pH、盐度对文蛤呼吸与排泄的影响

杨杰青，蒋 玫，李 磊，董 冉，许高鹏，沈新强

（1.中国水产科学院东海水产研究所，上海 200090；2.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306）

pH、盐度对文蛤呼吸与排泄的影响

杨杰青1，2，蒋 玫1，李 磊1，董 冉1，2，许高鹏1，2，沈新强1

（1.中国水产科学院东海水产研究所，上海 200090；2.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306）

以文蛤（Meretrixmeretrix）为受试生物，采用静态法研究了不同pH和盐度下文蛤耗氧率、排氨率、排磷率及氧氮比（O∶N）的变化规律。结果表明：pH为8.7试验组文蛤耗氧率、排氨率及排磷率显著高于6.7、7.7、9.7及10.7试验组（P＜0.05），pH为7.7和8.7试验组O∶N值显著高于6.7、9.7及10.7试验组（P＜0.05）；pH在6.7～10.7范围内，文蛤耗氧率、排氨率、排磷率及O∶N均随pH的升高呈先升后降的变化趋势，pH为8.7时文蛤耗氧率、排氨率、排磷率以及O∶N均为最大值，依次为5.46 mg·（g·h）－1、0.17 mg·（g· h）－1、0.19 mg·（g·h）－1、27.17。盐度为20试验组文蛤耗氧率、排氨率、排磷率及O∶N显著高于16、18、22及24试验组（P＜0.05）；盐度在16～24范围内，文蛤耗氧率、排氨率、排磷率及O∶N均随盐度的增加呈先升后降的变化趋势，盐度为20时文蛤耗氧率、排氨率、排磷率及O∶N均为最大值，分别为5.66 mg·（g·h）－1、0.20 mg·（g·h）－1、0.30 mg·（g·h）－1和27.40。本实验研究范围内，文蛤生长的最适pH在8.7左右，最适盐度在20左右，为文蛤的人工养殖提供了重要的数据支持。

文蛤；pH；盐度；耗氧率；排氨率；排磷率；O∶N

文蛤（Meretrix meretrix）广泛分布于我国沿海地带，隶属于软体动物门（Mollusca）、双壳纲（Bivalvia）、真瓣鳃目（Eulamellibranchia）、帘蛤科（Veberidae）、文蛤属（Meretrix），是一种重要的经济型贝类，其肉质鲜美细腻，营养丰富，并具有化痰、清热利湿和散结的药用价值［1－2］。

文蛤主要栖息于有淡水注入的河口区或近海滩涂等地，由于自然界中海水涨落潮运动、降雨、蒸发等自然因素或人类活动的影响，文蛤会时常经历盐度和pH变化，两者也是决定海洋贝类分布及其生理变化的重要环境因子［3］。过低pH环境下贝类会紧闭贝壳，过高pH环境下，贝类表现为出水管伸长、贝壳张开及活力较弱等现象［4］；过高或过低盐度下，海水渗透压超过贝类自身调节能力将导致贝类心脏周围腔液压力猛增，表现为贝类的出水管伸长且伸缩缓慢、心脏团颤动、心跳减慢、对外部刺激反应迟钝、关闭进出水管或贝壳等现象［5］。

目前，关于pH、盐度对其它贝类呼吸与排泄方面的研究已有大量报道，如李金碧［5］研究了21～41盐度范围内栉江珧（Atrina pectinata）耗氧率和排氨率的变化，结果表明耗氧率和排氨率均随盐度的增加先下降后上升，在盐度为31时耗氧率和排氨率最小；王刚等［6］研究表明，在5～35盐度范围内，近江牡蛎（Crassostrea hongkongensis）耗氧率、排氨率及氧氮比（O∶N）随盐度增加呈先下降后上升的变化趋势，在盐度为20时三者均达最小值；范德朋等［7］研究表明，在pH为6～9范围内，pH对缢蛏（Sinonocacula constricta）耗氧率无显著影响，但对排氨率具有极显著影响，盐度对缢蛏耗氧率和排氨率均具有极显著影响，二者随盐度增加呈1个峰值变化，盐度为22时达最大值；DAVENPORT等［8］研究盐度对贻贝（Mytilus edulis）影响时发现，耗氧率和排氨率均随盐度增加先升后降。目前国内外有关其它贝类呼吸与排泄的研究主要集中在耗氧率与排氨率两方面，关于O∶N及排磷率的研究较少。然而氮磷作为浮游植物的重要营养元素，在研究贝类呼吸、摄食及排泄中具有重要意义。有关文蛤呼吸与排泄的影响因子主要集中在温度、规格及密度等方面，而关于pH和盐度对文蛤呼吸与排泄影响的研究仍欠缺。因此本研究以文蛤为研究对象，利用静态法探讨了pH、盐度的变化对文蛤耗氧率、排氨率、排磷率及O∶N的影响，以期获得文蛤在不同环境下，其生理状态和生态习性的规律和变化特点，为文蛤的生态学研究和人工养殖等提供重要的理论依据。

1 材料和方法

1.1 材料来源及驯养

实验所用文蛤取自江苏省南通市启东天然滩涂海域，选择大小相近、外表完好、健康活泼的个体进行实验，文蛤的平均规格为：壳长（3.0± 0.7）cm、壳宽（3.0±0.5）cm、全重（8.00± 1.70）g、鲜肉重（3.50±1.00）g。实验前清除文蛤表面附着的生物以及污物，然后将文蛤放养至经消毒后的水泥池（长2 m，宽2 m，高1.5 m）内驯养1周，驯养期间所用的当地海水均为经沉淀、砂滤、筛绢网过滤后的海水，pH为8.7、盐度为20、温度在18～19℃之间，每日喂食小球藻（Chlorella vulgaris）且100%换水一次。

1.2 实验方法

1.2.1 pH实验

因本实验所选文蛤生长地海水pH值在8.7左右，结合预实验半数致死浓度结果与曹伏君等［1］、谭学群等［9］研究结果，本实验共设5个pH浓度梯度，依次为6.7、7.7、8.7、9.7、10.7。分别置于5个10 L玻璃缸中采用1 mol·L－1NaOH和1 mol·L－1HCl调节天然海水的pH值，并用哈纳pH计（HANNA HI98127型）进行校准。各梯度pH变化幅度为±0.2，每天升降pH不超过1，达到设定pH后，各玻璃缸内放入20 ind文蛤稳定3 d后开始实验，每一pH试验组设置1个对照组和3个平行组，实验容器为2 L的龙头瓶，每个平行组各放2 ind文蛤，pH实验组所用海水盐度保持为当地海水原有盐度20，海水温度保持在18～19℃范围内，实验在室内自然光照条件下进行。

1.2.2 盐度实验

因文蛤生长地海水盐度在20左右，结合预实验半数致死浓度结果与曹伏君等［1］、范建勋［10］研究结果，盐度浓度梯度依次设为16、18、20、22、24。实验于5个10 L玻璃缸内分别采用经曝气的自来水和粗盐调节天然海水得到所需的盐度值，每天升降盐度不超过1，达到设定盐度后，各玻璃缸内放入20 ind文蛤稳定3 d后开始实验，每一盐度试验组设置1个对照组和3个平行组，实验步骤同上述pH实验，盐度试验组所用海水pH保持为当地海水原有pH值8.7。

1.2.3 测定方法

耗氧率、排氨率、排磷率实验时间为2 h，每一小组实验用水为2 L。实验开始前用溶解氧测定仪（HANNA HI9146型）测定盐度和pH试验组龙头瓶中溶解氧含量，并用纳氏比色分光光度法和磷钼蓝分光光度法分别测定龙头瓶中氨氮和全磷含量；然后各浓度3个平行组各放置2 ind文蛤于龙头瓶中迅速用封口膜封住瓶口和龙头嘴，对照组除不放文蛤外按上述方法同样进行，各组于密封静水状态下进行2 h；实验结束后再次测定龙头瓶中溶解氧、氨氮、全磷含量，取出文蛤测定其生物质量（全重，鲜肉重），然后分别取其软组织部和外壳放入65℃烘箱内烘干至恒重并称其干重。

耗氧率：OR＝［（DO0－DOt）·V］/（W·t）式中，OR为单位文蛤干重耗氧率［mg·（g· h）－1］，DO0、DOt分别为实验开始和实验结束时实验水体中溶解氧含量（mg·L－1），V为实验龙头瓶中所用水的体积（L），W为实验文蛤软组织干重（g），t为实验持续的时间（h）。

排氨率：NR＝［（Nt－N0）·V］/（W·t）

式中，NR为单位文蛤干重排氨率［mg·（g· h）－1］，Nt、N0为实验结束时和实验开始水中氨氮的浓度（mg·L－1），V为实验龙头瓶中所用水体积（L），W为实验文蛤软组织干重（g），t为实验持续的时间（h）。

排磷率：PR＝［（Pt－P0）·V］/（W·t）式中，PR为单位文蛤干重排磷率［mg·（g·h）－1］，Pt、P0为实验结束时和实验开始水中全磷的浓度（mg·L－1），V为实验龙头瓶中所用水体积（L），W为实验文蛤软组织干重（g），t为实验持续的时间（h）。

氧氮比：O∶N＝（OR/16）/（NR/14）

式中，OR为单位文蛤干重耗氧率［mg·（g· h）－1］，NR为单位文蛤干重排氨率［mg·（g· h）－1］。

文蛤生物质量（全重、鲜肉重、干壳重、干肉重）用型号为梅特勒AR 2130的电子天平测定（精确到0.01 g）。

1.3 实验数据的处理

所得数据以3个平行组数据的平均值±标准差表示，采用t检验法统计分析各盐度、pH处理组与对照组的差异，显著水平设为0.05，利用Excel进行作图。

2 结果与分析

2.1 pH对文蛤耗氧率、排氨率、O∶N及排磷率的影响

pH试验组结束时文蛤的生物质量数据见表1。

由图1可知pH对文蛤耗氧率的变化规律，pH为7.7和8.7的两组文蛤耗氧率显著高于pH为6.7、9.7、10.7的试验组（P＜0.05）。当pH在6.7～8.7之间，耗氧率随pH的增加而升高，pH为8.7时耗氧率最高，为5.46mg·（g·h）－1，pH大于8.7时，耗氧率逐渐下降，pH至9.7～10.7下降逐渐趋于缓慢。

由图2可知pH对文蛤排氨率的变化特征，pH为6.7、7.7、9.7、10.7试验组与pH为8.7试验组差异显著（P＜0.05）。pH在6.7～8.7之间，随pH增加排氨率持续上升，pH为8.7时达到峰值，此时排氨率为0.17 mg·（g·h）－1，pH大于8.7时排氨率逐渐下降，至pH为10.7时，排氨率达最小值。

O∶N随pH的增加呈先增加后下降的变化趋势（图3），pH为7.7和8.7两组O∶N显著高于另外三组（P＜0.05）。pH在6.7～7.7之间O∶N上升幅度大于7.7～8.7之间；pH为8.7时，O∶N达最大值，为27.17，且pH在7.7～8.7之间O∶N大于24；当pH大于8.7时，O∶N先快速下降后趋于平缓。文蛤O∶N整体变化趋势与耗氧率、排氨率及排磷率变化相一致。

表1 文蛤生物质量数据Tab.1 Biological data of Meretrix meretrix after experim ent

图1 pH对文蛤耗氧率的影响Fig.1 Relationship between oxygen consum ption rate of Meretrix meretrix and pH

图2 pH对文蛤排氨率的影响Fig.2 Relationship between ammonia-N excretion rate of Meretrix meretrix and pH

图3 pH对文蛤O∶N的影响Fig.3 Relationship between O∶N of Meretrix meretrix and pH

排磷率随pH增加呈先持续上升再缓慢降低的变化趋势（图4），pH为8.7时排磷率具有最大值，为0.19 mg·（g·h）－1，pH为6.7、7.7、9.7、10.7试验组文蛤排磷率与pH为8.7试验组差异显著（P＜0.05）。

图4 pH对文蛤排磷率的影响Fig.4 Relationship between phosphate excretion rate of Meretrix meretrix and pH

2.2 盐度对文蛤耗氧率、排氨率、O∶N及排磷率的影响

盐度组实验结束文蛤生物质量数据见表2。

表2 文蛤生物质量数据Tab.2 Biological data of Meretrix meretrix after experiment

盐度对文蛤耗氧率的影响如图5所示，盐度为20时文蛤耗氧率显著高于16、18、22、24试验组（P＜0.05）。在实验设置盐度范围内（16～24）文蛤耗氧率随盐度的增加，呈先上升后下降的变化趋势，盐度为20时耗氧率取最大值，为5.66 mg·（g·h）－1。

图5 盐度对文蛤耗氧率的影响Fig.5 Relationship between oxygen consum ption rate of Meretrix meretrix and salinity

盐度对文蛤排氨率的影响如图6所示，盐度在16～20之间，排氨率逐渐上升，于盐度20时达最大值，为0.20 mg·（g·h）－1，盐度在20～24之间，排氨率随盐度增加持续下降。盐度为18和22两组差异不显著（P＞0.05），盐度为16和24两组差异也不显著（P＞0.05），但盐度为20试验组与16、18、22、24试验组差异显著（P＜0.05）。

图6 盐度对文蛤排氨率的影响Fig.6 Relationship between ammonia-N excretion rate of Meretrix meretrix and salinity

盐度在18～22之间O∶N均大于20（图7），但盐度为16、18、22、24试验组与20试验组差异显著（P＜0.05），在16～24盐度范围内，O∶N随盐度的增加呈先迅速升高并于盐度20时达最大值27.40，后迅速下降于盐度24时达最小值。

图7 盐度对文蛤O∶N的影响Fig.7 Relationship between O∶N of Meretrix meretrix and salinity

盐度对文蛤排磷率的影响如图8所示，盐度为20组文蛤排磷率显著高于16、18、22、24试验组（P＜0.05）。排磷率随盐度增加呈先升后降的变化趋势，盐度为20时排磷率为最大值，为0.30 mg·（g·h）－1，盐度为16和24时排磷率都较低。

图8 盐度对文蛤排磷率的影响Fig.8 Relationship between phosphate excretion rate of Meretrix meretrix and salinity

3 讨论

3.1 pH对文蛤耗氧率、排氨率、O∶N及排磷率的影响

pH对贝类生长具有重要作用，海水酸碱性不仅影响贝类血液的pH、贝壳的分泌与形成［11］，而且也影响贝类的呼吸与排泄等活动。呼吸与排泄是贝类新陈代谢的基本活动，耗氧率、排氨率、排磷率是反映贝类新陈代谢的重要指标［12］，其中耗氧率是有氧代谢强度的重要指标［13］。

本研究中pH在6.7～10.7范围内，文蛤耗氧率、排氨率、排磷率均随pH增加呈先升后降的变化趋势，pH为8.7时耗氧率、排氨率、排磷率均是最大值。刘建业等［12］在研究合浦珠母贝（Pinctada fucata）耗氧率和排氨率时也发现，pH为8时耗氧率和排氨率为最大值，无论pH增加还是降低耗氧率和排氨率均减小，过高或过低pH下，贝类均表现出一定的不适应性；BAMBER［14］在研究Ostrea edulis、M.edulis等时发现pH低于7时贝类死亡率增加，贝壳关闭、摄食活力明显下降，并认为过低的pH对贝类的生理代谢非常不利；HARRIS等［4］研究发现Haliotis rubra在pH为7.37和9.02时，其生长率均下降50%；樊甄较等［15］研究发现，无论pH下降到5还是升高到9.5，疣荔枝螺（Thais clavigera）均表现出一定的不适应性，影响其代谢活性。本研究也发现，在pH为9.7与10.7两试验组，文蛤表现出相对的不适应性（贝壳张开，闭壳肌无力松弛，出水管伸长，活力明显减弱等现象）；pH为6.7时贝壳完全处于关闭状态，与以上研究结果基本一致。主要因pH在8.7左右时，处于文蛤最适生长环境内，机体处于标准代谢状态，文蛤大量的摄食用于生长，摄食率处于较高的水平，因此有氧代谢强度也处在较高的水平上，耗氧率、排氨率和排磷率也较高。超出最适pH条件时，文蛤自身的能量主要用于躲避这种不利的环境［16］，摄食活动减弱，新陈代谢速度减慢，因此代谢指标耗氧率、排氨率、排磷率显著低于适宜环境。

O∶N用于表示生物体内蛋白质与脂肪、碳水化合物分解代谢的比例，O∶N变化与机体所受到环境压力是紧密相关的，可作为生物体对环境适应程度的一项重要指标［17］。DAVID等［18］研究表明，O∶N值大于24时机体主要由脂肪或碳水化合物供能，如果完全由蛋白质氧化供能O∶N值约为7。本实验研究结果，pH为7.7和8.7两组O∶N显著高于另外三组（P＜0.05），且pH为7.7和8.7两试验组O∶N值均大于24，另外三个试验组O∶N值均小于9。这表明pH为7.7和8.7时文蛤处于正常滤食状态，机体处于相对比较适宜的条件下，大量摄食的能量足以满足其自身的消耗，因此主要由脂肪和碳水化合物共同供能；而pH为6.7时贝壳处于关闭状态，pH为9.7和10.7时文蛤活力较弱，摄食能力较低导致机体处于饥饿状态［19］，摄食的能量不足以满足其自身生长以及躲避环境所需，因此需要改变代谢状况，其能量来源主要来自于蛋白质的氧化供能。

3.2 盐度对文蛤耗氧率、排氨率、O∶N及排磷率的影响

盐度是海洋生态系统中重要生态因子之一，决定着贝类的生存与分布［20］；在影响贝类呼吸和排泄的众多因素中，盐度作为一个重要的生理指标，对贝类的新陈代谢有着重要的影响［21］。

本研究结果显示盐度在16～24范围内文蛤耗氧率、排氨率及排磷率均随盐度的增加呈先升后降的变化趋势，于盐度为20时均达最大值。罗杰等［22］研究管角螺（Hemifusus tuba Gmelin）、沈伟良等［21］研究毛蚶（Scapharca subcrenata）、樊甄娇等［15］研究疣荔枝螺、DAVENPORT等［8］研究贻贝的报道中也发现，一定盐度范围内耗氧率和排氨率会随盐度的升高而增加，达到峰值后开始下降。这表明盐度为20左右时文蛤代谢活动较强，与其自然生活条件相适应，适宜环境下体内外渗透压处于平衡状态，机体也处于标准代谢状态，生理代谢较强，因此相应的代谢指标耗氧率、排氨率及排磷率较高。NAVARRO［23］研究表明，在低盐或高盐环境下，为了躲避这种不利的环境因子影响，贝类会部分或全部关闭贝壳，将组织与低盐或高盐环境隔离开来，保护机体免受伤害，这是贝类长期适应自然条件而产生的一种生理性保护。本实验期间也发现盐度为16和24两组的文蛤长时间处于关闭状态，且活力较弱，排泄较少，所以在此环境下耗氧率、排氨率及排磷率较适宜环境低。范建勋［10］研究文蛤能量代谢时发现，在盐度11～26的海水中，文蛤的最适盐度大约为21，本实验研究结果（盐度在16～24范围内，文蛤的最适盐度在20左右）与其基本相一致。

本实验研究结果，O∶N随盐度的增加呈先升后降的变化趋势，盐度为20试验组文蛤O∶N显著高于16、18、22及24试验组（P＜0.05）表明在本实验研究盐度范围内，盐度为20左右时文蛤体内脂肪和碳水化合物分解代谢水平达最高值，蛋白质代谢水平最低，这有利于蛋白质的积累，盐度低于或高于20时，文蛤的蛋白质代谢将提高，脂肪和碳水化合物代谢水平逐步降低，这与范建勋［10］对文蛤、NAVARRO［23］对Choromytilus chorus等的研究结果类似。说明文蛤在最适盐度条件下，因体内外渗透压处于平衡状态，故需消耗较少能量便可维持体内环境稳定；而当盐度超出适宜环境范围，由于摄食活力的减弱，文蛤需要改变代谢状况，消耗过多的能量（蛋白质）来调节渗透压以适应外界盐度的变化。

4 小结

（1）、本实验研究范围内，pH低于或高于8.7，各处理组（6.7、7.7、9.7、10.7）文蛤耗氧率、排氨率及排磷率显著降低（P＜0.05），pH低于7.7或高于8.7，各处理组（6.7、9.7、10.7）O∶N值显著降低（P＜0.05），文蛤最适生长pH在8.7左右。

（2）、本实验研究范围内，盐度低于或高于20，各处理组（16、18、22、24）文蛤耗氧率、排氨率、排磷率及O∶N显著降低（P＜0.05），文蛤最适生长盐度在20左右。

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Effects of pH and salinity on respiration and excretion in Meretrix meretrix

YANG Jie-qing1，2，JIANG Mei2，LILei2，DONG Ran1，2，XU Gao-peng1，2，SHEN Xin-qiang2
（1.East China Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Shanghai200090，China；
2.Colloge of Marine Sciences，Shanghai Ocean University，Shanghai201306，China）

Meretrix meretrixhas high commercial values，and is widely distributed in the coastal areas of China.Understanding the effects of pH and salinity on respiration and excretion inM.meretrixcan not only obtain the regularity and characteristics of physiological status and ecological habit in different environment，but also provide important theoretical basis for the research of ecology and artificial cultivation.This experiment used the static method to study the effects of different pH and salinities on oxygen consumption rate，ammonina-N excretion rate，phosphate excretion rate and O∶N ofM.meretrix.Results showed that the effects on oxygen consumption rate，ammonina-N excretion rate and phosphate excretion rate of pH 8.7 group were significantly higher than that of the group 6.7，7.7，9.7 and 10.7（P＜0.05）.The effects of O∶N in pH 7.7 and 8.7 groupswere significantly higher than that in pH 6.7，9.7 and 10.7（P＜0.05）.When pH changed from 6.7 to 10.7，all oxygen consumption rate，ammonina-N excretion rate，phosphate excretion rate and O∶N ofM.meretrixincreased from pH 6.7 to 8.7.When pH reached 8.7，oxygen consumption rate，ammonina-N excretion rate，phosphate excretion rate and O∶N were the highest，respectively as 5.46 mg·（g·h）－1，0.17 mg·（g·h）－1，0.19 mg·（g·h）－1and 27.17.Then they decreased from pH 8.7 to 10.7.The effects on oxygen consumption rate，ammonina-N excretion rate，phosphate excretion rate and O∶N of salinity 20 group were significantly higher than that of the group 16，18，22 and 24（P＜0.05）.When salinity changed from 16 to 24，all of them increased from salinity 16 to 20，then decreased from salinity 20 to24.When the salinity reached 20，all of them reached themaximum，respectively as5.66mg·（g·h）－1，0.20 mg·（g·h）－1，0.30 mg·（g·h）－1and 27.40.Within the scope of this study，the optimum growth pH ofM.meretrixis around 8，the optimum growth salinity is around 20.The paper can provide important data forM.meretrixfarming.

Meretrix meretrix；pH；salinity；oxygen consumption rate；ammonina-N excretion rate；phosphate excretion rate；O∶N

Q 175

A

1004－2490（2016）04－0406－09

2015－07－26

国家现代农业产业技术体系建设项目（CARS－48）

杨杰青（1990－），男，安徽阜阳人，硕士研究生，主要研究方向为渔业生态学与环境保护。E-mail：513118751＠qq.com

沈新强，研究员。E-mail：xinqiang＿shen＠hotmail.com