细菌肥料Agr、PfPt和Mic对曼地亚红豆杉幼苗生长和次生代谢物含量的影响

邵国栋, 艾娟娟, 孙启武

(中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室, 北京 100091)

细菌肥料Agr、PfPt和Mic对曼地亚红豆杉幼苗生长和次生代谢物含量的影响

邵国栋, 艾娟娟, 孙启武①

(中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室, 北京 100091)

运用单因素随机区组设计，在田间栽培条件下，对曼地亚红豆杉(TaxusmediaRehder)1年生幼苗施用3种细菌肥料〔放射性土壤杆菌肥料(Agr)、荧光假单胞菌肥料(PfPt)和微球菌肥料(Mic)，浓度为2×107CFU·mL-1，施肥2次〕，对翌年生长期幼苗株高和冠幅的增长量变化以及枝叶中4种次生代谢物〔紫杉醇、三尖杉宁碱、10-去乙酰紫杉醇和10-去乙酰基巴卡亭Ⅲ(10-DAB Ⅲ)〕含量进行比较分析。结果表明：施用Agr、Mic和PfPt后的翌年11月份，曼地亚红豆杉幼苗株高和冠幅的增长量均大于CK(不施肥，对照)组，其中，施用PfPt后幼苗株高增长量最大，且显著高于CK组(P<0.05)；施用Mic后幼苗的冠幅增长量最大，但与CK组间无显著差异(P>0.05)。施用Agr、Mic和PfPt后枝叶中紫杉醇、三尖杉宁碱和10-DAB Ⅲ含量均显著高于CK组，其中，施用Mic后紫杉醇含量最高，施用PfPt后三尖杉宁碱和10-DAB Ⅲ含量最高，且总体上显著高于其他处理组；施用Mic后10-去乙酰紫杉醇含量最高，且显著高于CK组及其他处理组，而施用Agr和PfPt后10-去乙酰紫杉醇含量与CK组无显著差异。研究结果显示：施用Agr、Mic和PfPt均对曼地亚红豆杉幼苗生长以及枝叶中次生代谢物积累有一定的促进作用，但不同细菌肥料的促进效应存在差异，因此，在曼地亚红豆杉的栽培过程中应根据不同需求选择适宜的细菌肥料。

细菌肥料; 曼地亚红豆杉; 生长; 次生代谢物; 紫杉醇

曼地亚红豆杉(TaxusmediaRehder)为红豆杉属(TaxusLinn.)植物，是以东北红豆杉(T.cuspidataSieb. et Zucc.)为母本、欧洲红豆杉(T.baccataLinn.)为父本的天然杂交种[1]。曼地亚红豆杉多为常绿灌木，根系发达、枝叶茂盛、生长迅速，具有耐寒和耐修剪等特点，在中国大部分地区均可种植[2]。曼地亚红豆杉全株均可提取紫杉醇[3]，且紫杉醇含量高并稳定[4]，从其植株中提取的紫杉醇对于治疗乳腺癌、卵巢癌和非小叶肺癌等多种癌症有显著疗效[5-8]，近年来关于其次生代谢物10-去乙酰紫杉醇、10-去乙酰基巴卡亭Ⅲ(10-DAB Ⅲ)和三尖杉宁碱的潜在药用价值已有一定的研究[9-10]，因此，采取合理的栽培措施以提高曼地亚红豆杉植株中紫杉醇等次生代谢物的含量与产量，对于曼地亚红豆杉植物资源的高效利用具有重要意义。

目前，有关曼地亚红豆杉的研究主要集中在栽培措施和繁育技术[1,11-14]、紫杉醇提取方法及测定[15-16]等方面，对影响其植株中紫杉醇等次生代谢物含量因素的研究也仅限于产地[17]、林龄与采收季节[18-19]、营养胁迫[20]等方面。李乃伟等[21]认为，合理施肥可以促进曼地亚红豆杉生长，提高紫杉醇含量。大面积使用化学肥料不仅导致环境污染，也不利于土壤性质的改良[22]。细菌肥料作为一种使用方便、用量少、无污染且能培肥地力的新型肥料[23]，近些年在恢复地力、增加林木产量以及提高林产品质量[24-27]等方面已有较多的研究报道。

作者以曼地亚红豆杉幼苗为研究对象，采用大田栽培的方式，研究放射性土壤杆菌肥料(Agr)、荧光假单胞菌肥料(PfPt)和微球菌肥料(Mic)3种细菌肥料对曼地亚红豆杉幼苗生长以及紫杉醇、三尖杉宁碱、10-去乙酰紫杉醇和10-DABⅢ含量的影响，以期为曼地亚红豆杉药用原料林的培育及合理栽培措施的制定提供基础研究数据。

1 材料和方法

1.1 实验地概况

实验地位于广东省韶关市乳源瑶族自治县洛阳镇，地理坐标为北纬24°24′36″、东经113°03′19″，海拔700～1 200 m，平均海拔800 m；为亚热带季风气候，气候特点为冬暖夏凉、空气相对湿度大，年平均气温16.5 ℃，月平均最高气温29.9 ℃(7月份)，月平均最低气温9.4 ℃(1月份)，平均年降雨量约2 800 mm。土壤湿润肥沃，主要为山地红壤；全镇林地总面积28 666.69 hm2，森林覆盖率85%；地带性植被为亚热带常绿阔叶林。

1.2 材料

供试材料为曼地亚红豆杉品种‘Hickii’的1年生扦插苗，均来自广东省韶关市乳源瑶族自治县红豆杉种植基地。供试细菌肥料分别为放射性土壤杆菌肥料(Agr)、荧光假单胞菌肥料(PfPt)和微球菌肥料(Mic)，浓度均为2×109CFU·mL-1，由中国林业科学研究院林业研究所森林土壤研究室自行研制。

主要仪器：DFY-250A摇摆式多功能高速粉碎机(上海谷宁仪器有限公司)，KQ-250E昆山舒美超声波清洗器(昆山市超声仪器有限公司)，SENCO-R206B旋转蒸发仪(上海申生科技有限公司)，Agilent 1200高效液相色谱仪(美国安捷伦公司)，FA1204C自动校准分析天平(上海越平科学仪器仪器公司)，Milli-Q超纯水系统(密理博中国有限公司)。

主要试剂：超纯水，甲醇和乙腈为色谱纯，其他试剂均为分析纯，紫杉醇标准品(桂林晖昂生化药业有限责任公司， 产品编号： JF20090301)， 三尖杉宁碱、 10-去乙酰紫杉醇和10-DABⅢ标准品均由中国林业科学研究院林业研究所森林土壤研究室提供。

1.3 方法

1.3.1 实验设置和处理方法 采用单因素随机区组实验设计，4种施肥处理分别为Agr、Mic和PfPt 3种细菌肥料以及不施肥(对照)，各3次重复，每处理幼苗50株。于2007年10月选取长势一致的幼苗进行定植，株距和行距均为0.5 m，穴栽；将细菌肥料稀释100倍，即浓度为2×107CFU·mL-1，施于植株根部周围，每株施用1 L；15 d后进行第2次施肥，施用量与第1次相同(阳光照射强烈时覆土)。

1.3.2 幼苗生长指标测定 分别于2008年5月、 6月、7月和11月的月末用钢卷尺(精度0.1 cm)测量幼苗的株高和冠幅。株高为幼苗基部至主茎顶部的高度，冠幅为东西、南北冠幅的平均值；株高和冠幅增长量为当次测量值与上次测量值差值的平均值。在2008年11月末生长指标测定完毕后，每个处理随机选择20株幼苗，采集当年生新鲜枝叶200 g，混合后带回实验室，于40 ℃烘箱中烘干至恒质量，粉碎后备用。

1.3.3 次生代谢物的提取和测定

1.3.3.1 HPLC色谱条件 Agilent TC-C18色谱柱(4.6 mm×250 mm，5 μm)，流动相为V(甲醇)∶V(乙腈)∶V(水)=20∶35∶45混合液，流速1.0 mL·min-1，检测波长227 nm，柱温30 ℃，进样量10 μL，保留时间30 min。

1.3.3.2 标准品溶液制备 分别精密称取紫杉醇、三尖杉宁碱、10-去乙酰紫杉醇和10-DABⅢ标准品10.0 mg，分别用甲醇配制成质量浓度1.0 mg·mL-1对照品母液，并用甲醇稀释至质量浓度0.025、0.050、0.100、0.200和0.400 μg·mL-1系列标准品溶液，按照上述HPLC色谱条件进行测定。

1.3.3.3 样品溶液制备及提取 参照于少帅等[28]和高银祥等[29]的方法制备待测液，略有改动。准确称取样品粉末2.0 mg，加入丙酮-乙酸乙酯混合液(体积比1∶1)30 mL，超声波提取1 h，过滤；滤渣按上述方法重复提取1次，合并2次滤液，于40 ℃减压蒸干； 残渣用10 mL甲醇溶解， 4 000 r·min-1离心5 min，上清液用0.45 μm滤膜过滤；滤液按上述方法进行HPLC分析，并根据各标准曲线，采用峰面积归一化法计算样品中各成分的含量。

1.4 数据统计和分析

采用EXCEL 2007和SPSS 20.0软件进行数据分析和处理，采用单因素方差分析(one-way ANOVA)进行方差分析，用Duncan’s新复极差法进行差异显著性检验(P<0.05)。

2 结果和分析

2.1 不同细菌肥料对曼地亚红豆杉幼苗生长的影响

分别用细菌肥料Agr、PfPt和Mic施肥2次，翌年生长期曼地亚红豆杉幼苗株高和冠幅增长量的变化见表1。

2.1.1 株高增长量的变化 由表1可以看出：6月份，Agr处理对曼地亚红豆杉幼苗株高的促进作用最明显，株高增长量最大，达到2.54 cm，较CK(不施肥，对照)组增加117.09%，差异显著(P<0.05)；其次为Mic处理组，幼苗株高增长量也达到1.37 cm，较CK组增加17.09%，但无显著差异(P>0.05)；PfPt处理组的幼苗株高增长量最小，仅为0.17 cm，并显著低于CK组。方差分析结果显示：使用不同细菌肥料对曼地亚红豆杉幼苗株高增长量的影响有显著差异，其中，Agr处理组的株高增长量显著大于其他处理组，PfPt处理组的株高增长量显著小于其他处理组。

7月份，Agr、Mic和PfPt处理组的曼地亚红豆杉幼苗株高增长量均大于6月份， 分别为3.57、2.50和0.47 cm，其中Agr处理组的株高增长量较CK组增加21.02%，而Mic和PfPt处理组的株高增长量均小于CK组。方差分析结果显示：各处理组间的幼苗株高增长量均差异显著，其中，仅Agr处理组的株高增长量显著高于CK组，另2个处理组的株高增长量均显著小于CK组，以PfPt处理组的株高增长量最小。

11月份，各处理组的幼苗株高增长量均较7月份明显增大，其中，PfPt处理组的株高增长量最大， Mic和Agr处理组的株高增长量次之，3个处理组幼苗株高的平均增长量分别为10.92、10.16和8.69 cm，较CK组分别增加27.42%、18.55%和1.40%。方差分析结果显示：PfPt处理组的幼苗株高增长量与Mic处理组无显著差异，但显著高于CK组和Agr处理组，Mic、Agr和CK 3个处理组间的株高增长量则无显著差异。

2.1.2 冠幅增长量的变化 由表1还以看出：6月份， CK组曼地亚红豆杉幼苗的冠幅增长量最大， 为1.67 cm；其次为Mic处理组，冠幅增长量为1.48 cm；Agr处理组的冠幅增长量最小，仅为0.64 cm。方差分析结果显示：Mic处理组和CK组间幼苗的冠幅增长量无显著差异；Agr和PfPt处理组间的冠幅增长量也无显著差异，但均显著低于Mic处理组和CK组。

表1 施用3种细菌肥料后翌年生长期曼地亚红豆杉幼苗株高和冠幅增长量的变化
Table 1 Change in increments of height and crown width of Taxus media Rehder in growth period of next year after applied three bacterial fertilizers

处理2)Treatment2)不同月份的株高增长量/cmIncrementofheightindifferentmonths6月June7月July11月November不同月份的冠幅增长量/cmIncrementofcrownwidthindifferentmonths6月June7月July11月NovemberCK1.17±0.04b2.95±0.15b8.57±0.24b1.67±0.24a2.59±0.45a5.44±1.14aAgr2.54±0.25a3.57±0.19a8.69±0.25b0.64±0.37b2.77±1.11a5.74±0.67aPfPt0.17±0.08c0.48±0.29d10.92±0.64a0.82±0.07b1.50±0.36b6.86±1.75aMic1.37±0.25b2.50±0.20c10.16±2.49ab1.48±0.22a2.57±0.14a7.20±1.05a

1)同列中不同的小写字母表示差异显著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

2)CK: 不施肥(对照) No fertilizing (the control); Agr: 放射性土壤杆菌肥料Agrobacteriumradiobacterfertilizer; PfPt: 荧光假单胞菌肥料Pseudomonasfluorescencefertilizer; Mic: 微球菌肥料Micrococcusfertilizer. 3种细菌肥料浓度均为2×107CFU·mL-1，施肥2次 Concentrations of three bacterial fertilizers all are 2×107CFU·mL-1, fertilizing two times.

7月份，各处理组的幼苗冠幅增长量均明显大于6月份。 其中， Agr处理组的冠幅增长量最大， 达到2.77 cm，较CK组增加6.95%；PfPt和Mic处理组的冠幅增长量分别为1.50和2.57 cm，均低于CK组。方差分析结果显示：Agr和Mic处理组与CK组间的冠幅增长量均无显著差异，仅PfPt处理组的冠幅增长量显著小于CK组及Agr和Mic处理组。

11月份，各处理组的幼苗冠幅增长量均较7月份大幅提高。其中，Mic处理组的冠幅增长量最大，为7.20 cm，较CK组增加32.35%；PfPt和Agr处理组的冠幅增长量分别为6.86和5.74 cm，分别较CK组增加26.10%和5.51%。方差分析结果显示：4个处理组间的幼苗冠幅增长量无显著差异。

2.2 不同细菌肥料对曼地亚红豆杉幼苗枝叶中4种次生代谢物含量的影响

分别用细菌肥料Agr、PfPt和Mic施肥2次，翌年11月份曼地亚红豆杉幼苗枝叶中紫杉醇、三尖杉宁碱、10-去乙酰紫杉醇和10-DAB Ⅲ的含量见表2。

2.2.1 对紫杉醇含量的影响 由表2可以看出：Mic和PfPt处理组的幼苗枝叶中紫杉醇含量较高， 分别为0.031 7%和0.031 6%；Agr处理组的紫杉醇含量也较高， 为0.030 7%； Mic、 PfPt 和Agr处理组的紫杉醇含量分别较CK(不施肥， 对照)组提高5.67%、 5.33%和2.33%。方差分析结果显示：Mic和PfPt处理组的紫杉醇含量显著高于Agr处理组和CK组(P<0.05)，但Mic和PfPt处理组间无显著差异。

2.2.2 对三尖杉宁碱含量的影响 由表2还可以看出：PfPt、Agr和Mic处理组的幼苗枝叶中三尖杉宁碱含量分别为0.024 3%、0.022 7%和0.020 4%，分别较CK组提高24.62%、16.41%和4.62%。方差分析结果显示：不同处理间三尖杉宁碱含量均存在显著差异，其中，Agr、PfPt和Mic处理组的三尖杉宁碱含量均显著高于CK组。

2.2.3 对10-去乙酰紫杉醇含量的影响 由表2还可以看出：Mic处理组的幼苗枝叶中10-去乙酰紫杉醇含量最高，达到0.015 6%，较CK组提高6.85%；PfPt处理组、CK组和Agr处理组的10-去乙酰紫杉醇含量较低，分别为0.014 9%、0.014 6%和0.014 4%。

表2 施用3种细菌肥料后翌年11月份曼地亚红豆杉幼苗枝叶中4种次生代谢物的含量
Table 2 Contents of four secondary metabolites in branch and leaf of Taxus media Rehder in November of next year after applied three bacterial fertilizers

处理2)Treatment2)紫杉醇含量/%Contentoftaxol三尖杉宁碱含量/%Contentofcephalomannine10-去乙酰紫杉醇含量/%Contentof10-deacetyltaxol10-去乙酰基巴卡亭Ⅲ含量/%Contentof10-deacetylbaccatinⅢCK0.0300±0.0004c0.0195±0.0013d0.0146±0.0002b0.0153±0.0013dAgr0.0307±0.0003b0.0227±0.0019b0.0144±0.0001b0.0183±0.0025bPfPt0.0316±0.0005a0.0243±0.0023a0.0149±0.0001b0.0241±0.0021aMic0.0317±0.0001a0.0204±0.0004c0.0156±0.0006a0.0164±0.0021c

1)同列中不同的小写字母表示差异显著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

2)CK: 不施肥(对照) No fertilizing (the control); Agr: 放射性土壤杆菌肥料Agrobacteriumradiobacterfertilizer; PfPt: 荧光假单胞菌肥料Pseudomonasfluorescencefertilizer; Mic: 微球菌肥料Micrococcusfertilizer. 3种细菌肥料浓度均为2×107CFU·mL-1，施肥2次 Concentrations of three bacterial fertilizers all are 2×107CFU·mL-1, fertilizing two times.

方差分析结果显示：Mic处理组的10-去乙酰紫杉醇含量显著高于CK组及PfPt和Agr处理组，而后3组间的10-去乙酰紫杉醇含量无显著差异。

2.2.4 对10-DAB Ⅲ含量的影响 由表2还可以看出：3个细菌肥料处理组的幼苗枝叶中10-DAB Ⅲ含量均高于CK组。其中，PfPt处理组的10-DAB Ⅲ含量最高，达0.024 1%；Agr和Mic处理组的10-DAB Ⅲ含量也较高，分别为0.018 3%和0.016 4%，分别较CK组提高57.52%、19.61%和7.19%。方差分析结果显示：各处理间的10-DAB Ⅲ含量存在显著差异；其中，PfPt处理组的10-DAB Ⅲ含量显著高于CK组及Agr和Mic处理组，CK组的10-DAB Ⅲ含量显著低于3个细菌肥料处理组。

3 讨论和结论

细菌肥料是把从自然界中筛选出的优良微生物菌种扩大生产，用于农林业生产，并能产生特定肥效的新型肥料[30]。杨承栋等[23]认为，细菌肥料具有改良土壤性质、促进林木生长、提高林木抗逆性及维持土壤生态平衡等作用。本研究中，施用细菌肥料(Agr、PfPt和Mic)后翌年11月份，3个细菌肥料处理组的曼地亚红豆杉幼苗的株高和冠幅的增幅均大于CK(不施肥，对照)组，表明施用细菌肥料对曼地亚红豆杉幼苗生长均有一定的促进作用。与CK组相比，施用PfPt能够显著增加曼地亚红豆杉幼苗株高增长量，这一现象在刘辉等[31]和李守萍等[32]对其他树种的研究中也存在。唐菁[33]认为，细菌肥料可以提高土壤有机质含量，改善土壤内部微环境，增加土壤通透性，细菌肥料中的活菌株可以分泌一些次生代谢物，活化植物根基细胞的新陈代谢，从而促进植物的生长。因而，PfPt能够显著提高曼地亚红豆杉幼苗株高生长的原因可能有3个：一是PfPt施入土壤后，通过增强曼地亚红豆杉幼苗对矿质营养的吸收利用能力而促进其植株的生长[34]；二是通过促进植株产生吲哚乙酸(IAA)等内源激素，进而促进植株生长[35]；三是通过产生某些抗菌物质抑制土壤中病原微生物，间接促进植株生长[36]。此外，本研究中，虽然施用Agr和Mic后曼地亚红豆杉幼苗株高和冠幅的增长量均高于CK组，但并无显著差异，说明不同细菌肥料对曼地亚红豆杉幼苗生长的影响不一致。

次生代谢物是植物在长期进化过程中产生的一类具有抗逆性的物质，当环境发生变化并影响植物生长时，植物体内会产生相应的次生代谢物以维持其正常的生理代谢[37]。Wheeler等[38]认为，土壤肥沃程度显著影响紫杉醇及其衍生物的含量。本研究使用的细菌肥料来源于马尾松(PinusmassonianaLamb.)、杉木〔Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.〕和杨树(Populussp.)等林分的土壤，且为具有溶磷能力的细菌菌株。孙华等[39]认为，溶磷细菌肥料可以促进土壤中无机磷的转化，从而提高土壤中有效磷含量。焦如珍等[26]认为，Pseudomonasfluorescence、Micrococcus和Agrobacteriumradiobacter等菌株可以增强培养基中无机磷向有效磷的转化。刘智等[40]研究认为，磷元素参与红豆杉〔Taxuschinensis(Pilger) Rehder〕植株中某些物质的合成，这些物质在调控红豆杉体内紫杉醇等次生代谢物合成的过程中起重要作用。本研究结果表明：虽然Agr和PfPt处理对提高曼地亚红豆杉幼苗枝叶中10-去乙酰紫杉醇含量无显著作用，但施用Agr、PfPt和Mic均可以显著提高其枝叶中紫杉醇、三尖杉宁碱和10-DAB Ⅲ的含量，施用Mic还可以显著提高其枝叶中10-去乙酰紫杉醇含量。推测Agr、PfPt和Mic细菌肥料在溶磷过程中通过对土壤中无机磷的转化，使土壤中的有效磷含量增加，从而利于曼地亚红豆杉植株体内紫杉醇等次生代谢物的合成和积累。

综上所述，不同细菌肥料对曼地亚红豆杉幼苗生长及次生代谢物合成和积累均有一定的促进作用，但不同细菌肥料的促进作用有所不同，因此，适宜曼地亚红豆杉的细菌肥料仍需深入研究。另外，本研究只针对Agr、PfPt和Mic对曼地亚红豆杉生长和次生代谢物含量影响进行了单因子实验，对不同细菌肥料配施及施用其他细菌肥料对其生长和次生代谢物代谢的影响仍未知，因此，后续将开展其他细菌肥料或者细菌肥料配施等一系列研究，筛选出适于曼地亚红豆杉生长及活性成分积累的最优施肥配方。

致谢: 广东省韶关市金山地红豆杉科技有限公司赵世君和肖慧协助测定生长指标，谨此致谢！

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(责任编辑： 张明霞)

Effect of bacterial fertilizer Agr, PfPt and Mic on growth and secondary metabolites content in Taxus media seedling

SHAO Guodong, AI Juanjuan, SUN Qiwu①

(Key Laboratory of Forestry Cultivation, State Forestry Administration， Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China),J.PlantResour. &Environ., 2016, 25(4): 62-67

Using single factor randomized block design and applying three kinds of bacterial fertilizers 〔Agrobacteriumradiobacterfertilizer (Agr),Pseudomonasfluorescencefertilizer (PfPt) andMicrococcusfertilizer (Mic) with concentration of 2×107CFU·mL-1, and fertilizing two times〕 on one-year-old seedling ofTaxusmediaRehder under field cultivation condition, changes in increments of height and crown width of seedling in growth period of next year and contents of four secondary metabolites 〔including taxol, cephalomannine, 10-deacetyl taxol and 10-deacetyl baccatin Ⅲ (10-DAB Ⅲ)〕 in branch and leaf were compared and analyzed. The results show that in November of next year after applied Agr, Mic and PfPt， increments of height and crown width ofT.mediaseedling is higher than those of CK (no fertilizing, the control) group, in which, after applied PfPt， increment of height is the largest, and is significantly higher than that of CK group (P<0.05); after applied Mic， increment of crown width is the largest, but there is no significant difference with that of CK group (P>0.05). After applied Agr, Mic and PfPt, contents of taxol, cephalomannine and 10-DAB Ⅲ in branch and leaf all are significantly higher than those of CK group, in which, content of taxol is the highest after applied Mic, contents of cephalomannine and 10-DAB Ⅲ are the highest after applied PfPt, and those are generally significantly higher than those of other treatment groups; after applied Mic， content of 10-deacetyl taxol is the highest, and is significantly higher than that of CK group and other treatment groups, while after applied Agr and PfPt， there is no significant difference in content of 10-deacetyl taxol with that of CK group. It is suggested that applying Agr, Mic and PfPt have a certain promotion effect on seedling growth and accumulation of secondary metabolites in branch and leaf ofT.media, while there is difference in promotion effect among different bacterial fertilizers. Therefore, appropriate bacterial fertilizer should be selected for different requirements during cultivation process ofT.media.

bacterial fertilizer;TaxusmediaRehder; growth; secondary metabolites; taxol

2016-04-25

国家林业局珍稀濒危物种野外救护与人工繁育项目(2130211)

邵国栋(1990—)，男，山东菏泽人，硕士研究生，主要从事土壤与植物利用相关方面的研究。

①通信作者E-mail: sqw@caf.ac.cn

S144.9; S791.49; R282.2

A

1674-7895(2016)04-0062-06

10.3969/j.issn.1674-7895.2016.04.08