秘鲁鳀资源变动及与海洋环境要素的关系研究进展

陈 芃，汪金涛，陈新军

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；2.国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306；3.大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室，上海 201306；4.远洋渔业协同创新中心，上海 201306）

·综述·

秘鲁鳀资源变动及与海洋环境要素的
关系研究进展

陈 芃1，4，汪金涛1，4，陈新军1，2，3，4

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；2.国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306；3.大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室，上海 201306；4.远洋渔业协同创新中心，上海 201306）

秘鲁鳀（Engraulis ringens）是一种小型中上层鱼类。作为重要的商业性鱼类之一，秘鲁鳀的捕捞产业曾形成了世界上最大的单鱼种渔业，但其产量的年间差异非常大，上升流流场结构变化是其产量变化的重要影响因素。上升流对秘鲁鳀捕捞量的作用机制可归纳为低纬度的地理位置、适宜的水温结构、低溶解氧、高能量传递效率的食物网以及复杂的海洋环境要素变化五个方面。秘鲁鳀渔业生物学的多个方面都显著地受到了海洋环境变化的影响。此外，与气候相关的大尺度海洋生态系统周期性变化（regime shift）也影响到了秘鲁鳀的资源变动。本研究认为，今后在加强对长时间尺度生态系统周期性变化的研究同时，也应注重结合海洋环境变化、捕捞因素及种群的内部动力过程这三者之间的关系，结合基于个体的海洋动力学，建立秘鲁鳀资源评估及预测的模型，为合理开发和管理提供基础。

秘鲁鳀；海洋环境；资源变动；秘鲁上升流；气候变化

秘鲁鳀（Engraulis ringens）是一种小型中上层鱼类[1－2]，作为重要的商业性鱼类之一，秘鲁鳀的捕捞业曾是世界上最大的单鱼种渔业[3]。但其产量的年间差异也非常大，产量最高的年份（1970年）与最低的年份（1984年）之间相差了1 305×104t（图1），2000年以后的产量维持在500×104t的水平[4]。研究发现，秘鲁鳀的资源变动与海洋环境甚至气候因素都有非常大的关系[5]。为此，本文从秘鲁鳀栖息环境的特点及其对秘鲁鳀捕捞量的作用机制出发，阐述秘鲁鳀与海洋环境及气候变化之间的关系，为合理开发和利用该资源提供依据。

1 秘鲁鳀的栖息环境

1.1 秘鲁上升流系统

秘鲁鳀栖息于东南太平洋南美洲4°30＇S～42°30＇S的西部沿岸30 nmile内海域[2，6]。该海域存在着世界上著名的东部上升流——秘鲁上升流（该区域又被称为洪堡海流系统，Humboldt current system，HCS）[7]。

上升流是一种典型的海洋现象，指水体从次表层向表层的上升运动，并被水平流带到其它流域[8]。秘鲁上升流的形成与海域表面吹向赤道方向的信风（trade wind）、海水水柱的层化、沿岸地形和地球自转有关，其中信风是最主要的原因，信风能够产生离岸的水体埃克曼输送（Ekman transport）和由下层至表层的水体埃克曼抽吸（Ekman pumping），由此产生了上升流[7－9]。根据上升流的强弱及海域生产力的大小，秘鲁上升流在纬度方向上可以分成以下三个主要区域：（1）南部智利季节性（夏季）上升流（30°S～40°S）；（2）南部秘鲁和北部智利较弱上升流（18°S～26°S）；（3）北部秘鲁的终年上升流（4°S～16°S）[7]。

图1 1950～2013年世界秘鲁鳀产量变化[4]Fig.1 Global production of anchoveta（Engraulis ringens）from 1950 to 2013

秘鲁上升流海域的海洋要素组成十分复杂（图2），在南部（45°S），洪堡海流（Humboldt current，又称为秘鲁海流，Peru current）沿着东部岸界向赤道方向输送冷的亚极地表层水（sub-Antarctic surface water，SASW）；SASW从18°S开始与高温高盐的亚热带表层水（subtropical surface water，SSW）混合；在北部，高营养盐的上升流冷水与热带表层水（tropical surface water，TSW）延伸的赤道表层水（equatorial surface water，ESW）也形成了混合区域；与秘鲁海流方向相反，在表层循环或水团之下还存在着由赤道潜流（equatorial undercurrent）产生的极地方向的秘鲁－智利潜流（Peru-Chile undercurrent，PUC）[10]。涡等中小尺度海洋现象也常在该海域中发生：CHAIGNEAU等[11]发现，秘鲁钦博特（Chimbote，9°S）及15°S～19°S的沿岸附近经常有中尺度涡（约为 3个月的时间周期）的存在；HORMÁZABAL等[12]发现，在中部智利（29°S～39°S）沿岸至离岸600～800 km的海域存在着与涡和水舌相关的高涡动能（eddy kinetic energy）的沿岸转换带（coast transition zone，CTZ）。而在秘鲁沿岸（10°S～15°S）和北部智利沿岸（19°S～ 29°S）也都有CTZ的发现[12－13]。

图2 秘鲁上升流区域表层海洋要素状况[10]Fig.2 Oceanic conditions of the Peru upwelling surface region

1.2 秘鲁上升流对秘鲁鳀捕捞量的作用机制

早在1906年，NATHANSOHN就提出“上升流流域，一般生产力高，因而形成了优良的渔场”的论断[14]。然而研究发现（表1）[7，15]，对比非洲西北上升流及本格拉上升流，秘鲁上升流的潜在新生产力与这两个海域相差不大，而卫星监测的非洲西北上升流的初级生产力比秘鲁上升流要高许多，但是在这两个海域，不管是鳀鱼类还是其它商业性开发鱼类的渔业，却没有形成像秘鲁鳀这样在世界范围内单一鱼种产量最大的渔业。因此本研究针对秘鲁上升流对秘鲁鳀捕捞量的作用机制归纳出以下五点。

1.2.1 低纬度的地理位置

秘鲁上升流低纬度的地理位置有益于营养盐被生物利用。上升流到达海水表面的同时也伴随着海水的离岸埃克曼输送，若是输送的速度过大或者由于海水表面风速过强导致海水湍流（turbulent）过强将不利于营养物质的聚集和生物的利用。CHAVEZ等[7]比较了世界四大东部边界上升流的湍流强度（表1），发现在四个上升流系统中，秘鲁上升流的湍流强度是最弱的。BAKUN等[16]研究发现，海水粒子在沿岸的平均滞留时间（residence times of water parcels）与埃克曼层的深度和罗士贝变形半径（Rossby radius of deformation，可以看作沿岸栖息地的范围）成正比，与埃克曼的水流输送成反比。而在低纬度的秘鲁上升流海域，埃克曼层的深度和罗士贝变形半径比高纬度要大，赤道附近风速较小，由风产生埃克曼的水流输送速度也比高纬度小，较长的海水粒子滞留时间意味着营养物质能够富集，从而有于秘鲁鳀及其饵料生物的聚集和利用。

表1 沿岸0～150 km 10°纬度范围世界四大东部上升流平均理化性质比较[7]Tab.1 Comparison of annual mean properties in a 10°latitude coastal（0－150 km）band for the four large Eastern boundary upwelling

1.2.2 适宜的水温结构

水温结构对秘鲁鳀的资源变动有着重要的影响。研究表明[17]，作为一种冷水性种类，秘鲁鳀更喜欢栖息于冷的沿岸上升流水（upwelled cold coastal water，CCW）和沿岸亚热带表层水（mixed coastal-subtropical water，MCS）中，上升流形成的冷水区域为秘鲁鳀提供了广泛的栖息环境。从气候变化的角度也可以看出水平方向上的水温结构变化对秘鲁鳀的资源变动有影响：秘鲁上升流海域也是厄尔尼诺（El Niño）事件直接作用的区域[18]。El Niño发生时，海水表面温度（sea surface temperature，SST）的异常偏高使得喜欢栖息于冷水区域的秘鲁鳀更靠近南部及近岸偏移，栖息地的减少加剧了种群内部的竞争，同时也便于天敌的捕食和人类捕捞[19－20]。此外，垂直方向上的水温结构变化也会影响到秘鲁鳀的资源变动：上升流使得秘鲁海域的温跃层较浅[7]；而研究发现[21]，东南太平洋秘鲁沿岸的海水营养盐跃层与温跃层的深度基本一致，El Niño现象会导致海域上升流变弱或消失，加深了海水温跃层和营养跃层的深度，从而也减少了深海向海水表面营养盐的供给，这对秘鲁鳀的生长、成活和繁殖成功率是不利的。

1.2.3 低溶解氧

海水中溶解氧的含量会对热带东南太平洋沿岸区域的生物群落有着重要影响[22]。上升流导致的海水涌升使得下层未饱和的贫氧水到达表层。BERTRAND等[23]发现，上升流导致的低溶解氧浓度及氧气最小区域（oxygen minimum zone，OMZ）的水深变浅对秘鲁鳀的资源丰度起到了有益的作用。原因有以下两点：第一，秘鲁鳀对OMZ水深变浅的反应不是太敏感[24]，氧气对鱼类的供给量与其形体大小有关，秘鲁鳀作为一种小型鱼类对氧气的需求没有其它大型鱼类大，同时在OMZ附近生存有利于其对天敌的躲避[21]；第二，秘鲁鳀主要依靠视觉摄食大型浮游动物[25]。研究发现，在秘鲁沿岸作为其饵料的大型浮游动物中，有79%的种类都有着与OMZ相关的昼夜垂直移动行为，白天分布在氧跃层（oxycline）下方的OMZ地带，夜晚移动至表层进行摄食，因此浅的OMZ水深减少了饵料生物的栖息范围从而加大了秘鲁鳀的摄食机会[23，26]。

1.2.4 具有高能量传递效率的食物网

ESPINOZA等[25]对秘鲁鳀的胃含物进行分析，发现其中99.52%的成分都是浮游植物，但是从食物的碳含量组成（即其主要的能量来源）来看，浮游动物提供了其能量来源的98%，在这之中，大型浮游动物磷虾类（euphausiids，67.5%）和桡足类（copepods，26.3%）占了绝大部分，这表明直接利用初级生产力的浮游植物并不是支配秘鲁鳀能量供应的主要来源，大型浮游动物的变化对其资源变动有着重要的影响。AYÓN等[27]分析了1961～2005年浮游动物生物量数据与秘鲁鳀上岸量之间的关系发现，浮游动物的资源变化与秘鲁鳀的资源波动基本保持同样的趋势；而ALHEIT等[19]发现，1970年秘鲁鳀渔业崩溃的前两年，海域内浮游动物生物量就已经发生下降，而1985年开始秘鲁鳀的资源恢复也与大型桡足类资源恢复有关。因此，从食物网结构上看，秘鲁鳀与初级生产者之间相隔着浮游动物一个营养级却形成较高的资源丰度，这与秘鲁上升流生态系统食物网较高的能量传递效率有着密切的联系[25，28]。TAM等[29]使用Ecopath模型对比了1997～1998年El Niño现象（上升流变弱）和1995～1996年拉尼娜（La Niña）现象（上升流增强）发生时北部秘鲁上升流生态系统的食物网能量流动情况，发现上升流变弱时，生态系统的食物网结构缩小并且其内部间的能量流动也减弱，上升流增强时则情况相反。综上所述，秘鲁上升流的增强能够提升海域内食物网的能量传递效率。

1.2.5 复杂的海洋环境要素变化

秘鲁上升流海域受到了多种尺度的海洋环境要素变化的控制[10]，如开尔文波（Kelvin wave）[30]、罗士贝波（Rossby waves）[16]、ENSO现象[18]和数十年尺度的太平洋年代际振荡（Pacific Decadal Oscillation，PDO）[5]，此外还有空间上中小尺度的海洋要素变化[31]。秘鲁鳀作为一种快速生长和成熟的鱼类，被认为是一种r选择型种类[10，15]，其资源能在环境利好的情况下快速恢复。同时复杂的海洋环境要素变化也使得需要稳定环境、生存时间较长、高营养级的秘鲁鳀天敌们对该海域保持“远离”[16]。

2 海洋环境与秘鲁鳀的渔业生物学

海洋环境的变化不仅影响了秘鲁鳀的分布及其与其它种类间的关系，同时也影响到了秘鲁鳀渔业生物学的其它部分（包括种群结构、繁殖和早期生活史等），进而影响到其资源变动。

2.1 种群结构

根据秘鲁鳀主要的产卵区域及商业性开发的地理位置（图3）[19，32－34]，可以将秘鲁鳀分成三个主要的种群，分别是中北秘鲁种群（north central Peru stock，NCP，4°S～15°S）、南秘鲁北智利种群（southern Peru-northern Chile stock，SPNC，16°S～24°S）和中南智利种群（central-southern Chile stock，CSC，又叫做塔尔卡瓦诺种群Talcahuano stock，33°S～42°S）。CAHUIN等[33]分析了1963～2004年NCP和SPNC的上岸量、产卵群体生物量（spawning stock biomass，SSB）和补充量的时间序列发现，除了在El Niño现象发生的时间内，两个种群的波动变化显著相关。

El Niño现象的发生对秘鲁鳀的种群结构有着重要影响。ÑIQUEN等[20]比较了1997～1998年El Niño现象发生前后NCP捕捞群体的体长组成发现，El Niño发生后捕捞群体体长组成较发生前偏小，未成熟的稚鱼比例增多，性腺成熟度也较往年偏低。CANALES等[35]对北部智利采集的捕捞群体的体长组成进行分析，也发现了同样的结果（图4），同时结合方差分析发现，捕捞群体的平均体长与SST呈显著的负相关关系（29.870－0.763SST，P＝0.041，R2＝0.243）。

图3 秘鲁鳀的种群分布[19]Fig.3 Stock distribution of anchoveta（E.ringens）[19]

图4 1990～2009年北部智利捕捞群体的平均体长和最大体长的年间变化[35]Fig.4 Themean and maximum body length of anchoveta（E.ringens）fished in northern Chile from 1990 to 2009[35]

2.2 繁殖

秘鲁鳀在产卵时间上的繁殖策略会对环境进行权衡。在上升流强的夏季产卵，后代能够得益于高的食物密度，但是强的埃克曼输送会将暂时活动能力较弱的幼鱼输送至离岸食物条件不利的区域；同时在春夏季，幼鱼捕食者的生物量也会增加。而冬季产卵虽能够得益于近岸较弱的上升流（北部）或下降流（南部）减少遭遇捕食者的机会并靠近岸地，但是仔稚鱼的饵料条件并不好[36]。CUBILLOS等[37]指出，秘鲁鳀的产卵最高峰常常出现在季节转换的时期，这个时期海表面风向经常发生南北转变：北风能够使海水向近岸输送让幼鱼能够停留在沿岸地带，而不强的南风可以带来温和的上升流给予幼鱼饵料[38]。这对南部的CSC种群最为有利：例如对1995年CSC的个体产卵行为的观察就发现[39]，8月份海表面的风向由北转向南，而当年8月正是其主要的产卵时期。如表2所示，总体上，南部CSC的个体一般在4月开始产卵，6月达到顶峰，9月前后产卵结束，而北部的NCP和SPNC的个体在全年内都会产卵，但是从季节上看，这三个种群都在冬季有着产卵高峰期[33，38]。此外，MORI等[40]对1986～2008年北部的种群的性腺成熟度和产卵率的研究表明，NCP的产卵个体会根据环境和种群密度选择一年产卵高峰次数：NCP种群的年龄组成存在着不同大小的个体，大的个体全年都会产卵，而小的个体（一般是初次达到性成熟）在到达性成熟时，若是海洋环境良好（适合产卵），在夏季可能会产生该种群的第二个产卵高峰期。CLARAMUNT等[38]认为，秘鲁鳀的产卵有着自己的“能量储存策略（energy storage strategy）”：在夏季上升流强，高生产力的情况下会为自己在冬季的产卵储备能量。

在产卵地域的选择上，研究发现，秘鲁鳀的产卵并不是在稳定的水柱之内，而是在近岸海水湍流扰动较大的众多水团之间和温跃层附近，以使得幼体获得更多的饵料[34，39，41]。CLARAMUNT等[41]使用广义可加模型研究了调查海域的产卵数量（egg number）与产卵的空间位置（经度longitude和纬度latitude）、SST和叶绿素a浓度（chlorophyll-a，chl-a）之间的关系，最适模型表明〔egg number＝s（latitude）＋s（longitude）＋s[log（chl-a））]〕chl-a和产卵的空间位置决定了产卵的数量，SST并不是影响其产卵数量的因素，这也进一步地表明其产卵地点的选择是为了使幼体获得更多的饵料；温度对其产卵的影响主要还是在产卵时间和产卵频率上。

但是也有研究表明，温度影响到了秘鲁鳀胚胎的尺寸[41－43]。LEAL等[42]发现，产卵前60～90 d环境的温度对秘鲁鳀卵母细胞大小有着重要的影响。有报道发现，在温度较高的低纬度（20°S）发现的胚胎（平均体积0.2 mm3），其大小要比温度较低的高纬度（36°S）小（平均体积0.31 mm3）[43]。大的胚胎孵化出的个体体形较大，生长也较快，能够加大逃避捕食者和寻找食物的机率，因此孵化出大胚胎也是秘鲁鳀亲体对低温不利幼体环境的一种响应[40，43]。

表2 秘鲁鳀产卵概况[33，38，45]Tab.2 Review of the spawning of anchoveta（E.ringens）

2.3 早期生活史

秘鲁鳀的胚胎发育、幼鱼的成活及生长受到了产卵地点和时间、温度及气候变化等多种因素的影响。

SOTO-MENDOZA等[46]利用了基于个体的模型（individual-based model，IBM）模拟了8～10月中南部智利秘鲁鳀胚胎和幼鱼的传送及成活情况，结果发现，平流输送（advection，AD，指水流将秘鲁鳀胚胎或幼鱼输送至对其不利的环境，并且一定会对其造成死亡的情况）造成的幼鱼死亡率要比温度变化导致的死亡率要高（图5），利用广义线性模型对这两个因子进行分析发现[46]，产卵及孵化的地点和时间对这两个因子均有显著的影响：产卵地南部的胚胎或幼鱼更容易受到洪堡海流的影响向北部传送，而模型的结果表明，从南部智利雷布－科拉尔（Lebu-Corral，38°S～40°S）沿岸最终输送到北部35°S附近的胚胎或幼鱼成活率非常低（分别为3.69%和0.01%）；南部区域亲鱼的产卵若发生在早春9～10月，风向的转变（由极向转为赤道方向）使得研究区域开始存在强劲上升流，并伴随着离岸埃克曼输送，因此增加了平流输送导致的死亡率。PARADA等[45]同样利用了IBM模型模拟了中南部智利秘鲁鳀的幼鱼输送，并且与已有的资料进行对比发现，在冬季产卵生长的幼鱼其活动区域与该地区历史上的幼鱼发现区域相匹配，即使有上升流的存在，幼鱼的离岸平流输送也会被上升流在外部所产生的水舌所阻挡。

图5 温度和平流输送对秘鲁鳀胚胎及幼鱼存活的影响[45]Fig.5 Influence of temperature and advection on the survival rate of anchoveta（E.ringens）eggs and larvae[45]

温度对秘鲁鳀胚胎或幼鱼的成活影响较小，BROCHIER等[47]对北部秘鲁种群的模拟结果也发现，除非产卵的密度在一定空间范围内增加到某个限度，温度不是制约胚胎或幼鱼成活的限制因素。但也有研究发现，胚胎的孵化时间及幼鱼带卵黄（yolk-sac）期的持续时间都随着温度的升高而降低[7，43]。

另外，El Niño事件会对秘鲁鳀胚胎和幼鱼的成活具有明显影响。ROJAS等[48]调查发现，在1997～1998年的El Niño事件发生时，秘鲁鳀的胚胎和幼鱼水平方向上朝南偏移，垂直方向上往深海移动，同时近岸的小型浮游动物增多，栖息地及饵料组成的变化导致了胚胎和幼鱼较高的死亡率。

3 秘鲁鳀资源变动与气候变化的关系

秘鲁鳀的资源变动和与气候相关的海洋生态系统周期性变化（regime shift）有着密切的联系。海洋生态系统的周期性变化指一定区域内的海洋生态系统状况尤其是在营养级层面上的生物组成发生的低频率周期性的高震荡转变[49]。ALHEIT等[19]通过观察1950年以后的整个秘鲁上升流生态系统的生物组成变化，发现海域内存在着冷暖两个不同的时期，冷时期（1950～1970年和1985年以后）海域中秘鲁鳀占主导地位，因此又叫做秘鲁鳀时期（anchovy regime）；暖时期（1970～1985年）海域中远东拟沙丁鱼（Saedinops sagax）占主导地位，因此又叫做沙丁鱼时期（sardine regime）。而CHAVEZ等[5]观察发现，太平洋在20世纪70年代中期转变为El Niño事件多发的暖水时代，直至1990年以后才重新转化为冷水时代，不同的时代大气和海洋的要素都明显不同，同样以东南太平洋秘鲁鳀和远东拟沙丁鱼的产量为标志，将太平洋分成秘鲁鳀时期和沙丁鱼时期两个不同的阶段。与ALHEIT等[19]研究结果不同的是，CHAVEZ等[5]定义的太平洋重新恢复到秘鲁鳀时期的时间为20世纪90年代中期。此外，OLIVEROS-RAMOS等[50]通过计算1961～2009年秘鲁鳀鱼的补充量，根据补充量的变化定义了三个补充量时期（图6）：1961～1971年、1971～1991年和1991～2009年，其中第一和第三个时期之间差异不显著（P＝0.227 1），而中间一段时期与其前后两个时期差异极显著（P＜0.01），他们认为，ALHEIT等[19]的结果未考虑到1985年前后秘鲁鳀补充量的变化和捕捞努力量的增加。因此海洋生态系统周期性变化的时期划分应与CHAVEZ等[5]提出的结果一致。关于整个秘鲁鳀与海洋生态系统周期性变化的响应机制还不是很清楚，但是以上作者都指出[5，19，51]，人类活动（对秘鲁鳀以及海域其它资源的过度捕捞）对秘鲁鳀资源量的变化及生态系统的扰动是不可忽视的。

图6 1960～2010年秘鲁鳀的补充量[50]Fig.6 Recruitment of anchoveta（E.ringens）from 1996 to 2010[50]

更长的时间范围上看，GUIÑEZ等[51]利用北部智利的梅希约内斯湾（Mejillones Bay，23°S）的海底沉积物，分析了历史上的秘鲁鳀资源动态与环境的关系，有以下两点发现：第一，在1500～1850年的小冰川时期（Little Ice Age）内，El Niño事件发生频率的较高，海域内有着高溶解氧和低生产力的特征同时伴随着长时间较低的秘鲁鳀资源丰度；在这个时间段后，海水温度降低，上升流活动变强及生产力的丰富，秘鲁鳀的资源丰度也随之变高；第二，秘鲁鳀的资源变动与25～30年一个相位的PDO有着负相关的关系。

4 分析与展望

秘鲁鳀是r选择型种类，有着短生命周期（4年）、生长快速（孵化到成熟只需要一年）、高死亡率和对环境变化极其敏感的特点[31，52]。海洋环境变化对其资源变动的影响受到了研究者的关注，虽然在一定程度上揭示了其中的作用机制，但是目前仅仅利用这种关系来预测秘鲁鳀的资源变动还是十分困难。准确地进行秘鲁鳀资源量预报不仅有助于资源的合理利用和科学管理，同时也有助于节省渔船的成本，安排合适的捕捞努力量，制定合适的渔业政策，这也是适应负责任捕捞和渔业可持续发展的要求[53]。现有的研究发现，捕捞因素的加入十分必要。YÁÑEZ等[54]分析了北部智利秘鲁鳀CPUE与SST、气候因子以及秘鲁鳀和远东拟沙丁鱼的产量的关系，结果发现，CPUE只与捕捞当月算起7个月之前的智利安托法加斯塔港的水温（SST of Antofagasta，SSTA）以及前几个月内的各月秘鲁鳀和远东拟沙丁鱼的产量有关，其中上一个月的秘鲁鳀产量是最重要的一个因子，并基于这些因子利用神经网络模型进行了 CPUE的预报。GUTIÉRREZ-ESTRADA等[55]结合了自相关移动平均（Auto-Regressive Integrated Moving Average，ARIMA）和神经网络的方法，只用所需预测月份前六个月内各月秘鲁鳀的产量作为输入层预测当月的产量。这些研究很好地考虑到了产量月间变化的时间自相关关系，但是只能应用在短的时间范围之内。分析表明，秘鲁鳀的资源变动不仅仅只是简单地受年际ENSO事件的影响，同时多种因素也共同作用使得其资源发生变动。由于不了解秘鲁鳀与整个生态系统周期性变化的响应机制，因此对于中长期年际的资源量的预测还是很困难。秘鲁生态系统的冷暖时期交替之前，是否有具体的现象发生进而能预测秘鲁鳀资源的走向？1970年秘鲁鳀达到历史上最高的产量之后几年迅速下降（图1），这刚好与交替时期重叠，那么交替时期的海洋环境变化和捕捞因素是如何综合作用于种群的内部动力过程？这些问题都有待于今后进一步的研究。

本研究认为，今后在加强对长时间尺度冷暖世代周期性变化的研究同时，也应注重结合环境变化、捕捞因素及种群的内部动力过程这三者之间的关系，基于个体的海洋动力学模型，建立适合秘鲁鳀的资源评估及预测的模型，为合理开发和管理该资源提供基础。

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Review on relationship between oceanic environment factors and population dynamics of anchoveta Engraulis ringens

CHEN Peng1，4，WANG Jin-tao1，4，CHEN Xin-jun1，2，3，4
（1.College of Marine Sciences of Shanghai Ocean University，Shanghai201306，China；2.National Distant-waterFisheries Engineering Research Center，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；3.Key Laboratory ofSustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources，Ministry of Education，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；4.Collaborative Innovation Center for Distant-water Fisheries，Shanghai 201306，China）

Anchoveta（Engraulis ringens）is a small pelagic fish.As an important commercial fish，fishing of this species has been the world’s largest single fish fishery.However，the catch of anchoveta shows big annual differences.The mechanisms of this yield and Peru upwelling where the fish habitat can be summarized by these five aspects：（1）low latitude geographical position of Peru upwelling；（2）suitable water temperature structure；（3）low dissolved oxygen in ocean；（4）high energy transfer efficiency in food web；（5）complex changes of oceanic environment factors.Oceanic environment has significant effects on the anchoveta fishery biology in many ways.In addition，the regime shift of ocean ecosystem relating to the climate can also influence the anchoveta population dynamics.We suggest that the future studies should highlight the regime shifts with the long temporal scale.At the same time，we should focus on integrating the environment changes，fishing factors，population dynamics and their internal connecting links so that we can build the valid stock assessment or forecast model to give theoretical basis for the sustainable utilization and management of anchoveta.

anchoveta（Engraulis ringens）；oceanic environment；population dynamics；Peru upwelling；climate change

S 931

A

1004－2490（2016）02－0206－11

2015－05－25

国家自然科学基金（NSFC41476129；NSFC41276156）；国家863计划（2012AA092303）；国家科技支撑计划（2013BAD13B01）

陈 芃（1992－），男，硕士研究生。E-mail：pengchen＠yeah.net

陈新军，教授。Tel：021－61900306，E-mail：xjchen＠shou.edu.cn