2龄西伯利亚鲟消化酶活性分布

章龙珍，陈宁宁，张 涛，宋 超，赵 峰，刘鉴毅

（1.中国水产科学研究院东海水产研究所，农业部东海与远洋渔业资源开发利用重点实验室，上海 200090；2.上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306）

2龄西伯利亚鲟消化酶活性分布

章龙珍1，2，陈宁宁1，2，张 涛1，宋 超1，赵 峰1，刘鉴毅1

（1.中国水产科学研究院东海水产研究所，农业部东海与远洋渔业资源开发利用重点实验室，上海 200090；2.上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306）

研究了人工养殖条件下2龄西伯利亚鲟（Acipenser baerii）消化酶活性及分布特征。通过对5种消化器官（胃、肝脏、幽门盲囊、十二指肠、瓣肠）中淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶3种消化酶活性的测定，结果发现，幽门盲囊、十二指肠、瓣肠是淀粉酶的主要分泌器官，淀粉酶活性在幽门盲囊中最高，其次是十二指肠，幽门盲囊和十二指肠之间无显著性差异（P＞0.05），但均显著高于瓣肠（P＜0.05）；胃和肝脏淀粉酶活性极低，与幽门盲囊、十二指肠、瓣肠有显著性差异（P＜0.05）。胃和瓣肠是蛋白酶分泌主要器官，胃中蛋白酶活性最高，其次是瓣肠，二者之间有显著性差异（P＜0.05）；幽门盲囊、十二指肠和肝脏蛋白酶活性显著低于胃和瓣肠（P＜0.05）。瓣肠、十二指肠和幽门盲囊是脂肪酶分泌的主要器官，瓣肠中脂肪酶活性最高，其次是十二指肠，二者之间无显著性差异（P＞0.05），但显著高于幽门盲囊（P＜0.05）；胃和肝脏脂肪酶活性最低，与前三者差异显著（P＜0.05）。研究结果表明，西伯利亚鲟3种消化酶的主要分泌器官不同，研究结果可为了解西伯利亚鲟的消化生理特点提供依据。

西伯利亚鲟；消化器官；消化酶；消化道指数

鱼类消化酶活力是反映鱼类消化生理机能的一项重要指标，其高低决定了鱼类对营养物质消化吸收的能力，从而影响鱼类生长发育的速度[1]。西伯利亚鲟（Acipenser baerii）属于鲟科（Acipenseridae），鲟属，主要分布于俄罗斯西部的鄂毕河至东部的科雷马河之间的西伯利亚各河流中。目前国内外学者对其苗种培育、开口饵料、饲料添加、人工繁殖等进行了研究[2－7]，而关于其消化酶的研究，仅见叶继丹等[8]对6种幼鲟鱼胃、肠道和肝脏中3种消化酶的对比研究。本文主要研究了3种消化酶在2龄西伯利亚鲟肝脏、胃、幽门盲囊、十二指肠、瓣肠的分布情况，旨在了解西伯利亚鲟的消化生理特点，为人工配合饲料的研制及养殖技术的优化提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料来源

实验用鱼为2龄的西伯利亚鲟（体长56.5～74.5 cm，体质量1 404.5～1 800.1 g），共20 ind，取自浙江省杭州千岛湖鲟龙科技开发有限公司。随机取每4 ind鱼的同一部位组成一个混合样品，5种器官共计5个混合样品，每个样品设5个平行组。测试前均采用人工饲料颗粒进行投喂，人工饲料的营养成分见表1。

表1 饲料成分组成Tab.1 Proximate composition of diet （%）

表2 5种消化器官中的pH值Tab.2 pH of 5 different digestive organs of Siberian sturgeon

1.2 取材

实验前1 d停止投喂，用丁香油将西伯利亚鲟麻醉，测定体长和体质量后，置于冰盘上解剖，取出胃、幽门盲囊、十二指肠、瓣肠和肝脏，测定肠道的长度，剔除外壁的脂肪和结缔组织，剪开胃、幽门盲囊、十二指肠和瓣肠，并用精密pH试纸测定其pH值，作为测定酶活性的参考值（表2）。用4℃的双蒸水冲净内容物，滤纸吸干各部位的水分，置于－80℃超低温冰箱中保存待测。

1.3 酶液制备

将组织样品准确称重，在冰盘内剪碎，按质量体积比加入4倍生理盐水后，JY92－Ⅱ型超声波细胞粉碎仪在冰浴条件下超声粉碎2 s，间隔时间6 s，共超声15～20次，制成20%组织匀浆，于4℃下以2 500 r·min－1离心10 min，取上清液，4℃冰箱保存，样品在24 h内分析完毕。

1.4 酶活力测定

淀粉酶活性采用碘—淀粉比色法测定[9]。酶活力单位定义为：在37℃条件下，1 g组织蛋白与底物作用30 min，完全水解10 mg淀粉定义为1个酶活力单位。

蛋白酶活性采用福林酚法测定[10]。酶活力单位定义为：在37℃条件下，1 mg组织蛋白与底物反应1 min，每分解蛋白生成1μg氨基酸相当于1个酶活力单位。

脂肪酶活性采用比浊法测定[11]。酶活力单位定义为：在37℃条件下，1 g组织蛋白与底物反应1 min，每消耗1μmol底物作为1个酶活力单位。

实验中酶活力的测定都是在其生理酸碱条件下，吸光度测定采用的是2802S型紫外分光光度计。

1.5 数据处理

数据采用SPSS 16.0统计软件进行分析。5组数据间的比较采用One-way ANOVA进行，若差异显著再做Duncan氏多重比较检验组间的差异；描述性统计值使用平均值±标准差表示，P＜0.05表示显著性差异。

2 结果与分析

2.1 西伯利亚鲟消化道指数

西伯利亚鲟的体长、体质量和肠长测定结果见表3。由表3可知，西伯利亚鲟的肠长与体长之比小于1，肠长大致接近体长的一半。

表3 西伯利亚鲟消化道指数Tab.3 Digestive tract index of Siberian sturgeon

2.2 5种消化器官中淀粉酶活性分布

西伯利亚鲟5种消化器官中淀粉酶活性测定结果见图1，5种消化器官中淀粉酶活性由高到低依次为：幽门盲囊＞十二指肠＞瓣肠＞胃＞肝脏。幽门盲囊中淀粉酶活性最高，其次是十二指肠，幽门盲囊和十二指肠之间无显著性差异（P＞0.05），但均显著高于瓣肠（P＜0.05）。幽门盲囊、十二指肠、瓣肠是淀粉酶的主要分泌器官。胃和肝脏淀粉酶活性极低，与幽门盲囊、十二指肠、瓣肠有显著性差异（P＜0.05）。

2.3 5种消化器官中蛋白酶活性分布

西伯利亚鲟5种消化器官中蛋白酶活性测定结果见图2，5种消化器官中蛋白酶活性由高到低的次序为：胃＞瓣肠＞幽门盲囊＞十二指肠＞肝脏。胃中蛋白酶活性最高，其次是瓣肠，二者之间有显著性差异（P＜0.05）。胃和瓣肠是蛋白酶主要分泌器官。幽门盲囊、十二指肠和肝脏蛋白酶活性显著低于胃和瓣肠（P＜0.05）。

图1 5种消化器官中淀粉酶活性Fig.1 Amylase activity of 5 different digestive organs of Siberian sturgeon

图2 5种消化器官中蛋白酶活性Fig.2 Protease activity of 5 different digestive organs of Siberian sturgeon

2.4 5种消化器官中脂肪酶活性分布

西伯利亚鲟5种消化器官中脂肪酶活性测定结果见图3，5种消化器官中脂肪酶活性由高到低分别为：瓣肠＞十二指肠＞幽门盲囊＞胃＞肝脏。瓣肠的脂肪酶活性最高，其次是十二指肠，二者之间无显著性差异（P＞0.05），但显著高于幽门盲囊。瓣肠、十二指肠和幽门盲囊是脂肪酶分泌的主要器官。胃和肝脏脂肪酶活性最低，与瓣肠、十二指肠、幽门盲囊差异显著（P＜0.05）。

3 讨论

3.1 5种消化器官中淀粉酶活性的比较

图3 5种消化器官中脂肪酶活性Fig.3 Lipase activity of 5 different digestive organs of Siberian sturgeon

鱼类消化器官淀粉酶活性分布与食性有关，肉食性鱼类淀粉酶活性明显小于杂食性和草食性鱼类[12－13]。而北御门等[14]研究虹鳟（Oncorhynchus mykiss）、大麻哈鱼（Oncorhynchus keta）等肉食性鱼类消化器官的淀粉酶活性，发现在幽门盲囊最强，在肝脏中最弱。周景祥等[15]研究发现肉食性的大眼鰤鲈（Stizostedion vitreum）幽门垂是淀粉酶分泌的重要器官。西伯利亚鲟为肉食性鱼类，主要摄食底栖动物，本研究结果表明：幽门盲囊中淀粉酶活性最高，十二指肠和瓣肠内也具有较强的淀粉酶活性，碳水化合物的消化主要在幽门盲囊和肠道进行。胃中的淀粉酶活性较弱，可能是胃液的pH值较低，其酸性环境不利于淀粉酶发挥作用[16]。此外，有关胃内淀粉酶的研究表明[12，17－18]，硬骨鱼类胃内淀粉酶活力较低，明显低于肠和幽门盲囊等器官，因此认为淀粉酶在胃内的消化作用甚微。西伯利亚鲟肝脏中淀粉酶活性极低，与胃无显著性差异，这与伍莉等[19－20]对施氏鲟（Acipenser schrencki）、杂交鲟和李瑾等[21]对中华鲟（Acipenser sinensis）的研究结果一致，分析认为肝脏是最大的消化腺，其作用主要是分泌胆汁对脂类进行消化，肝脏对碳水化合物的消化没有积极的意义。

3.2 5种消化器官中蛋白酶活性的比较

鱼体消化道的不同部位中蛋白酶活力是不同的。西伯利亚鲟胃中的蛋白酶活性最高，远高于肠道、幽门盲囊和肝脏。尾崎久雄[12]认为鱼类的幽门盲囊和肠道在中性和弱碱条件下存在一定量的蛋白酶活力，而胃内的蛋白酶只有在强酸条件下（pH值2～3）才有较强的活力。本实验测得西伯利亚鲟胃中的pH值是3.5，胃蛋白酶在此pH值下具有较强的活性。周景祥等[15]认为，有胃鱼类胃中作用最强的消化酶是胃蛋白酶，它最初以不具活力的酶原颗粒的形式贮存于细胞中，在盐酸或已有活力的蛋白酶作用下转变为具有活力的胃蛋白酶。鱼类胃酸、胃液的分泌主要是由食物刺激胃而引起的，在鱼类进食一定时间后胃液pH值较低。西伯利亚鲟蛋白质消化主要集中在胃，进食后在其生理酸碱性条件下胃蛋白酶具有较高的活性，从而进行蛋白质的的消化。在对尼罗罗非鱼（Tilapia nilotica）[22]、大黄鱼（Pseudosciaena crocea）[23]、大眼鰤鲈[15]、黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）[16]、五条鰤（Seriolaquinqueradiata）[14]等开展的消化酶研究结果进一步证实胃是蛋白酶分泌的主要器官，本实验的研究结果与其结果基本一致。倪寿文等[22]研究发现草鱼（Ctenopharyngodon idellus）、鲤（Cyprinuscarpio）肝胰脏蛋白酶活性明显高于肠道，而鲢（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis）肝胰脏蛋白酶活性小于肠道。DAS等[24]认为，肝胰脏主要分泌蛋白酶原，因此，肝胰脏的蛋白酶活力较微弱或没有活力，而肠道分泌的肠致活酶能激活蛋白酶原，共同促进肠道对食物蛋白质的消化吸收。由此可见，不同鱼类其分泌蛋白酶的部位和形式不同。西伯利亚鲟蛋白质消化主要集中在胃，而肠道起到进一步消化和吸收的作用。

3.3 5种消化器官中脂肪酶活性的比较

西伯利亚鲟肠道中脂肪酶活性最高，这和李瑾等[21]对中华鲟的研究和伍莉等[19]对施氏鲟的研究结果一致。西伯利亚鲟幽门盲囊的脂肪酶活性仅次于肠道，这与中华鲟和施氏鲟幽门盲囊中几乎没有脂肪酶活性不同，这可能与中华鲟和施氏鲟体质量远低于本实验中西伯利亚鲟的体质量有关。推测可能随着鲟鱼个体的生长和发育，其幽门盲囊的脂肪酶活性逐渐增强，关于此推论需要进一步的研究证实。有些学者认为，鱼类的幽门盲囊中没有脂肪酶活性，也有些学者认为鱼类的幽门盲囊中虽有脂肪酶但活性较弱[21]，但MANKURA等[25]在对7种海水鱼的研究中发现脂肪酶的活性都以幽门盲囊中最高。杨金海等[26]发现长鳍篮子鱼（Siganus canaliculatus）幽门盲囊脂肪酶比活力最高，宋波澜等[27]指出军曹鱼（Rachycentron canadum）的幽门盲囊很发达，占内脏团的30%以上，其脂肪酶活性与其它器官相比是最高的，推测幽门盲囊中的脂肪酶活性可能与鱼的种类和大小及幽门盲囊的大小有关。西伯利亚鲟肝脏的脂肪酶活性最低，远低于肠道脂肪酶活性，这种情况也见于中华鲟和施氏鲟中。AGRAWAL等[17]和SINHA[28]分别报道野鲮（Labeo rohita）和印度鲮（Cirrhinusmrigala）的肝胰脏脂肪酶活性比肠高，倪寿文等[22]研究了草鱼、鲤、鲢、鳙的脂肪酶活性，指出草鱼和鲤的脂肪酶活性肝胰脏明显高于肠道，而鲢和鳙肠道的脂肪酶活性则明显比肝胰脏高，推测可能是这4种鱼脂肪酶的分泌部位不同所致，我们认为食性不同也可能是原因之一。鲟鱼肝脏的酶活性较低，其肝脏作为一种消化腺，主要起分泌胆汁的作用。

3.4 鱼类食性与消化酶的关系

鱼类本身的消化酶组成总是与其食性密切相关的。鱼类的食性一般分为肉食性、草食性、杂食性和滤食性，一般肉食性鱼类消化道短，蛋白酶活力强；草食性鱼类消化道长，淀粉酶活力强。西伯利亚鲟的平均比肠长仅为0.411，低于肉食性鱼类乌鳢（Bostrichthys sinensis）的0.59[29]，大银鱼（Protosalanx hyalocranius）的0.69[30]和大黄鱼的0.854[23]，也低于杂食性鱼类黄颡鱼的1.11[31]，更是远低于植食性鱼类长鳍篮子鱼的2.595[26]和鲢的5.700[32]。西伯利亚鲟蛋白酶活力较强，胃蛋白酶活力远远高于同等条件下消化道中的淀粉酶活力，这与西伯利亚鲟野生环境下以小型底层鱼类、水生昆虫、软体动物、甲壳类和多毛类为食的食性相吻合，也和在人工养殖条件下饲料中蛋白质含量较高的特点相吻合。吴婷婷等[13]对鳜（Siniperca chuatsi）、青鱼（Mylopharyngodon piceus）、草鱼、鲤、鲫（Carassius auratus）、鲢的消化酶活性研究指出，蛋白酶活性与食性有关，不同食性鱼类蛋白酶活性的大小顺序为：肉食性鱼类＞杂食性鱼类＞＞草食性鱼类。吴仁协等[33]认为胃发达的肉食性鱼类，如许氏平鲉（Sebastes schlegeli）[34]、鳜[13]和大菱鲆（Scophthalmus maximus）[35]等，蛋白质的消化主要集中在胃，胃蛋白酶的活性明显高于其它器官。西伯利亚鲟的胃较发达，从前向后分为胃贲门部、胃体部和胃幽门部，胃蛋白酶活性较高，胃是消化蛋白质的主要器官。有研究指出鱼类胃蛋白酶的最适pH值在2.0～3.0之间，在较强的酸性范围内，因此可考虑在人工配合饲料中添加一些酸化剂，提高胃内容物的酸性，从而增强胃中消化酶的活性。一直以来，肉食性鱼类对淀粉的消化经常被忽视，认为淀粉酶在其消化过程中并不重要。SEIXA等[31]将杂食性热带淡水鱼石脂鲤（Brycon orbignyanus）、弗氏兔脂鲤（Leporinusfrideric）的淀粉酶活力与肉食性平嘴鲶（Pseudoplatystoma corruscans）的淀粉酶活力进行了比较，结果发现肉食性平嘴鲇的淀粉酶活力甚至高于杂食性脂鲤。KAWAI[36]通过对肉食性的真鲷（Pagrus major）消化酶的研究后建议，即使在配置像真鲷这样的肉食性鱼类的饲料时，也应重视碳水化合物在饲料中的比例。鱼类淀粉酶活性受到饵料中淀粉含量的影响，当饵料中的淀粉含量增加时，淀粉酶活性也会随之增加。王重刚等[37]用不同饲料投喂真鲷稚鱼进行实验，发现淀粉酶活性与饲料中淀粉含量呈正相关关系，投喂配合饲料的稚鱼淀粉酶活性最高。本实验的研究发现西伯利亚鲟具有较高的蛋白酶活性的同时，也具有较高的淀粉酶活性，可见其对淀粉的消化能力是比较强的。因此，可以在西伯利亚鲟饲料中适当增加碳水化合物含量，添加外源性淀粉酶，以提高淀粉的利用率，减少有机物排泄量。

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The activity and distribution of digestive enzymes in 2-year-old Acipenser baerii

ZHANG Long-zhen1，2，CHEN Ning-ning1，2，ZHANG Tao1，SONG Chao1，ZHAO Feng1，LIU Jian-yi1
（1.Key Laboratory of East China Sea and Oceanic Fishery Resources Exploitation and Utilization，Ministry of Agriculture，East China Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Shanghai200090，China；2.College of Fisheries and Life，Shanghai Ocean University，Shanghai201306，China）

The activity and distribution of digestive enzymes in 2-year-oldAcipenser baeriiwere studied.The activities of three kinds of digestive enzymes in five digestive organs（stomach，liver，pyloric caecum，duodenum，valve testine）were estimated.Results indicated that the highest amylase activity was found in pyloric caecum，followed by duodenum.Pyloric caecum，duodenum and valve intestine were the main organs secreting amylase.The pyloric caecum and duodenum showed similar amylase activities（P＞0.05），and amylase activities in both of them were significantly higher than that in valve testine（P＜0.05）.In contrast，the amylase activities in stomach and liver were very low，and they both showed significant differences when compared with that in pyloric caecum，duodenum and valve intestine（P＜0.05）.Stomach and valve testine were themain organs that secreted protease.The activity of protease was the highest in stomach，followed by valve testine，and there were significant differences between stomach and valve testine（P＜0.05）.The pyloric caecum，duodenum and liver had lower activity than stomach and valve testine（P＜0.05）.The lipase activity reached the maximum in valve testine，followed by duodenal，and there was no significant difference between valve testine and duodenal（P＞0.05），butwere significantly higher than that in pyloric caecum.In general，lipase was secreted by valve testine，duodenum and pyloric caecum，primarily.The activities of lipase in stomach and liverwere the lowest，and they showed significant differences（P＜0.05）.These results suggest that three digestive enzymes in culturedA.baeriiare secreted bymain different organs，providing a basis for understanding the digestive physiology characteristics ofA.baerii.

Acipenser baerii；digestive organs；digestive enzymes；digestive tract index

S 965.215

A

1004－2490（2016）02－0166－08

2015－04－09

国家重大科技成果转化项目（ZD－2012－345－2）

章龙珍，女，研究员，主要从事鱼类繁殖生物学研究。E-mail：longzhen2885＠hotmail.com