草莓光合作用的研究进展

张元梅，樊卫国

（1.贵州省仁怀市农牧局，贵州仁怀564500；2.贵州省果树工程技术研究中心，贵州贵阳550025）

草莓光合作用的研究进展

张元梅1，樊卫国2＊

（1.贵州省仁怀市农牧局，贵州仁怀564500；2.贵州省果树工程技术研究中心，贵州贵阳550025）

光合作用是果树作物最重要的生理过程之一，对作物的生长和发育至关重要。从草莓光合作用的基本特性、内外因素和栽培措施等方面对草莓光合作用的影响进行了综述，提出了草莓光合作用研究的重点与方向。

草莓；光合作用；研究进展

草莓（FragariaananassaDuch.）属蔷薇科（Rosaceae）草莓属（FragariaL.）多年生草本植物，园艺学分类属浆果类果树。草莓适应性强，绝大多数国家均有栽培，其产量和栽培面积在浆果中仅次于葡萄。据FAOSTAT（Http：//faostat3.fao.org/browse/Q/QC/E）统计，2013年世界草莓总产量约773.9万t，总面积约为214万hm2。作为上市较早的水果，草莓素有“水果皇后”、“水果牛奶”之美誉。草莓富含VC、叶酸、花青素、鞣花酸和类黄酮等营养物质而具有抗氧化活性，在预防神经元、心血管疾病及糖尿病和癌症等方面具有重要的作用［1-2］。光合作用是植物最重要的生理过程之一，光合能力是作物产量和品质形成的基础，作物90%以上的干物质来自叶片的光合产物，因此光合作用对作物的生长和发育至关重要［3］。鉴于草莓的重要经济价值和营养保健功效，其光合生理研究也逐渐受到重视，国内外相继开展了大量草莓光合生理研究工作，并取得了一定的进展［4-7］。不同草莓品种间光能利用特性存在差异，外界环境因子及栽培措施直接或间接影响草莓光合能力，适地适栽是提高草莓光合作用的重要途径。为此，笔者从光合作用的基本特性及内外因素对草莓光合作用影响等方面进行综述，旨在为草莓生产提供依据。

1 草莓光合作用的基本特性

草莓的光合作用由于受光强、温度等环境因素的影响，导致1天的光合速率不断变化。研究表明［8-11］，无论在夏季大田或冬季保护地栽培的草莓成株或幼苗，其光合作用普遍呈双峰曲线，即有明显的光合午休现象。虽然不同草莓品种光合午休的时刻不同，但基本出现在11：00—14：00，2个峰值分别出现在9：00和12：00—15：00，且第1个峰值比第2个峰值高。冯立娟等［9-10］研究认为，形成光合午休的原因在于叶温升高、大气湿度急剧降低、叶表气压亏缺急剧升高造成叶片气孔导度降低，限制了胞间CO2的利用，进而导致草莓叶片在中午出现光抑制现象，是植物本身的一种保护性反应。但光合午休现象降低了草莓的光合生产力，限制了其产量的提高。如何避免或减轻光合午休的损失还应进行深入研究。

2 草莓光合作用的影响因素

2.1 品种特性

不同草莓品种内在的遗传特性决定其光合速率存在明显的差异。燕丽萍等［8］研究发现，不同草莓品种间光合速率有明显的差异。其中，美香沙的净光合速率（Pn）最高〔3.784μmol/（m2·s）〕，玛丽亚最低〔2.173μmol/（m2·s）〕，最高与最低之间相差近1倍。马钊等［12］研究R11等5个以色列拉松系列草莓品种的Pn发现，R11的Pn最高〔11.87 μmol/（m2·s）〕且显著高于其他品种，R8的Pn最低〔6.238μmol/（m2·s）〕，与R11相差近1倍。冯立娟等［9］研究发现，四季草莓美德莱特的功能叶Pn〔13.8μmol/（m2·s）〕高于赛娃〔11.9μmol/（m2·s）〕，李敏等［13］研究发现，赛娃的Pn显著低于一季草莓丰香。草莓不同品种间光合能力存在差异可能与其在系统发育过程中形成的与自然条件相适应的叶片结构及功能有关，即由不同草莓品种本身叶片大小、叶绿体结构和叶绿素含量、叶表面特征以及Rubp羧化酶活性等不同所致。因此，草莓不同品种间光合速率存在差异为选育高光效品种提供了理论依据和种质材料。同时，在草莓引种栽培时应注意因地制宜地选择品种，以提高光合效率；在温室栽培时要充分考虑不同品种光合特征的差异，制定适宜的栽培技术措施。

2.2 叶片特性

由于植物叶片形成时的生理基础和环境条件不同，不同叶龄和叶位叶片的光合能力存在一定差异。草莓在整个生长发育过程中其叶片的光合速率呈低—高—低的变化规律，即叶片初展时光合速率很低，随叶片生长光合速率不断升高并逐渐达到高峰，之后随叶片逐渐衰老光合能力逐渐降低［11，14］。有研究表明，功能叶最大光合速率是新叶的1.5倍，比老叶高80%［15］。草莓不同叶龄叶片中功能叶Pn最高，老叶和新叶Pn较低，可能与叶绿素的含量高低有关。新长出的嫩叶其组织发育未健全，叶绿体小，光合色素含量低，捕光能力弱，光合酶活性低，所以光合速率相对较低。随幼叶成长叶绿素含量增加，1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）酶活性增强，光合速率不断升高；当叶片长至面积最大时，光合速率也达最大，之后随叶片衰老，叶绿素含量与Rubisco酶活性降低，叶绿体内部结构逐渐解体，光合速率随之降低。因此，在草莓栽培管理中应尽可能保证叶片的生长需要，维持叶片旺盛的生理功能，使叶片的光合能力较长时间维持在较高水平，以最大限度地制造光合产物，提高产量［9］。

除叶龄对光合作用有影响外，同一植株不同叶位叶片由于受温度、光照及CO2浓度等的影响，其光合速率存在一定差异。不同叶位叶片光合能力、光饱和点和光补偿点高低均依次为中位叶＞下位叶＞上位叶［16］。草莓不同叶位叶片既能反映叶龄的差异，也能反映生态小环境的差异。因此，测定叶片光合速率时须注意对叶片进行多方位测定。

2.3 光照

光照是影响果树光合作用的主要环境因子之一。植物叶片吸收光能进行光化学反应，形成同化力ATP和NADPH，推动光合碳同化。在较低的光照条件下，草莓光合速率随光强的增加呈直线上升，当达到光饱和点后随光强的增加，光合速率保持不变甚至下降［16］。草莓的光饱和点一般在800μmol/（m2·s）左右，光补偿点在10～70μmol/（m2·s），当光照低于草莓的补偿光强或高于饱和光强时均不利于草莓叶片进行光合作用。光照较弱时，因形成同化力不足而限制光合碳同化的进行，光合作用受到限制；但光照过强则光能过剩，也可导致光合作用下降，即发生光抑制现象。光抑制现象是高等植物光合作用过程中普遍存在的现象，喜光而耐荫作物（如，草莓）更容易发生。

人们常采用测定叶片叶绿素荧光参数的变化判断草莓是否发生光抑制现象。叶绿素荧光参数用于描述植物光合作用机理和光合生理状况，反映植物“内在性”特点，被视为研究植物光合作用与环境关系的内在探针［16］。其中，Fo和Fm分别表示光系统II（PSII）反应中心处于完全开放和关闭的荧光产量，强光下Fm降低是光抑制的一个特征；Fv/Fm反映PSII反应中心的最大光能转换效率，在遭受环境胁迫时该值明显降低，可作为光抑制的指标［17］；AQY是在弱光阶段光响应曲线的斜率，即表观量子效率，也是判断光抑制的重要特征。有研究表明［16，18］，午后强光下草莓叶片的Pn、Fm、Fv/Fm和AQY均明显降低，表明，在强光胁迫下草莓存在明显的光抑制，且光抑制程度随光强的增加而增加。

虽然光抑制对植物PSII的功能有影响，但植物对强光的响应也存在光保护机制。光呼吸可通过耗散过剩的能量保护植物叶片光合结构免受强光的破坏［19-20］；叶黄素循环（A＋Z＋V）的Z含量随过剩光能的增加而增加，可将过剩光能转变成热能耗散掉，热耗散的增加在防御过剩光能对光合机构的破环具有积极的作用，是主要的光保护机制［21］；氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）是逆境条件下的酶保护系统，其在光氧化或光抑制过程中对叶片的光合机构起着重要的保护作用。有研究表明［16］，在午间强光下测得草莓叶片Pr升高、叶黄素循环（A＋Z＋V）的关键组分Z的含量增加及丙二醛（MDA）含量升高的同时，SOD、CAT和POD活性也升高，说明草莓主要通过光呼吸、叶黄素循环和酶促保护系统3大机制保护光反应机构，其中酶促保护系统和光呼吸是强光下保护草莓叶片光合机构的主要机制。

草莓虽然对强光具有保护机制，但目前并不清楚该保护能力有多大，并且在露地栽培中草莓叶片在强光下容易遭受光抑制和光氧化损伤而导致越夏植株死亡。因此，在不清楚的条件下，可通过适度地遮荫等栽培措施提高其光合作用效率。张光华等［16］发现，适度遮荫可提高土壤的含水量，增加草莓植株的干鲜重，加大根冠比，提高叶片光合速率和生物学产量。刘卫琴等［22-23］研究发现，遮荫处理不仅能提高草莓叶面积，增加光合色素的含量，还对草莓叶绿素荧光特性有显著的影响，表现为Fv/Fm、AQY、ΦPSII、ETR和qP（光化学猝灭系数）等值的升高与NPQ（非化学猝灭系数）、LCP和暗呼吸（Rd）的降低。ΦPSII是PSII反应中心非环式光合电子传递效率，常表示植物光合作用电子传递的量子产额，可作为叶片电子传递速率快慢的相对指标［24］；ETR反映实际光强条件下的表观电子传递速率；qP反映吸收后的光能用于光合电子传递的部分，在一定程度上反映PSII反应中心的开放程度；NPQ反映以热的形式耗散的剩余光能部分，是光合机构的一种自我保护机制［25-26］。这些参数的变化说明草莓对弱光环境有一定的适应能力，中午时段（11：00—14：00）适度遮荫能减弱光照对草莓的光抑制，提高弱光环境下光合产物的积累，减少暗呼吸消耗，提高草莓叶片光能利用效率。但遮荫处理的同时也降低了草莓叶片对CO2的亲和能力［27］，表现为羧化效率（CE）下降，CO2补偿点上升［21］；且遮荫还能导致草莓叶片Pn显著降低，以及PSII电子传递活性和Rubisco酶活性的降低［28-29］。因此，遮荫对草莓光合作用有利有弊，如何趋利避弊是草莓生产中必须注意的问题，且遮荫涉及到许多生理和生态效应，特别是遮荫后土壤生态效应的变化及其与地上部叶片光合作用光抑制和光保护之间的复杂关系，仍需进一步系统地深入研究。

除光强外，光质对光合作用的影响也较大，可通过与其相关的色素作用影响植物体内的激素水平，进而导致植物体相关光合参数的变化。刘庆等［30］研究发现，红光处理有利于提高草莓叶片的Pn和Tr，其Pn〔16.27μmol/（m2·s）〕和Tr〔7.21μmol/（m2·s）〕比对照的Pn〔10.90μmol/（m2·s）〕和Tr〔5.24μmol/（m2·s）〕分别提高49.3%和37.6%，其次是红/蓝/黄（7/2/1）处理，蓝光处理最小，表明红光能促进植物的光合作用，并且叶绿素荧光参数（Fo、Fm及ΦPSII）也都在红光处理下最大，表明红光有利于PSII电子传递，增加草莓的荧光产量；而Fv/Fm、Fv/Fo和Fm/Fo均在红/蓝/黄处理下最大，表明红/蓝/黄处理下最有利于增加草莓光合色素含量、提高果实产量和促进部分品种改善。Yanagi等［31］报道，单独使用红光处理草莓叶片的Pn是蓝光处理的2.5倍。王丽娟［32］研究发现，光质影响草莓的光合调控，红光促进叶片气孔的开放，气孔导度（Gs）开张度最大，蒸腾速率（Tr）最高，并且提高了Fm/Fo和Fv/Fm，利于培育草莓幼苗的补光光质以及增加草莓叶片的光合能力，更有利于草莓叶片的生长发育。Xu K等［27］研究表明，草莓在不同膜下生长其叶片Fm/Fo和Fv/Fm不同，依次为红膜＞白膜＞黄膜＞绿膜＞蓝膜，说明，草莓叶片PSII的光化学效率受光敏色素与隐花色素共同调控。以上研究表明，在生产实践中可利用有色农用薄膜、转光膜或人工光源调节草莓叶片的光合作用，以达丰产、优质和高效的目的，这是一项低成本和对环境友好的农业措施，具有广泛的应用和研究开发前景。从光能利用角度看，草莓设施栽培的补光应以增加红光或红/蓝/黄混合光为主。

2.4 温度

光合作用的暗反应是由酶催化的生化反应，温度直接影响光合作用催化反应过程中的酶活性和膜透性，同时也影响叶片内囊体，尤其是PSII反应中心附近的内囊体活性［33-34］。每种植物的光合作用都有其能够适应的温度范围与最适宜的温度范围。低温或高温胁迫下，植株的光合作用均受到明显的抑制。有研究认为，在保护地栽培草莓需要保持最低温度在-5℃以上才能保护叶片的光合活性不受损害［35］，最适宜光合温度为25℃［17］，最高温度不能超过35～40℃［36］，但有研究认为，草莓叶片光合对热环境有一定的适应性，当温度升高至40℃时叶片仍进行一定的光合作用［37］。

低温或高温胁迫除了对草莓叶片光合作用有影响外，对叶绿素荧光特性也有影响。研究表明［38-39］，草莓经过低温（0℃）或高温（38℃）胁迫后，其Fv/Fm、ΦPSII、AQY和qP都有所下降，而qN上升，说明，低温或高温胁迫可导致草莓叶片光合电子传递受阻，光合机构的光能利用效率受到严重抑制，从而引起光化学效率的降低，即发生光抑制。这虽然在一定程度上是草莓避免光合机构免遭破坏的一个机制，然而，在较严重胁迫时可导致草莓光合机构的不可逆破坏。因此，在生产上应注意选择耐低温和高温的品种或采取有效的栽培措施，以防止冬季低温和夏季高温对草莓光合机构的破坏，从而降低对经济产量的直接或间接影响。

2.5 水分

水分是植物光合作用的主要原料之一，但由于光合作用所需水分仅为植物从土壤吸收水分的1%以下，所以水对光合作用的影响是间接的。水分胁迫环境不仅降低草莓叶片的Pn、Gs、Tr、胞间CO2浓度（Ci）及CO2同化速率，叶绿素含量也出现一定程度的降低，但在复水后均有所提高［40-43］。在轻度和中度（土壤含水量分别为田间最大持水量的60%～65%和40%～50%）水分胁迫下草莓Pn下降的同时Ci也呈下降趋势，表明轻度水分胁迫时气孔限制是草莓光合作用降低的主要因素，但在重度胁迫（土壤含水量为田间最大持水量的25%～35%）下随Pn的进一步降低，Ci较中度胁迫时有较大幅度的上升，叶绿体含量降低，表明草莓在重度胁迫下Pn降低主要是由叶肉细胞活性下降引起的，非气孔限制起主要作用［44］。

干旱胁迫使得草莓叶片叶绿素荧光特性受到影响［45］。随干旱胁迫程度的加剧，Fm、Fv/Fm、Yield及qP均随干旱胁迫的加剧而下降。复水后，轻度胁迫和中度胁迫（土壤含水量分别为田间最大持水量的55%和35%）处理能恢复到原有水平，但重度胁迫（土壤含水量为田间最大持水量的15%）则导致草莓光合器官损伤而失去保护功能则导致草莓光合器官损伤而失去保护功能。说明，在环境条件改善条件下，受损的PSII反应中心可在一定程度上得以恢复；但若受到过重损伤，可能延长恢复时间或无法恢复到正常水平。因此，种植草莓的土壤应注意水分控制，经常保持湿润，以土壤相对含水量的70%～80%最适合。干旱时应及时补充水分，避免土壤长时间处于严重干旱状态而对草莓的产量和品质产生严重的影响。

2.6 大气CO2浓度

CO2是光合作用的底物，其浓度的高低直接影响植物的光合作用。大气中的CO2浓度只有370 μmol/mol左右，远低于草莓光合作用的CO2饱和点（800μmol/mol左右）［16］。如果CO2供应不足，则直接限制草莓光合作用的进行，在设施栽培草莓的过程中这种限制更明显。因此，适当提高CO2的浓度，有利于提高草莓叶片的光合速率。

有研究认为，低浓度CO2条件下，草莓叶片Pn随CO2浓度的升高而急剧增加，当CO2浓度的增加幅度趋于平缓直至CO2达到饱和点后，Pn不再升高甚至降低［14，16，46］。虽然草莓叶片光合速率随CO2浓度升高而增加，但在高浓度CO2条件下叶片光合速率呈先短期增高后回落的趋势，尤其在低氮素供应水平下高浓度CO2更容易导致叶片光合速率的适应性下调［47］，且叶绿素荧光参数Yield、qP、ETR和NPQ也呈适应性下调［48］。这可能是因为在高浓度CO2和低氮供应水平下，光抑制增强，且CO2羧化、电子传递链和Rubisco酶的含量及活性降低也能导致叶片光合速率的适应性下调［49］。因此，从光能的利用率角度出发，在草莓生产中进行CO2施肥时应保证氮肥的供应。

2.7 矿质营养

矿质营养直接或间接影响草莓的光合作用。N是合成叶绿素必需的矿质元素，叶片50%以上的N元素与植物的光合作用有关［50］；P和K等参与糖代谢，植株缺乏P和K可影响光合产物的转变和运输。适宜的N（220.7mg/L）、P（110.35mg/L）和K（145mg/L）能促进草莓的生长发育，提高叶片的叶绿素含量和净光合速率，提高草莓的产量和品质；而低N、低P和低K均不利于草莓植株的生长发育，这3种元素对草莓净光合速率的影响依次为N＞K＞P。说明，N在草莓叶片光合作用中起主要作用。因此，适量增施N肥有利于叶片进行光合作用［51］。但过量施N又会造成植株叶绿素含量增加，叶片徒长，植株生长期延迟，严重影响其产量［52］。

Fe是植物生长所必需的微量元素，缺铁可引起植物叶绿素合成前体受阻，叶绿体结构被破坏而导致光合速率下降［53］。草莓在幼苗期缺铁可导致叶绿素合成受到抑制，叶绿体铁含量降低，光合系统受到一定程度的破坏，光合速率下降，生物量减少［54］。

Ca不仅是植物所必需的营养元素之一，也是植物细胞内的第二信使，与钙调蛋白（CaM）结合，调节多种酶活性及细胞反应。彭淼等［55］研究发现，在干旱胁迫下，5～20mmol/L施钙处理草莓叶片的含水量下降速度较对照延缓，能在一定程度上提高草莓的抗旱性；但过高浓度Ca2＋反而抑制草莓的生长。若草莓生长环境的Ca＋浓度过高应适当减少K＋和Mg2＋的施用，因为过高的Ca2＋、K＋和Mg2＋不仅使草莓的光合作用受损，同时也使叶片的气孔导度和叶绿素含量降低，从而减少果实产量［56］。

3 栽培措施

不同栽培措施不仅影响果园生态环境和植株的生理机制，而且还会改变叶片的光合能力及群体叶片的受光环境，从而影响植株的光合作用。通过改善土壤透气性、变换栽培密度、灌溉方式和施肥方式等措施，可进一步提高草莓光合性能，提高产量和品质。

土壤通气性好坏是土壤肥力高低的一个重要指标。改善土壤紧实度可提高草莓叶片PSII光合机构功能和光能转化效率，使叶片对光强、和CO2浓度利用范围加宽，提高对光能和大气中CO2的利用效率，促进光合产物的积累［57］。在土壤中添加炉渣和草炭可改善土壤通气状况透性，使草莓形成强大的根系，促进养分的吸收利用和地上部分的发育，增强捕获光能力，提高叶片水分利用效率，增加植株的光合产物，提高产量［58］。

种植密度是作物栽培的一个重要指标，密度既影响产量又影响品质。陈秀娟等［59］研究认为，草莓品种明宝在株距为≥15cm栽培密度模式下其叶片阳光和水分均比较充足，光合辐射和净光合速率均较高，其果实品质显著高于10cm的常规栽培密度，且与20cm及25cm的差异不显著。因此，大田生产适宜推广15cm株距的栽培密度。

滴灌＋半基质的灌溉方式较滴灌或沟灌方式可提高土壤透气性及草莓根系活性，促进其根系生长，提高叶片水分利用率，且在开花期草莓叶片光合速率能提高41.56%，单株产量能增加36.89%。因此，滴灌＋半基质方式是适宜粘性土壤种植草莓的主要栽培技术［60］。

生长调节剂和肥料等的施用对草莓光合作用均有明显影响［61］。秋季定植草莓幼苗，由于日照时数少、气温低、光合作用不强，导致草莓幼苗植株弱小，积累养分少，不利于草莓次年的优质丰产，此阶段若叶面施用一定浓度的DA-6，不但能提高草莓叶片的净光合速率和气孔导度，还能显著增加草莓茎、根质量及根冠比，有利于草莓幼苗植株生长［62］。叶面喷施100mg/L的5-氨基乙酰丙酸（ALA）可显著提高草莓叶片的叶绿素含量、净光合速率、羧化效率及光化学效率等光合荧光参数，且能降低高光强〔1 500 μmol/（m2·s）〕下草莓叶片的初始荧光，对光合模系统具有一定的保护作用［63］。在大棚草莓种植过程中，1个月左右喷施1次爱乐壮叶面肥料可有效提高叶片光合性能，增加其产量和经济效益［64］。

4 小结与展望

光合作用是果树作物生长发育的基础，对作物光合特性的研究有助于提高植株光能利用效率，促进光合产物的积累进而达到作物产量和品质的提高。我国草莓资源丰富，品种多，产量大，综合开发利用前景广阔。今后应立足我国资源开展研究，系统分析比较不同草莓种、品种间的光合性能，筛选、评价及选育高光效种质资源，进而为超高产育种和栽培提供优良品种及理论依据。

在大田条件下通常是多种逆境胁迫同时发生，因此，需要从分子水平开展田间复合逆境胁迫下草莓光合调控机理的研究，明确不同草莓品种抗逆境胁迫的生理指标，以有利于草莓抗性品种的筛选，为草莓抗性亲本的选择和早期鉴定、抗性基因型的鉴定、选择及抗性品种选育提供理论依据，进而为草莓引种、栽培和繁殖等提供参考，同时也为建立精密调控各种环境因素的设施条件提供理论依据。

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（责任编辑：王 海）

Advances in Photosynthesis of Strawberry

ZHANG Yuanmei1，FAN Weiguo2＊
（1.AgricultureandAnimalHusbandryBureau，Renhuai，Guizhou564500；2.GuizhouFruitEngineering TechnologicalCenter，Guiyang，Guizhou550025，China）

Photosynthesis is one of the most primary physiological processes for fruit trees，which is very important to crop growth and development.The basic photosynthetic characteristics，interior and exterior factors affecting the photosynthesis of strawberry were reviewed in this paper.The emphasis and the directions for photosynthesis research on strawberry in the future were suggested as well.

strawberry；photosynthesis；research advances

S668.4

A

2016-03-01；2016-07-29修回

贵州省委组织部人才基地专项项目“贵州省人才基地建设”（黔人领发2013-15）

张元梅（1986-），女，农艺师，硕士，从事农产品质量安全研究。E-mail：ymzhanggz＠163.com

＊通讯作者：樊卫国（1958-），男，教授，博士生导师，从事喀斯特山地果树生态生理研究。E-mail：wgfan＠gzu.edu.cn

1001-3601（2016）09-0373-0024-06