［26］Strobel G，Daisy B.Bioprospecting for Microbial Endophytes and Theif Natural Products［J］.Microbiology and Molecular Biology Reviews，2003，67(4):491-502.

［27］Stierle A，Strobel G A，Stierle D.Taxol and taxane production by Taxomycesandreanae，an endophytic fyngus of Oacific yew［J］.Science，1993，260:214-216.

［28］DU SJ，Gun XH.The Impact of endophytic fungi on plant secondary metabolites［J］.Modem Agncultural Sciences，2009，16 (5):17-18.

［29］Sutherland B L，Hume D E，Tapper B A.Allelopathiceffects of endophyte-infecter perennnial ryegrass extracts on white clover seedlings［J］.New Zeal J Agr Res，1999，2:19-26.

［30］Sturz A V，Christie B R.Endophytic bactena of red clover as agents of allelppathic clover-maize syndromes.Soil Biol Biochem，1996，28:583-588.

［31］Barzanti R，Ozino F，Bazzicalupo M，et al.Isolation and characterization of endophytie bacteria from the nickel hyperaccumulator plant A slzm bertolonii［J］.Microb Ecol，2007，53(2):306-316.

［32］Powell R G，Petroski R J.Alkaloid toxins in endophytic-infected grasses［J］.Nat Toxins，1992，1(3):163-170.

［33］鲍敏，康明浩.植物内生菌研究发展现状［J］.青海草业，2011，20(1):21-25.

［34］Germaine KJ，Keogh E，Ryan D，Dowling D，et al.Bacterial endophyte-mediated naphthalene phytoprotection and phytoremediation［J］.Fems Microbiology Letter，2009，296(2):226-234.

［35］王红，杨镇，肖军，等.两种植物内生菌的醇提取物对水稻根部基因表达谱的分析［J］.作物杂志，2014(2):48-51.

Research Progress of Endophytic Fungi and Their Secondary Metabolites

YANG Zhen，CAO Jun
(Research Center of Microbial Engineering of Liaoning Academy of Agr.Sci.，Shenyang 110161)

Endophytes，after the long-term co-evolution with host plants，have become an important part of ecosystem within the plants and have significant effects on physiological and biochemical behavior such as plant growth and development，nutrition absorption，responses to stress as well as secondary metabolites production.Using endophytes and their secondary metabolites in agriculture could promote crop growth and increase the stress resistance of plants.Thus endophytes and their secondary metabolites have great research significance and application value for agricultural production.In this paper，recent advances in the physiological functions of endophytes and their secondary metabolites and their applications in agriculture were reviewed.Also the future research emphases as well as the application prospect of endophytes and their secondary metabolites were discussed.

endophytes;secondary metabolites;stress resistance;growth promotion;application

Q939.9

A

1005－7021(2016)04－0001－06

10.3969/j.issn.1005－7021.2016.04.001

辽宁省科技攻关项目(2009208001，2011215005);辽宁省自然基金项目(201102100);辽宁省公益基金项目(2013002002)

杨镇男，硕士，研究员，硕士生导师。研究方向为农业微生物研究与应用。E-mail:yangzh008@163.com

2016-07-18