猕猴桃软腐病的发生及防治研究进展

冷云星，吴文能，王 瑞

（1.贵州省果树蔬菜工作站，贵州贵阳550001；2.贵阳学院，贵州贵阳550001）

猕猴桃软腐病的发生及防治研究进展

冷云星1，吴文能2，王 瑞2

（1.贵州省果树蔬菜工作站，贵州贵阳550001；2.贵阳学院，贵州贵阳550001）

猕猴桃软腐病是猕猴桃采后腐烂的主要病害之一，近年来，该类病菌的侵入使猕猴桃果实变软腐烂而失去商品和食用价值，给猕猴桃产业带来巨大经济损失。基于国内外最新的研究报道，对猕猴桃软腐病的发病状态、病原鉴定、致病力差异、病原菌侵染规律等方面的研究进展进行综述，探讨该病害未来的研究与防控方向。

猕猴桃；软腐病；发生；防治；研究进展

猕猴桃被称为水果之王和维生素C之冠，其经济效益较高，近年来，在陕西、四川和贵州等省种植面积迅速扩大。但随着猕猴桃种植面积的持续增加，相应的病虫害种类也越来越多，危害也越来越重，尤其是在贮藏期猕猴桃果实的腐烂极为严重，极大地影响了猕猴的品质和口感，并给猕猴桃产业带来了较大的经济损失。猕猴桃软腐病是一类真菌病害，其主要致病菌为拟茎点霉菌和葡萄座腔菌，致病菌大多通过伤口侵入果实，从而引起贮运期间大量果实的腐烂，一般为20%，严重时达50%［1］。目前，猕猴桃软腐病的发生规律、病原菌的鉴定及药剂防治方法已有较多研究，并取得了一定的成绩。笔者简要概述了猕猴桃软腐病近年来的研究进展，并提出防控方案，为猕猴桃软腐病的防治及深入研究提供参考。

1 病害发生症状

猕猴桃软腐病是猕猴桃产业中的一类重要病害，在我国的陕西、河南、四川和贵州已有发生，国外如日本、新西兰和希腊也有发生，以软腐病、蒂腐病和青霉菌对果实的影响较为严重。染病猕猴桃果实采摘后易腐烂，一方面是由于前期采摘时产生机械损伤而造成病原菌的入侵，导致贮藏期果实病变；另一方面则是由于病原菌在猕猴桃生长期间入侵而形成后期的病变，后者对其生长和果品贮藏影响较大。病果表现为表面凹陷，呈浅黄色，表皮下果肉呈白色，病斑交界处出现水渍状，病斑可存在果实的任何部位［2］。

1982年，日本永田贤嗣［3］报道了猕猴桃果实生理成熟和后熟软腐病症状，染病果实在硬果期未见异样，但是果实后熟后表面产生半圆形凹陷，或一面部分异常软化，凹陷症状的果肉表面为浅褐色，比较干燥，部分表面异常软化，中心部症状为乳白色，周围呈黄绿色，最外缘一般为浓绿色细环，圆形软腐部分直径为1～2cm。两者的病部都呈圆锥形深入果肉内部，特别是凹陷症状的果肉内部细胞间成为空洞，组织呈海绵状；1988年，日本高屋茂雄［4］报道了猕猴桃软腐病斑为近圆形，中央木栓化，形状大小不一，果实呈乳白色至乳黄色，周边为深绿色，外部具有明显的水渍；病斑内部腐烂，不规则且较浅，但可深入到果实。2009年，余桂萍等［5］报道了广德县猕猴桃软腐病情况，该病害主要发生在果实收获的后熟期，主要表现在果肉出现局部的凹陷，剥开凹陷部的表皮，果肉病部中心呈乳白色，周围呈黄绿色，外围浓绿色呈环状，因果实内部的果肉腐烂而失去食用价值。2013年，王井田等［6］报道该病害在浙江江山病害主要发生在果实采收的后熟期，发病初期外表无明显症状，后期随着病情的扩大，发病部位变软并微微凹陷，剥开凹陷处，病部中心呈乳白色，周围呈黄绿色，外围成环状，浓绿色。将病果纵切后可以看到病变组织向果肉深部扩展，呈圆锥状，显微镜下可见病果肉内大量菌丝。

2 病原菌的鉴定

随着分子生物学技术的引入，利用r-DNA-ITS系列的克隆测序、同源性分析结合真菌形态学对病源进行鉴定，该病害致病菌主要包括葡萄座腔菌（Botryosohaeriadothidea）、葡萄孢菌（Botrytiscinerea）、意大利青霉菌（PenicilliumitalicumWeher）、青霉菌（Penicilliumsp.）、拟茎点霉菌（Phomopsissp.）、橡皮病菌（Phialophora）、富氏葡萄孢盘菌（Botryotiniafuckeliana）、链格孢菌（Alternariaalternata）、层出镰刀菌（Fusariumproliferatum）和囊孢子菌属（Physalospora）等［1，7-9］。1982年，Hawthorne等［10］从新西兰猕猴桃采后软腐病菌中分离鉴定的7株真菌分别是链格孢属（Alternaria）、葡萄座腔菌（Botryosphaeria）、刺盘孢属（Colletotrichun）、拟茎点菌属（Phomopsis）、镰刀霉属菌（Fusarium）、茎点霉属（Phoma）和球壳孢属（Sphaeropsis）；1995年，丁爱冬等［7］将猕猴桃在低温下贮藏19周后，从腐烂组织中分离鉴定出的8种病原菌分别为枝顶孢菌属（Acremoniumsp.）、拟茎点菌属（Phomopsissp.）、灰葡萄孢菌（Botrytiscinerea）、根串珠霉属菌（Thielaviopsissp.）、青霉菌（Penicilliumsp.）、枝孢属菌（Cladosporiumsp.）、细链格孢菌（Alternariatenuis）和镰刀霉属菌（Fusariumsp.）；2005年，Koh等［10］从韩国猕猴桃采后软腐病中分离得到葡萄座腔菌（Botryosohaeriadothidea）；2008年，申哲等［11］对贮运中猕猴桃果实腐烂致病菌进行分离、鉴定，得到6种真菌，分别是镰孢霉属粉红镰孢霉〔F.roseum（LK）S.et H.〕、卵形孢霉属白地霉（GeotrichumCandium）、镰孢霉属尖孢镰孢霉（F.oxysporumSchlecht.）、镰孢霉属多隔镰孢霉（F.decemcellulareBrilc）、细交链孢霉（A.tenuisNees）和根霉属黑根霉（RhizopusrigricansEhrenb）；2011年，Luongo等［12］报道了从意大利猕猴桃采后软腐病中分离得到拟茎点菌属（Phomopsissp.）；2012年，李成［13］从江西奉新县腐烂猕猴桃果实中分离得6种真菌，分别是葡萄座腔菌、富氏葡萄孢盘菌、盘多毛孢菌（Pestalotiopsissp.）、层出镰刀菌（Fusariumproliferatum）、拟茎点霉菌（Phomopsissp.）和链格孢菌（Alternariasp.），以葡萄座腔菌（Botryosphaeriadothidea）和拟茎点霉菌（Phomopsissp.）最多；2012年，段爱丽等［14］从陕西省周至县贮藏期腐烂的海沃德猕猴桃果实中分离、鉴定得到5株真菌，分别为青霉菌（CLF-S Penicillium sp.CLF-S）、产紫青霉菌（Penicilliumpurpurogenum）、产黄青霉菌（Penicilliumchrysogenum）、Paneum青霉菌（Penicilliumpaneum）和长柄木霉菌（Trichodermalongibrachiatum），其中，主要致病菌为青霉菌属（Penicillium）和木霉菌（Trichoderma）；2013年，王晶晶［2］对四川都江堰、双流、邛崃、蒲江、雅安、苍溪和彭州等地采集的猕猴桃采后腐烂组织进行培养，通过柯赫氏法、形态学和ITS-rDNA相结合，鉴定为葡萄座腔菌（Botryosphaeriadothidea）。2015年，张美芳等［15］报道了秦美猕猴桃在贮藏过程中引起腐烂的致病菌情况，从腐烂组织中分离鉴定5种病原真菌，分别为粉红聚端孢（Trichotheciumroseum）、镰刀菌属（Fusariumtricinctum）、扩展青霉（Penicilliumexpansum）、炭疽病菌（Colletotrichumboninense）和灰葡萄孢（Botrytiscinerea），其中，灰葡萄孢（Botrytis cinerea）为主要致病菌；2015年，程小梅等［16］对湖南猕猴桃采后致病菌进行分离得到2株病菌，分别为青霉菌（Penicillium）和交链孢霉菌（Alternaria alternate）。各病菌中，青霉菌（Penicillium）、葡萄孢菌（Botrytiscinerea）、葡萄座腔菌（Botryosphaeriadothidea）和拟茎点霉菌（Phomopsissp.）是猕猴桃采后腐烂的致病菌，主要致病菌是葡萄座腔菌（Botryosphaeriadothidea）和拟茎点霉菌（Phomopsissp.）。

3 软腐病的侵染规律

1988年，高屋茂雄［4］在日本安芸县使用葡萄座腔菌（Botryosphaeriadothidea）接种，研究猕猴桃果实软腐病的发病规律。结果表明，在幼果期接种的果实受害最为严重；在6月接种，易发生采前落果；分别对果柄、果底部、果中部进行接种，仅有果柄未出现病症，而其他部位均出现软腐斑；由此说明，该致病菌在6月中旬至9月底有很高的产孢能力。1993年，丁爱冬等［7］研究猕猴桃采后病害侵染规律，秦美猕猴桃在贮藏4周后开始出现腐烂，贮藏至19周，腐烂部位除果蒂和花端外，剥开果皮可见病部果肉成焦糖色、黄白色、黑色和绿灰色等。多数病果除腐烂部位外，其余部分尚具有一定硬度，也有少部分是全果软烂；1994年，李爱华等［17］研究表明，引起猕猴桃采后果实腐烂的病原菌为一种弱寄生菌，在寄主生活力比较弱的情况下，才能引起严重发病病菌，通常以菌丝体、分生孢子及子囊壳在枯枝、果梗上越冬。菌丝体、分生孢子器经过越冬后，到第2年春天又开始恢复活动，4-6月生成孢子，成为初侵染源。此时侵染的主要媒介是雨水。6-8月由于气温高，孢子散发较快，病菌孢子传播范围一般小于10m。有时借助大风有20m左右传播距离；病菌从皮孔入侵，分生孢子在水中萌发较快，24h即可完成侵染；幼果至成熟期均可侵染，但幼果侵染最为严重。每年5-7月由于降雨多，发病率高，病菌侵入后菌丝潜伏在果皮附近组织内，一般未成熟的果实抑制绝大多数菌丝生长，直到果实成熟后才表现出来。2013年，王景田［6］通过田间试验观察和镜检研究拟茎点霉菌（Phomopsissp.）侵染规律表明，该菌以菌丝体或分生孢子器隐藏在病枝、残留果梗和病残体上越冬。次年春季分生孢子凭借雨水、风、昆虫等大面积传播。初侵染是在落花后，以幼果期为主。

4 病害的防控

早在20世纪80年代，日本高屋茂雄［3］就报道了猕猴桃软腐病在日本猕猴桃产业上的危害，行业中普遍认为其是一种使生产者特别担心的果实病害。我国于20世纪90年代对猕猴桃软腐病的发生情况进行了报道，近10年来，安徽省广德县、江西省奉新县和陕西省周至县等地相继报道猕猴桃软腐病的鉴定及防治的研究。2009年，余桂萍等［5］针对安徽省广德县猕猴桃软腐病致病菌进行分离纯化、鉴定和室内毒力及野外实验研究结果表明，葡萄座腔菌（Botryosphaeriasp.）和拟茎点霉菌（Phomopsissp.）是引起软腐病的主要病原菌，田间试验有效防控药剂是多菌灵、抗菌素402和退菌特，且在幼果初期防控效果最佳。2012年，李诚等［18］用6种杀菌剂对葡萄座腔菌（Botryosphaeriasp.）和拟茎点霉菌（Phomopsissp.）进行室内毒力测定，75%肟菌酯·戊唑醇水分散粒剂葡萄座腔菌（Botryosphaeriasp.）和拟茎点霉菌（Phomopsissp.）的EC50分别为0.143 9μg/mL和0.089 3μg/mL。2013年，王井田等［6］的研究表明，己唑醇乳剂对该病菌的EC50为0.068μg/mL，具有较高的抑制活性。2013年，Fatemi等［19］报道Pimpinellaanisum植物精油对猕猴桃采后灰霉菌（Botrytiscinerea）具有较好的抑制作用，是一种对人类无任何毒副作用的杀菌剂，可用于采后猕猴桃的防治。2014年，Hu等［20］报道了富氢水（HRW）对采后猕猴桃软腐病具有抑制作用，可延缓腐烂时间，对贮藏猕猴桃保鲜也是一种新的方法。同年，汤丽梅等［21］报道了大蒜素对猕猴桃果实致病菌的抑制活性研究，其对5种主要致病菌拟茎点霉菌（Phomopsismacrospore）、富氏葡萄孢盘菌（Botryotiniafuckeliana）、链格孢菌（Alternaria alternata）、葡萄座腔菌（Botryosphaeriadothidea）和层出镰刀菌（Fusariumproliferatum）的EC50分别为244.1mg/L、301.1mg/L、241.0mg/L、261.8mg/L和281.7mg/L，具有较好的抑制活性。现在主要以化学农药防治猕猴桃软腐病，也是防治软腐病的主要方法；另外报道了一些植物源农药也用来防治软腐病。

已见报道的猕猴桃软腐病田间防控研究不多，均以农药防控为主。1994年，李爱华等［17］发现，该病害在秦美猕猴桃上危害，在花期、坐果期使用甲基托布津和扑海因喷施可有效防控田间猕猴桃软腐病的发生。2000年，杜戈［22］报道，托布津液在猕猴桃开花季节喷洒，能较好的防治猕猴桃软腐病。2015年，刘达富等［23］研究认为，75%肟菌·戊唑醇水分散剂对猕猴桃软腐病的田间药效试验防效最好。

5 小结与展望

猕猴桃软腐病严重影响猕猴桃的生长和果品贮藏，果实病害的发生导致果实表面大面积溃烂，从而严重影响其贮藏质量和商品性。根据国内外的报道情况，猕猴桃的软腐病主要由葡萄座腔菌（Botryosphaeriasp.）和拟茎点霉菌（Phomopsissp.）侵染发生，病菌在幼苗期入侵果实后长期潜伏在果实组织中，等到果实成熟或采收才开始缓慢表现症状［24］。当温度较高、风大、空气湿度较大时，软腐病传播迅速。对猕猴桃软腐病防控工作主要以化学防治为主，防治药剂包括肟菌·戊唑醇、甲基托布津和苯醚甲环唑等。当前，贵州省猕猴桃产业正处于高速发展阶段，至2015年底，其种植总面积已超过2.5万hm2，软腐病已在修文、水城等主产区零星发现，随着大面积新建果园投产，危害将进一步扩大。尤其是对贮藏果品的危害有可能造成重大经济损失。因此，研究其高效、无害防控将是今后研究的重点，同时合理安排种植方式，进行果实采后防病处理，在保证食品安全的前提下，提高猕猴桃软腐病的防控效果。

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（责任编辑：聂克艳）

Research Progress in Occurrence and Control of Kiwifruit Soft Rot

LENG Yunxing1，WU Wenneng2，WANG Rui2
（1.GuizhouWorkStationofFruitTreeandVegetable，Guiyang，Guizhou550001；2.GuiyangUniversity，Guiyang，Guizhou550001，China）

Kiwifruit soft rot is one of main disease to cause kiwifruit rot after harvest.Kiwifruit loses its commodity and edible value because of pathogen infection of soft rot，which results in a huge economic loss for kiwifruit industry in recent years.The research progress in disease status，pathogen identification，pathogenicity difference and pathogen infection regulation of kiwifruit soft rot is reviewed and future research and control direction of kiwifruit soft rot are discussed based on latest research reports at home and abroad.

kiwifruit；soft rot；occurrence；control；research progress

S436.634.1＋9

A

2016-05-22；2016-08-20修回

农业部办公厅财政部办公厅关于组织实施好2015年财政支农相关项目的通知［农办财（2015）8］；农业部财务司 财政部农业司关于做好畜群标准化养殖等财政支农项目工作的通知［农财金函（2015）3］

冷云星（1975-），女，农艺师，从事猕猴桃技术推广工作。E-mail：748622617＠qq.com

1001-3601（2016）09-0380-0056-04