剑龙的起源与演化

张锋　谭超

剑龙的起源与演化

张锋谭超

说起剑龙，你一定不会陌生。它们的形象早已经成为影视节目和书刊画册的常客。在人们的印象里，剑龙就是一种体型巨大，背上长满剑一般棘刺的吃植物恐龙。了解更多的人们可能还知道剑龙主要生存于侏罗纪。它们背上的那些‘宝剑’是一排巨大的骨质板，尾巴上带有的四根尖刺，主要用来防御掠食者的攻击。剑龙虽然全身上下全副武装，但剑龙的性情十分温和，可以说是最温顺的恐龙，它们的好脾气是全世界出了名的。所有这些让人们感觉就是剑龙的全部，了解了这些似乎就了解了剑龙，而对剑龙的身世却关心的不多。当然也不乏好奇者想对剑龙这种神奇恐龙的前世今生一探究竟。而要寻找剑龙家族的演化故事就睁大你的眼睛，集中好你的注意力接下往下读吧。

剑龙的祖先

说起剑龙的祖先，我们需要研究透三个问题，一个问题是剑龙显然不是最早的恐龙，不是最早的爬行动物，那么究竟是什么龙或者爬行动物演变出了剑龙？第二个问题是最古老的剑龙化石究竟是在哪个时代的地层里？第三个问题是剑龙起源地究竟位于哪里？我们回答了这三个问题，剑龙的祖先就搞清楚了。

首先来探讨一下究竟是什么动物演化出了剑龙？早先时候，由于缺少早-中侏罗世的剑龙材料，剑龙的起源和演化一直未有更深入地了解和研究。为什么会缺少早—中侏罗世的材料，这与地质背景有关系，在早侏罗世晚期和中侏罗世，地球上发生了全球规模的海侵，海水淹没了很多大陆，导致早-中侏罗世陆相地层的匮乏。因此世界上这一时期的恐龙化石发现不多，主要是在欧洲。后来在四川盆地发现了大量保存完好的剑龙化石，古生物学家综合这些剑龙化石的研究对剑龙的演化得出结论：剑龙类是鸟臀类在地球上出现的较早的一类动物。剑龙和甲龙应该是起源于三叠纪晚期里阿斯期（大约2亿年前）一种有甲板的小型鸟脚类恐龙。这种小型鸟脚类恐龙应该具有原始鸟脚类型短的头骨，口中长有叶状牙齿，躯干上披有骨板，骨板低而厚，数目较多，常常用双脚行走。

说完了剑龙的祖先，就要说到第二个问题最早的剑龙化石是什么？最早在欧洲里阿斯期发现了一些剑龙化石，色拉都龙（scelidosa ur）和路斯坦龙（Lusita nosa urus）。这些被认为是最早剑龙。然后近40年来，在中国四川盆地发现大量侏罗纪中期的剑龙化石，其中包括华阳龙（Hua ya ngosa urus）、沱江龙（Tuojia ngosa urus）、重庆龙（Chongqingosa urus）等一批迄今保存最完整的剑龙。尤其是产于中侏罗世下沙溪庙组中下部的太白华阳龙（Hua ya ngosa urusta iba ii）（图1），这个剑龙成为了世界上层位最低或者说最古老的剑龙。

就在撰写本文之前，我们又在重庆合川境内找到了一种类似太白华阳龙的剑龙，初步判定其层位比前者还要低，位于下沙溪庙组接近底部的位置，初步观察认为应该归为华阳龙属，种名待定。当然最近英国学者在与下沙溪庙组同时代的巴通阶下部也发现了剑龙化石。究竟何方的恐龙才是最古老的剑龙还需要深入研究。此外还存在一种可能，印度学者宣称在印度中部早侏罗世珂他组发现了剑龙化石，但成果至今没有见于正式发表。总之，华阳龙是中国最早的剑龙，世界上并列最早的剑龙。

太白华阳龙是世界上迄今保存最为完整的恐龙之一。这里我们特做一简单介绍。头部完整保留。这是一种大约长4.3米的中等大小剑龙，头部大而厚重，牙齿叶状，身体背面剑板。通常生活在河湖边上的丛林地带中，主要吃柔嫩的灌木树叶。

图1　太白华阳龙骨架

说起化石地，顺其自然就联系到了剑龙的起源中心问题。关于这个问题曾经有两个观点，一个是哈弗斯泰特（Ha ffestetter）认为欧洲是剑龙的发祥地，里阿斯期的色拉都龙和葡萄牙龙（Lusita nosa urus）是最早最原始的的剑龙类，并由卡洛夫期（Ca llovia n）的勒苏维斯龙（Lexovisa urus）作为剑龙演化轴心衍生出晚侏罗世的三个属：剑龙（Stegosa urus）、锐龙（Omosa urus）和肯特龙（Kentrosa urus）。但最近的研究表明色拉都龙具有一个甲龙式的腰带，与甲龙类关系更为密切；葡萄牙龙仅根据一段上颌骨鉴定的，材料的贫乏使得其可靠性受到怀疑；勒苏维斯龙的材料很少，层位也存在问题，所以哈弗斯泰特的结论难以让人信服。另外一个是斯蒂尔（Steel）曾在讨论嘉陵龙（Chia lingosa urus）时提出它可能是剑龙类的祖先，也就是说亚洲似乎剑龙起源的中心。而我国古生物学家周世武等对于华阳龙的研究发现这种剑龙与晚期剑龙比较有很多原始性特征，而与早期原始鸟脚类比较则有很多共同性，总体具有典型剑龙的特征。所以设想华阳龙是剑龙大类中承前启后的动物，与已知剑龙类是一种直系祖先亲缘关系，可能在中侏罗世发生了一次大辐射，在晚侏罗世衍生出了众多属种。所以我们目前可以得出结论，剑龙的起源中心是在亚洲或者说东亚。

说完了这些你肯定已经基本掌握了剑龙的祖先之谜。接下来我们就谈谈剑龙的演化。

早期阶段

剑龙先祖演化到了早侏罗世，因四足行走的需要荐部得以加强，荐横突和荐肋开始愈合形成了色拉都龙类的腰带。因占领生态环境的不同，剑龙和甲龙开始分离，甲龙因适应草原低丛生态环境，身体变得低宽，骨板增多，加厚。剑龙则适应丛林高地环境，身体变高而窄，骨板减少成板状或棘状。

时间来到大约1.66亿年前的中侏罗世早期，在四川盆地开始出现了华阳龙。其实上文我们在说剑龙起源中心的时候已经涉及到了一些华阳龙的特征与剑龙早期演化的问题。这里要说华阳龙的具体特征。华阳龙所显示出的特征有：有眼前孔，前上颌有“犬齿状”牙齿，具下颌孔，冠状突发育等原始特征；头骨、脊椎、腰带和颈部骨板是典型的剑龙式的进步特征，最显著的特征就是它们的骨板为棘刺状，前后腿比例接近1：1。这些都说明它在剑龙进化史中处于过渡阶段。

中期阶段

中期阶段可谓剑龙家族演化的黄金时期。在四川盆地中侏罗世晚期的地层上沙溪庙组中发现了沱江龙、重庆龙和嘉陵龙等一批世界上保存很好的剑龙化石。这些剑龙比起华阳龙来特征有所变化，骨板开始棘刺状变为棘刺状和圆板状都有，而前后腿比例变小，说明剑龙的前腿越来越短。另外一个重要变化是荐孔开始变小。在世界上其他地方也发现了同时期的剑龙，代表有英国和法国发现的勒苏维斯龙和铠甲龙（Lorica tosa urus）。结构类似于四川盆地的剑龙。这些情况说明剑龙演化到了一个新的阶段，这就是中期阶段。

晚期阶段

侏罗世晚期，在四川盆地上沙溪庙组的顶部中发现了营山龙（Yingsha nosa urus）。在欧洲则发现了锐龙（Da centrurus）和关系密切的米拉加亚龙（Mira ga ia）。非洲发现了肯特龙。这个时期发现的最著名的化石当属我们平时所说的剑龙，最值得一提的是这类剑龙是剑龙大家族中个头最大的一类，个体最长可达9米(图2)。

图2　剑龙与人身高比例

到了白垩纪时期，在新疆和鄂尔多斯早白垩世地层中发现了乌尔禾龙（Wuerhosa urus）。英国描述了碗状龙（Cra terosa urus）的一些碎片，南非则发现了似花君龙（Pa ra nthodon）。在俄罗斯发现了一些剑龙的牙齿与尾棘。营山龙的骨板形状更加趋向于圆板状，前腿更短，荐孔接近闭合。而乌尔禾龙的身体较其他剑龙科低，科学家认为这是因为乌尔禾龙以低层植被为食的适应结果。而其骨板完全变成圆形板状，荐孔不穿透总的来说，剑龙此时又进入到了一个新的阶段。这就是晚期阶段。

看到这里，很多人一定会对剑龙前腿越来越短印象深刻，也许会问按照这个趋势演化下去，剑龙是否要演化成为两足行走的动物？这个问题恐怕很难有答案了。因为在早白垩世剑龙就从地球上消失了。自那以后恐龙帝国再无剑龙。曾经在印度有发现剑龙化石的报道，但后来证实为鉴定错误。虽然在山东诸城似乎发现了剑龙的骨骼，但一切还有待于证实。这也就是为什么我们前面提出晚期阶段的原因。

剑龙为什么灭绝？具体原因还有待于研究。目前一般认为这个家族的衰落与侏罗纪到白垩纪古环境的转变关系密切。植物群发生了根本性的变化，被子植物开始占据主导，这样随之就会产生新的植食性动物类群。当然这些还需要科学数据和信息来支持。但一个有意思的现象是剑龙家族的衰亡与苏铁类植物的没落恰好吻合，这个不能说不说明点问题。我们经过对植物木化石的研究发现，四川盆地从侏罗纪到白垩纪，气候逐渐趋于干旱炎热，植被逐步衰减，可能最终导致了包括剑龙在内的全部恐龙的绝密。这也从一个侧面表明剑龙的绝灭与植被的变化有着千丝万缕的联系。所有这一切有待于未来详细的科学研究来回答。

骨板的用途

说完了剑龙的身世，我们最后谈一谈剑龙最明显的特征—骨板的用途。典型的剑龙具有低的头颅。后肢比前肢长得多（两足祖先的证据），块状弓形脊椎支撑着或两列或单列的三角骨板。由于这些骨板是在皮肤内是独立发育的，和骨骼的骨头根本没接触，所以正确的排列方式尚不清楚。骨板是简单的根植于后部肌肉内，被结实的韧带所固定。那些剑龙背上为什么会长出这些奇怪的东西呢？

剑龙的骨板是用来做什么的？科学研究发现骨板表面覆盖着枝状凹槽，可能是用来承载血管的，必须为皮肤所覆盖。目前骨板推断的功能有：（1）当盔甲使用，这样可以让肉食性恐龙试图攻击它们时无从下嘴和爪；（2）性别展示结构，科学家通过研究剑龙发现，骨板的形状可以用来鉴定形状，宽而圆的骨板可能指示该剑龙为雄性，而窄而高的骨板则指示为雌性（图3）。当然这个结论还未完全确定。性别展示结构可能还有增加吸引力的含义。剑龙为了吸引雌性剑龙，需要有健壮挺拔的宽大的骨板，这样显得威武霸气，引起雌性的好感；（3）威慑展示结构，剑龙的骨板就像背上装备有众多锋利的武器，这就让肉食龙望而却步或者知难而退，达到不战而屈人之兵的目的；（4）体温调节装置。科学家Fa rlow在1976年提出剑龙骨板的排列方式类似于工程设计上的散热模式。就像盘龙类的帆状物一样，剑龙可以通过调整血流进入鳍部和风向来调节体温。于是过热的剑龙可以通过把大量的血抽到骨板并站到开阔地上迎着风向来迅速降温冷却。科学家曾经做过类似的模拟实验也证实了这一点。

图3　骨板指示性别（上雄下雌）

图4　多背棘沱江龙