长江口东滩湿地东北水域鱼类群落种类组成和丰度的季节变化

张 衡，杨胜龙，张胜茂，康 伟，吴祖立，全为民，阮 超

（1.中国水产科学研究院东海水产研究所，农业部东海与远洋渔业资源开发利用重点实验室，上海 200090；2.华东师范大学河口海岸学国家重点实验室，上海 200062）

长江口东滩湿地东北水域鱼类群落种类组成和丰度的季节变化

张 衡1，2，杨胜龙1，张胜茂1，康 伟1，吴祖立1，全为民1，阮 超1

（1.中国水产科学研究院东海水产研究所，农业部东海与远洋渔业资源开发利用重点实验室，上海 200090；2.华东师范大学河口海岸学国家重点实验室，上海 200062）

根据2013年3～11月对长江口东滩潮间带湿地鱼类群落的监测数据，分析了该区域鱼类群落物种组成和丰度的季节变化。研究共采集到鱼类39种，隶属20科。结果表明，种类最多的科是虾虎鱼科（12种），其次是鳀科（4种），再次是石首鱼科（3种），而鲻科、海鳗科、舌鰨科等各有2种。从鱼类丰度水平来看，夏季最高，达97.05 ind·（net·tide）－1；春季次之，为32.80 ind·（net·tide）－1；而秋季最低，为14.00 ind·（net·tide）－1。总体来说，石首鱼科的大黄鱼（Larimichthys crocea）、虾虎鱼科的拉氏狼牙虾虎鱼（Odontamblyopus lacepedii）和孔虾虎鱼（Trypauchen vagina）、舌鳎科的窄体舌鳎（Cynoglossus gracilis）和焦氏舌鳎（Cynoglossus joyneri）等鱼类为优势种，而龙头鱼（Harpodon nehereus）、短鳍虫鳗（Muraenichthys hattae）、鲫（Carassiusauratus）等16种为偶见种。约67%的鱼类种类均为幼体，仅偶见中颌棱鳀（Thrissamystax）、光泽黄颡鱼（Pelteobagrus nitidus）、小黄鱼（Larimichthys polyactis）、中华刺鳅（Mastacembelus sinensis）等4种鱼类均为成体。从生态类群来看，约38.5%鱼种为河口咸淡水鱼类，约25.6%为海洋鱼类，约23.1%为河口过渡种，仅12.8%为淡水鱼类。春、夏、秋季的物种丰富度指数（D）呈逐渐增加趋势，而Pielous种类均匀度指数（J）均很低，为0.41～0.67；春、秋季Shannon-weaver指数（H′）相差不大，分别为1.3和1.2，而夏季H′值最高，为2.2。根据等级聚类分析，鱼类群落在36%的Bray-Curtis相似性水平上将春季和夏季的样方聚为一组（A组），秋季的样方聚为一组（B组）。SIMPER过程分析结果表明，A、B组间种类组成的平均相异性为83.89%，34种（包括鉴定到科、属的种类）鱼类对平均相异性的累积贡献率＞90%，主要贡献率来自孔虾虎鱼、大黄鱼、鮻（Liza haematocheila）、窄体舌鳎、拉氏狼牙虾虎鱼、焦氏舌鳎、青弹涂鱼（Scartelaos viridis）、尖吻蛇鳗（Ophichthus apicalis）、刀鲚（Coilia nasus）等。

长江口；鱼类群落；物种组成；季节变化

河口区的许多鱼类在其幼鱼阶段进入沿岸浅水区，如潮间带湿地育肥，因这些水域较温暖且饵料相对丰富［1－3］。一般认为，幼鱼进入潮间带与摄食有关，主要是利用仅在潮水淹没时才能获得的丰富食物资源，这一点已在鲽类的相关研究所证实［4－5］。另一种观点认为，鱼类利用潮间带浅水区躲避敌害［6］。因此，潮间带水域是许多小型鱼类或幼鱼在岸边索饵、躲避捕食者和产卵的最佳场所［7－8］。这些鱼类大部分都是季节性地出现在潮间带湿地水域，且种类组成和生态类群多样化。目前国外对于河口或海岸带潮间带鱼类的研究已比较广泛和深入［1－5］，但国内相关的研究报道相对较少且不够系统［6－10］。

长江口作为中国最大的河口，也是中国渔业生产力最高的生态系统之一，潮滩湿地类型丰富多样，大面积的湿地生境给予了河口鱼类特别是幼鱼有益的育幼场所，支持了河口乃至邻近海域众多鱼类的栖息和发育等生态功能［10－14］。数十年来，长江口鱼类资源由于过度捕捞、环境污染、气候变化等外界胁迫作用的影响，已经受到很大程度的扰动［14－17］。东滩湿地位于长江口崇明岛，具有重要的生态调节功能，为研究人类活动和环境改变对河口生物群落（特别是鱼类）的组成特征特供了很好的研究场所，其研究成果可以为相应湿地的生态恢复、鱼类资源的保育提供科学依据［18－19］。已有少量学者对东滩湿地鱼类群落组成和多样性变化进行了尝试研究［18－19］，但因监测地点和时间差异以及采样网具（包括网目尺寸大小）的不同，监测结果也存在差异。对于东滩湿地潮间带鱼类群落组成和丰度的季节变化研究也极为少见。因此，本研究基于小网目尺寸鳗苗网的鱼类监测结果，旨在探明东滩湿地东北水域鱼类群落的季节变化［8］，为科学管理和保护长江口鱼类的资源并保持长江口生态系统健康发展提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 调查地点和研究方法

在长江口东滩湿地光滩上（S1站点）设置5个鳗苗网（网具两两相连并排排列，与海岸线平行）进行鱼类监测（图1），于2013年3～11月每月大潮期进行2次重复采样，每潮水拦截时间约12 h，均在白天潮水进行，共获得18个渔获物样品；每个鳗苗网网口宽6m，网口高1.5m，网身长约10 m，网身和囊网网目尺寸均为1 mm。该种网具既可捕捞湿地水域的仔稚鱼和幼鱼，也可捕捞日本鳗鲡（Anguilla japonica）苗种［8］，作业原理类似插网［7，13－20］。

退潮后在网袋处取鱼，全部带回实验室进行种类鉴定和计数，同时记录温度（精确到0.1℃）和盐度。种类尽量鉴定到最小分类单元［10，21］，用吸水纸吸去体表多余的水后称量其湿重（精确到0.1 g）。记录每尾鱼的标准体长（The standard length，SL）作为该尾鱼的体长大小（精确到0.1 mm）。

1.2 数据分析

以平均每网每潮水所捕获的鱼类样品作为该种的丰度指标［单位：ind·（net· tide）－1］［7，13－15］，幼鱼判别依据现场的生物学解剖数据以及相关文献［10，21］。生态类群划分标准依据文献［22］；本研究以某一鱼种丰度占总丰度的比例大于10%作为该站位的优势种。以3～5月为春季、6～8月为夏季和9～11月为秋季进行季节划分。

图1 长江口东滩湿地鱼类取样站位图（黑色圆点，S1站点）Fig.1 Sampling stations（●，S1）of intertidal fishes in the Yangtze Estuary

采用Margalef物种丰富度指数（D）、Pielous种类均匀度指数（J）、Shannon-weaver指数（H′）进行鱼类群落多样性分析［23］。

式（1）～式（3）中，S为种类数，ni为第i种的丰度，N为总丰度，H′max＝log2S。

应用相似性分析（analysis of similarities，简称ANOSIM）检验各季节鱼类群落组成的零假设（null hypothesis）。另外用SIMPER方法计算各鱼种对样本组内相似性和组间相异性的平均贡献率，以确定各样本组的指示种［13，24］。以上各项分析皆使用PRIMER 5.0软件进行［24］。

2 结果与分析

2.1 种类组成和生态类型

本次调查共采集到鱼类39种，隶属20科。另外，有5种鉴定到科（亚科），3种鉴定到属（表1）。其中，种类最多的科是虾虎鱼科（12种），其次是鳀科（4种），再次是石首鱼科（3种），而鲻科、海鳗科、舌鰨科等各有2种。

从鱼类丰度来看，夏季最高，达97.05 ind·（net·tide）－1；春季其次，为32.80 ind·（net· tide）－1；而秋季最低，为14.00 ind·（net· tide）－1。春季，以大黄鱼（Larimichthys crocea）（采集时间为6月10日，全部为幼鱼，平均体长＝43.2 mm）数量最多，其次是窄体舌鳎（Cynoglossus gracilis），排名第三是拉氏狼牙虾虎鱼（Odontamblyopus lacepedii）。夏季，以大黄鱼、焦氏舌鳎（Cynoglossus joyneri）、棘头梅童鱼（Collichthys lucidus）、海鳗科的百吉海鳗（Muraenesox bagio）和拉氏狼牙虾虎鱼等鱼类数量较高。秋季，以孔虾虎鱼（Trypauchen vagina）、拉氏狼牙虾虎鱼、窄体舌鳎等鱼类数量较高。总体来说，以石首鱼科的大黄鱼、虾虎鱼科的拉氏狼牙虾虎鱼和孔虾虎鱼、舌鳎科的窄体舌鳎和焦氏舌鳎等鱼类为优势种，而龙头鱼（Harpodon nehereus）、短鳍虫鳗（Muraenichthys hattae）、鲫（Carassius auratus）、光泽黄颡鱼（Pelteobagrus nitidus）、尖海龙鱼（Syngnathns acus）、中国花鲈（Lateolabrax maculatus）、髭虾虎鱼（Triaenopogen barbatus）、中华刺鳅（Mastacembelus sinensis）和褐牙鲆（Paralichthys olivaceus）等16种为偶见种。

绝大多数种类的平均体长小于100mm，特别是鳀科、鳗鲡科、鲻科、石首鱼科、虾虎鱼科、舌鳎科等；约67%的鱼类物种均为幼体，仅偶见中颌棱鳀（Thrissa mystax）、光泽黄颡鱼、小黄鱼（Larimichthys polyactis）、中华刺鳅等4种鱼类均为成体（表1）。从生态类群来看，约38.5%鱼种为河口咸淡水鱼类，约25.6%为海洋鱼类，约23.1%为河口过渡种，仅12.8%为淡水鱼类。

表1 东滩湿地鱼类的种类组成、平均丰度［ind·（net·tide）－1］、数量比例（%）、平均标准体长（mm）和生态类群Tab.1 Species composition，mean abundance［ind·（net·tide）－1］，quantitative proportion（%），average body-length（mm）and ecological guilds

续表1

2.2 丰度和多样性

从丰度的季节变化来看，3～6月鱼类丰度逐渐增加，7月丰度较6月下降了67%，8～11月鱼类丰度呈逐渐下降趋势，其中11月丰度最低，仅为1.2 ind·（net·tide）－1（图2）。从种类数的变化来看，3～8月鱼类种类数为10～15种，9月为8种，10月又上升到12种，但11月（秋末）下降至4种。

从鱼类群落的多样性变化来看（图3），春、夏、秋季的物种丰富度指数（D）呈逐渐增加趋势，而Pielous种类均匀度指数（J）均很低，为0.41～0.67；春、秋季Shannon-weaver指数（H′）相差不大，分别为1.3和1.2，而夏季H′值最高，为2.2。

图2 长江口东滩湿地鱼类的丰度和种类数Fig.2 Abundance and number of fish species in the Dongtan W etland in the Yangtze Estuary

图3 长江口东滩湿地鱼类群落的多样性季节变化Fig.3 Seasonal changes in biodiversity of fish community in the Dongtan W etland of the Yangtze Estuary

2.3 群落

根据等级聚类分析，鱼类群落在36%的Bray-Curtis相似性水平上将春季和夏季的样方聚为一组（图4，A组），秋季的样方聚为一组（图4，B组）。但据鱼类种类丰度的ANOSIM分析可知，两组并无显著差异（P＝0.21）。

图4 基于鱼类丰度的Bray-Curtis相似度的组平均法聚类图Fig.4 Group average cluster analysis based on Bray-Curtis sim ilarity of fish abundance

SIMPER过程分析结果表明，A、B组间种类组成的总体相异性为83.89%（表2），34种（包括鉴定到科、属的种类）鱼类对平均相异性的累积贡献率＞90%，主要贡献率来自孔虾虎鱼、大黄鱼、鮻、窄体舌鳎、拉氏狼牙虾虎鱼、焦氏舌鳎、青弹涂鱼（Scartelaos viridis）、尖吻蛇鳗（Ophichthus apicalis）、刀鲚（Coilia nasus）等。在这些鱼类中，拉氏狼牙虾虎鱼、鮻（Liza haematocheila）、刀鲚、焦氏舌鳎、大黄鱼等13种鱼类对A组鱼类群落的平均相似性贡献率较高，累积超过90%；而孔虾虎鱼、拉氏狼牙虾虎鱼、青弹涂鱼、大弹涂鱼等4种鱼类对B组鱼类群落的平均相似性贡献率较高，累积超过90%。以平均相似贡献率＞5%作为一组群落的指示种，则A组的指示种为拉氏狼牙虾虎鱼、鮻、刀鲚，B组的指示种为孔虾虎鱼、拉氏狼牙虾虎鱼、青弹涂鱼、大弹涂鱼。

3 讨论

众多研究表明河口潮间带湿地是仔、稚鱼和幼鱼的重要保育场［1－9］，而成鱼则很少出现在潮间带，因此认为该水域是河口及其邻近水域鱼类的良好避难场所［20］。本研究发现，长江口东滩潮间带湿地鱼类样品中有67%物种均为幼鱼，23%物种既有幼体也有少量成体，而仅有10%的物种均为成鱼且数量比例仅为0.2%，因此可证明东滩潮间带湿地是长江口水域鱼类幼鱼的良好避难场所和摄食场所。从物种组成来看，东滩湿地鱼类以虾虎鱼科、鳀科、石首鱼科为主，这与前人研究结果较为类似［17－19］，但由于本次调查采用鳗苗网这种小网目网具（网目尺寸为1 mm），发现了数量较多、平均体长小于12 cm的经济鱼类幼鱼（如鳀科、鳗鲡科、海鳗科、蛇鳗科、鲻科、石首鱼科、虾虎鱼科、舌鳎科等）并首次记录到大黄鱼幼体（推测为长江口附近海域网箱养殖逃逸个体）、百吉海鳗幼体，说明这些幼鱼在其生活史过程中均季节性利用长江口潮间带湿地生境，进一步证实这种生境与潮下带生境一样对河口鱼类幼鱼的哺育和维持长江口渔业资源补充量具有同等重要作用［13，15］。

由于水温、盐度、深度等环境因素的复杂变化，河口湿地不同水域的鱼类群落组成差异显著［12－13，17］，其中盐度主要影响河口鱼类群落组成的空间变化，对盐度的不同耐受范围决定了不同生态类型的鱼类生活在河口的不同水域［6，13］。在邻近的长江口团结沙潮间带湿地，鱼类生态类群以淡水鱼类最多（占42.1%），其次是河口咸淡水鱼类和海洋鱼类［19］，而本研究发现东滩潮间带鱼类以河口咸淡水鱼类最多，其次为海洋鱼类，而淡水鱼类最少（仅为12.8%），产生这种差异的主要原因是团结沙潮间带湿地的全年平均盐度要较东滩北部水域（即本论文监测站点）约低15［9］。

表2 A、B组组内相似性和组间相异性贡献率较大的鱼种（总贡献率＞90%）Tab.2 Fish species contributing＞90%accumulated sim ilarity w ithin a group and dissim ilarity between group A and B

有研究表明，中纬度河口（如长江口）湿地鱼类丰度具有明显的季节变化特征，冬季鱼类种类和丰度最低，而随着水温上升随着水温的升高，春季潮间带鱼类逐渐增多，夏、秋季由于幼鱼个体数的增多，其丰度也较高，深秋以后，许多河口鱼类进入深水区越冬，潮间带鱼类丰度又逐渐降低［13，25］。本研究发现，在春季至夏初，鱼类丰度和种类数均有大幅度增加，盛夏（7～8月）因潮间带水温很高（28～32℃）超过一些鱼类（如舌鳎科）的耐受极限而不进入潮间带浅水区栖息，使得该季节鱼类的种类和丰度有所下降（表1）。进入秋季，一些海洋鱼类和河口过渡种鱼类（如海鳗科、蛇鳗科、石首鱼科和焦氏舌鳎）逐渐洄游至潮下带或浅海从而不再进入潮间带活动，导致秋季鱼类丰度和Shannon-weaver指数（H′）较低（图2）。

从鱼类群落的多样性分析来看，本次调查的物种丰富度指数（D）明显高于前人研究，如刘凯等［17］发现1994～2003年崇明北滩鱼类群落的D值仅为0.6～1.2，张衡等［7］发现2006年长江口崇西湿地冬季潮间带鱼类群落的D值仅为0.6～2.6。这可能是因为本次调查采用的是鳗苗网网具的缘故，其网目尺寸较前人研究更小。从Pielous种类均匀度指数（J）来看，和刘凯等［17］研究结果类似，但Shannon-weaver指数（H′）较2000～2003年崇明北滩鱼类群落有所上升，这可能和所采用的网具不同有关。

一般来说，潮间带鱼类群落的季节变化可划分为冬季、春季和夏秋季三个群落类型［13，25］。但本研究发现东滩湿地鱼类群落划分为春/夏季（A组）和秋季（B组）两组，但发现该两组群落种类丰度未存在显著性差异。引起A、B组群落差异的种类主要是孔虾虎鱼、大黄鱼、鮻、窄体舌鳎、拉氏狼牙虾虎鱼、焦氏舌鳎、青弹涂鱼、尖吻蛇鳗、刀鲚等34种鱼类，这些鱼类主要为河口咸淡水、河口过渡种和海洋鱼类等生态类群，大多数物种的幼鱼都会季节性或暂时性地进入河口潮间带湿地进行索饵或躲避敌害［6，10－11，13］。

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Seasonal changes of fish community com position and abundance in the northeast Dongtan W etland in the Yangtze Estuary

ZHANG Heng1，2，YANG Sheng-long1，ZHANG Sheng-mao1，KANGWei1，WU Zu-li1，QUANWei-min1，RUAN Chao1
（1.Key Laboratory of East China Sea＆Oceanic Fishery Resources Exploitation and Utilization，Ministry of Agriculture of China，East China Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Shanghai 200090，China；2.State Key Laboratory of Estuarine and Coastal Research，East China NormalUniversity，Shanghai200062，China）

Based on surveys of fishes in the intertidal waters of the Dongtan Wetland in the Yangtze Estuary from March to November in 2013，we analyzed seasonal changes in species composition and abundance of fish community in this area.The results showed that39 fish species belonging to 20 families were collated in the samples.In these families，Gobiidae has the largest number of species（12 species），Engraulidae followed（4 species）and then the Sciaenidae（3 species）while Mugilidae，Muraenesocidae and Cynoglossidae only had 2 species.In summer the fish abundance was 97.05 ind·（net·tide）－1，while in spring and autumn it was 32.80 and 14.00 ind·（net·tide）－1，respectively.In summary，the dominant species of fish community wereLarimichthys croceabelonging to Sciaenidae，Odontamblyopus lacepediiandTrypauchenvagina（belonging to Gobiidae），Cynoglossus gracilis and Cynoglossus joyneri（belonging to Cynoglossidae），etc.But 16 species were only occasional species，such asHarpodon nehereus，Muraenichthys hattaeand Carassius auratus.About 67%fish species were young individuals and only 4 species were all adult individuals，such asThrissamystax，Pelteobagrus nitidus，Larimichthys polyactis，Mastacembelus sinensis.From the ecological guilds，38.5%of species were brackish water fishes，25.6%were marine fishes，while 23.1%and 12.8%were estuarine transient species and freshwater species，respectively.The Margalef’species richness index（D）increased gradually from spring to autumn，while the Pielous’type evenness index（J）was low（0.41－0.67）.The Shannon-weaver index（H′）in spring and autumn was1.3 and 1.2，but in summer the index value was higher（2.2）than that of other seasons.Based on the analysis of group average cluster，the fish community was divided into two groups in the 36%of Bray-Curtis similarity lever，such as spring/summer samples（A group）and autumn samples（B group）.The SIMPER analyzed that the average dissimilarity between groups was 83.39%.The accumulative contribution of 34 fish species including the identification of species belonging to families and genera wasmore than 90%，comingmainly from Trypauchenvagina，Larimichthys crocea，Liza haematocheila，Cynoglossus gracilis，Odontamblyopus lacepedii，Cynoglossusjoyneri，Scartelaos viridis，Ophichthus apicalis，Coilia nasus，etc.

Yangtze Estuary；fish community；species composition；seasonal changes

Q 958.15

A

1004－2490（2016）04－0374－09

2015－06－18

河口海岸学国家重点实验室开放基金（SKLEC－KF201403）；上海市自然科学基金（15ZR1450000）；国家自然基金面上项目（31170508）

张 衡（1979－），男，安徽巢湖人，博士，副研究员，从事鱼类生态学和渔业遥感研究。E-mail：zhangziqian0601＠163.com。杨胜龙为并列第一作者，E-mail：ysl6782195＠126.com