进化新知

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化石

脊椎动物颌的演化之路

泥盆纪（大约4.19至3.59亿年前）被称为"鱼类时代"。那时，水生脊椎动物，特别是长着上下颌的有颌脊椎动物发生爆发式的演化，形形色色的鱼类挤满了地球的各处水域，其中占统治地位的是身体覆盖着大块骨板的盾皮鱼类，无论是物种数量、个体数量还是形态的多样性，它们都是鱼类时代当之无愧的统治者，到泥盆纪晚期更演化出最有名的史前超级掠食者之一——邓氏鱼（Dunkleosteus）。邓氏鱼的体长可达10米，上下颌武装着刀片状的锋利骨板，拥有液压剪一般的强大咬合力，以其生存水域中的各种大型鱼类为食。

然而，随着鱼类时代的落幕，邓氏鱼和其他盾皮鱼类在距今3.59亿年的泥盆纪末突然绝灭，它们留下的生存空间被更进步的硬骨鱼类和软骨鱼类瓜分。软骨鱼类包括了今天的鲨鱼、鳐鱼和银鲛，而硬骨鱼类一分为二，演化出了辐鳍鱼类和肉鳍鱼类，它们分别成为今日地球水域和陆地的征服者，辐鳍鱼类现存约2万5千种之多，包括了今日绝大部分形形色色的鱼类；而肉鳍鱼类虽然在水中式微，但其中的一支登上陆地，衍生出包括人类在内所有的陆生脊椎动物。

多少年来，古生物学家试图弄清楚这些类群之间的演化关系，进而理清人类远祖的谱系。我们是如何从那些早已作古的、奇形怪状的鱼形祖先演化来的呢？早在上世纪，我国科学家就在滇东的早泥盆世地层中找到了多种奇特的原始硬骨鱼类。然而这时鱼类时代已进入全盛，各大类群早就分道扬镳，这些发现只能为研究人类水生远祖的谱系提供一些间接的暗示。经过数十年时间的不懈搜寻，研究者在云南曲靖麒麟区潇湘水库附近的志留纪地层中找到了保存精美的鱼化石，这就是世界上独一无二的，完整保存了志留纪有颌脊椎动物化石的潇湘动物群。

盾皮鱼类是潇湘动物群的主要组成分子，然而，这里的大部分盾皮鱼类属于一个独特的，过去不为人知的支系，这个支系只生存于志留纪晚期的中国南方，之后就神秘地消失在生命演化的长河中。朱敏等人将其命名为"全颌盾皮鱼类"，它们的身体前半部分覆有大块骨甲，形状与其他盾皮鱼类相去不远，但颌部骨骼却是典型的硬骨鱼模式，即由一系列复杂骨片构成的"全颌"。这类长着硬骨鱼类颌骨的盾皮鱼，确无误地显示了硬骨鱼类是由盾皮鱼类直接演化而来的，彻底颠覆了过去对鱼类时代各大类群间演化关系的认识。

继2013年全颌盾皮鱼类的第一个成员初始全颌鱼被报道以来，立即引起了广泛关注。全颌鱼被称为"一条令人瞠目结舌的鱼"，并被誉为"过去百年最重要的化石发现之一"。但不久，更多的全颌盾皮鱼类化石被发现了，它们虽然生存时间和范围很有限，但一度十分兴盛，占领了多样的生态位。近期，研究者又报道了一种4.23亿年前的志留纪盾皮鱼——长吻麒麟鱼（Qilinyurostrate），填充了硬骨鱼式的全颌与盾皮鱼式的原颌两种状态之间的形态学鸿沟，在国际上首次提出全颌盾皮鱼类与硬骨鱼类的上颌骨、前上颌骨及齿骨与原颌盾皮鱼类的颌部骨板是同源的理论，将人类的颌骨向前一直追溯到最原始的有颌脊椎动物——原颌盾皮鱼类中。

麒麟鱼的名字一语双关，既以发现地曲靖市麒麟区命名，也寓意它像传说中龙头、鹿角、麋身、牛尾的神兽麒麟一样，集多个类群的特征于一身。麒麟鱼的化石十分精美，包裹它身体的大块骨甲经过四亿两千多万年的漫长时光，仍完美保存了它的形状。它的头部既有点像海豚，又有点像鲟鱼，前端有前伸的扁平吻突，之后是隆起的"额头"，口和鼻孔都位于腹面。它的躯体呈长长的箱形，底部平坦。在志留纪曲靖的海湾中，它们大概聚集成群，在水底缓慢游动，用吻部翻起泥沙，寻找蠕虫和有机碎屑为食，靠骨甲和保护色抵御捕食者的攻击。

麒麟鱼体型不大，活着时体长约20厘米，外表也不太起眼。然而，它的颌骨形态却难得地保存了演化的中间阶段，为之前全颌鱼没能解答的一个重要问题提供了关键线索，那就是：硬骨鱼的颌骨与盾皮鱼的颌骨是否同源？如果是，前者又是怎样从后者演化来的？从许多方面看，麒麟鱼的形态都比全颌鱼要原始一些，通过对麒麟鱼化石进行高精度CT扫描和三维重建，发现麒麟鱼和全颌鱼一样，已经具有上颌骨与前上颌骨组成的上颌。但是，麒麟鱼还没有演化出全颌鱼和硬骨鱼都有的、包覆着下颌底部的一系列骨片，它的下颌只有一块简单的下颌骨，这块下颌骨还保存着明显卷入口内的部分，而不像全颌鱼与后来的硬骨鱼一样，口内部分只剩下一条窄的咬合面。麒麟鱼的颌骨形态确实处于全颌鱼和其他更原始盾皮鱼类之间的状态，它有一副"不完全的全颌"。

麒麟鱼的颌已经告别盾皮鱼类的原始模式，进入新的演化阶段，膜质骨片开始向口外延伸，包覆并加固颌部，但还未达到全颌鱼的完善程度。这进一步揭示了全颌模式的演化历程，支持了上述第二种关于全颌模式如何演化的理论，建立起硬骨鱼类的上颌骨、前上颌骨和齿骨与盾皮鱼类的三对颌部骨板的同源关系。人类的颌骨不仅能追溯到硬骨鱼类和全颌鱼，更可以追溯到我们更古老的远祖——原颌盾皮鱼类中。（Science2016，354（6310）：334-336）

1.3亿年前的羽毛β角蛋白

现生鸟类具有五彩缤纷的颜色和色彩，主要取决于羽毛具有的色素体以及羽毛内部的结构。而羽毛的色素种类也有多种，例如，球状的棕黑色素，棒状的真黑色素等，两者大小约为1微米左右，它们均由黑色素细胞产生，黑色素颗粒可随羽毛的形成进入到羽毛的不同部位，从而与羽毛的内部结构等因素一起决定羽毛不同的颜色。

科学界对化石鸟类和恐龙羽毛颜色的认识经历了颇为曲折的过程。早在上个世纪80、90年代古生物学家将鸟类化石羽毛中的色素体状的结构首先鉴定为细菌，认为细菌参与了羽毛化石的保存过程。2008年，美国耶鲁大学的研究者首次提出过去鉴定的鸟类化石羽毛中的"细菌"实际上是羽毛的色素体。2010年，我国学者张福成等人首次报道了带羽毛恐龙的羽毛中色素体的保存。近年来学术界开展了大量古鸟类、带羽毛恐龙等不同类群生物化石色素体的研究，为恢复灭绝生物羽毛等器官的颜色和色彩开辟了一个全新的领域。

然而，以往对化石羽毛色素体的分析还主要局限于微观形态学的对比，以往化学分析手段也未能精准把色素的信号原位标定到色素体上。由于色素体本身无论在大小和形态学方面与细菌都十分相似，因此有学者指出，如何用化学方法准确区分色素体与微生物变得十分必要。基于这样的争议和问题，研究者等采用了多种化学和分子技术分析方法，其中免疫电镜和超高分辨率的元素能谱分析，都是第一次应用到化石分析中，实现了化学信号在纳米级别的原位标定。他们的研究结果不仅首次在距今1.3亿年化石中证实了β角蛋白的保存，而且也验证了羽毛化石中以往颇具争议的纳米级的微体结构被β角蛋白包裹，确实为羽毛的色素体，排除了细菌的可能性。此项研究对今后更好地认识远古化石中的软组织结构、化石分子的保存以及羽毛超微结构的演化都具有重要的意义。

研究者对收藏于山东天宇自然博物馆的一件始孔子鸟类化石标本的羽毛，分别进行了扫描电镜（SEM）和透射电镜（TEM）观察，结合免疫荧光、免疫电镜等生化方法，以及超高分辨率的元素能谱分析。同时与现生鸡的羽毛在超微结构、生化反应、色素体元素能谱分析的结果等方面进行了逐一对比，证实了在化石羽毛中确实含有残留的β角蛋白。由于以往报道过β角蛋白的化石标本的时代都来自晚白垩世（不早于7500万年），因此此项工作把β角蛋白能够保存的时代往前推进了至少5000万年。

始孔子鸟最早命名于2008年，属于孔子鸟科，代表了早期鸟类演化中最基干的类群之一。始孔子鸟化石目前仅发现于我国河北省的丰宁地区，属于早白垩世，代表了中国境内已知最古老的鸟类化石之一。此外，由于这类鸟类牙齿已经完全退化，发育了角质喙，因此也代表了最早具有角质喙的鸟类。河北丰宁的鸟类化石不仅时代古老，仅次于世界上最古老的鸟类——始祖鸟，而且还以保存精美的羽毛而著称。（PNAS，Doi:10.1073/pnas.1617168113.）

中生代的蜻蜓总目化石

蜻蜓总目包括绝灭的古蜻蜓目、原蜻蜓目和现生的蜻蜓目。它们属于中-大型昆虫，是征服天空的先驱者之一，也曾出现过翅展超过半米的"空中巨无霸"。由于蜻蜓飞行能力强，扩散快，分布较广，因而对于蜻蜓总目化石的研究有助于对比地层以及评估重要地质和生态事件对昆虫演化的影响。但蜻蜓体积较大，数量较少，保存在化石中的记录则更少。近期，研究者对我国陕西三叠纪、新疆侏罗纪、内蒙古和辽西白垩纪地层，以及缅甸白垩纪琥珀中的蜻蜓总目化石进行了详细研究，共建立1新亚科6新属11新种，涉及蜻蜓总目11个科。其中，陕西铜川中三叠统铜川组发现的一枚原蜻蜓目化石，代表该类化石在我国的首次发现。同时还报道了我国首枚采自新疆准噶尔盆地的早侏罗世

早期蜻蜓目化石。蜻蜓目灭绝科Stenophlebiidae曾广布于德国、西班牙、英国、法国、蒙古和哈萨克斯坦的侏罗系-白垩系，仅1种记录于我国内蒙古下白垩统。发现于辽西下白垩统的单型属Liaostenophlebiayixianensis因独特的翅脉特征而成为该科一新属。晚白垩世最早期的缅甸琥珀也保存有大量立体保存的昆虫化石，近年来，随着缅甸虫珀的大量发掘，现生蜻蜓目三个亚目的代表成员均已发现，并以均翅亚目（豆娘）为主。这些研究为我国中生代陆相地层对比以及蜻蜓目的起源、演化和辐射提供了新的证据。（GeologicalMagazine,http://dx.doi. org/10.1017/S0016756816000625；Alcheringa, http://dx.doi.org/10.1080/03115518.2016.1164402；Proceedings of the Geologists'Association2016,127（5）：629-632；JournalofPaleontology,90(3):485-490；Cretaceous Research,61: 86-90，124-128，142-147；65:199-205；67:126-132）

最老的层孔海绵化石

层孔海绵作为一类重要的造礁生物，其可疑的化石记录可追溯到早寒武世。然而，细致的研究表明这些可疑的骨骼结构都并非由真正的层孔海绵所形成。而一度被认为是奥陶系最早的层孔海绵Pulchrilamina现也被归入高钙化海绵（hypercalcified sponge）内，作为一个独立类群，排除在层孔海绵之外。于是，中奥陶世的拉贝希类便成为没有争议的层孔海绵的最早代表。泡沫层孔海绵属（Cystostroma）作为拉贝希层孔海绵中结构最简单的类型，由于保存等因素的制约，其最早的记录仅在北美、韩国和马来西亚的中奥陶晚期地层中有零星报道。近期，研究者对贵州张寨剖面的早奥陶世红花园组瓶筐石-石海绵礁进行了系统采样，采取大规模磨制抛光面并有针对性地配合显微薄片的研究方法，发现并报道了至今所知最古老的层孔海绵化石，同时这也是泡沫层孔海绵属在华南奥陶系地层的首次报道。这类小型的层孔海绵与大量角质海绵共同保存在瓶筐石的中央腔内的洞穴中。这一发现表明正真的层孔海绵在奥陶纪大辐射时期的起始阶段已经在礁相坏境中出现，甚至有可能起源于洞穴等隐秘环境中。随着早奥陶世后生动物礁的逐渐兴起，诸如瓶筐石等造架生物构建了十分复杂的浅海环境，这可能正是大量礁相动物起源和快速辐射的催化剂。另外，此结果也暗示角质海绵在奥陶纪礁体中所起的作用远超人们之前的想象。（Lethaia 2016，DOI:10.1111/let.12182）

没有象牙的象型类

在长鼻类的主干类群象型类中，发育有一对巨大的上门齿（象牙）成为这一类群的鲜明特征。这一结构通常作为个体采食的工具以及雄性争夺交配权的武器。没有象牙的长鼻类通常只存在于渐新世之前分化出的原始类群中，如恐象仅发育一对钩状的下门齿而上门齿完全缺失。在象型类演化的早期，出现了一类称为铲齿象科（Amebelodontidae）的类群，其下颌和下门齿特别伸长，增宽，形成铁铲状的结构，这种奇特的演化方向一直引起研究者的注意。关于铲形下颌在铲齿象科功能形态方面的意义，历年来出现了很多的假设和研究。近期，研究者对发现于宁夏同心中中新世丁家二沟的一类保存精美的铲齿象科化石集群进行了深入研究。这一化石集群以11个不同性别和年龄的相当完整的个体为代表，具有铁铲状的下颌和下门齿，无疑属于铲齿象科，然而其象牙不论在任何性别和年龄段均缺失，这一特征在象型类中为首次发现，犹如恐象与铲齿象的奇怪组合。这一新的类群被命名为赵氏隐齿象新属新种（Aphanobelodonzhaoi）。属名"隐齿象"表示其象牙缺失这一主要特征，而种名则献给化石群的发现者赵荣先生。隐齿象发现的重要意义在于其揭示了象型类在其早期演化过程中的形态学和生态学的多样化的分异。分支系统的研究和检验证明，隐齿象在系统演化上是作为铲齿象属（Platybelodon）的姐妹群存在，然而其下门齿的内部结构与铲齿象属迥异，而与铲齿象科的另一类原互棱齿象属（Protanancus）相似，这样，下门齿的结构的相同不再成为区分铲齿象科内部成员的标准，而是一种受选择压影响下的平行演化现象。微痕分析和力学分析的研究则证明，在铲齿象科中，以隐齿象和铲齿象为代表的这一类群特化为以嫩叶为食，宽铲形的下颌主要用于切断嫩枝和嫩叶；而以原互棱齿象为代表的另一类群则具有更广泛的食性，窄铲形的下颌可以用于挖掘地面下浅层的植物，而象牙在食物采集中也起到了重要作用。铲齿象科内部的系统分异也代表了生态学上的分化。隐齿象中的雄性也缺失上门齿，这暗示出雄性之间的争斗可能不是很激烈。因此，隐齿象的社会结构很可能与其它象类不同。或许在隐齿象中，雄性与雌性组成一个稳定的繁殖群体，它们共同抚育未成年的后代。这与现生象类中雌性结成大规模群体抚育后代的母系社会有天壤之别。（Journalof SystematicPalaeontology,DOI:10. 1080/14772019.2016.1208687）

翼龙家族新成员

热河生物群中的翼龙化石主要产自热河群下部的义县组和上部的九佛堂组，其中义县组主要以古翼手龙超科为主，而九佛堂组主要以准噶尔翼龙次亚目为主。近期，研究者对一件来自辽西热河生物群古翼手龙超科梳颌翼龙科新标本进行了研究，这一标本产自辽宁建昌喇嘛洞下白垩统九佛堂组。这一新的发现首次确认了九佛堂组包含古翼手龙类成员，也是目前世界上时代最新的古翼手龙类，增加了古翼手龙类的时代延限。依据其翼指骨之间的比值、牙齿形态和数量、齿列的长度、以及胸骨和乌喙骨的形态而与其他古翼手龙类相区别，据此建立了一个新属新种：热河剪嘴翼龙（Forfexopterusjeholensis）。由于这一标本保存有较为完整的胸骨，胸骨是翼龙飞行的重要骨骼，而且在翼龙中相对保存较少，因此，这一研究选取了翼手龙型类（Pterodactylomorpha）的所有较为完整的胸骨进行了几何形态分析，发现胸骨形态变化第一和第二主成分分别是胸骨的长宽比和胸骨前突的相对长度。之前的系统发育分析中翼龙胸骨特征的选择多为整体形态，通过这一研究，研究者将翼龙胸骨的整体形态细分为胸骨的前缘，侧缘和后缘的形态三个部分，有利于对胸骨进行更好的比较。

自上世纪90年代以来，辽西及其周边地区一直是全球最重要的翼龙产地之一。近年来依然有许多重要的翼龙化石及化石产地被发现，它们分属于两个不同生物群：早白垩世的热河生物群和晚侏罗世的燕辽生物群。最新报道的热河生物群的2个新属新种：热河剪嘴翼龙和珍妮林龙翼龙（Linlongopterusjennyae），这使得热河生物群目前记述的翼龙种类达到了8科31属34种。燕辽生物群中也报道了1个新属新种：娇小道虎沟翼龙（Daohugoupterusdelicatus），以及对数件新标本的研究成果，使得燕辽生物群的翼龙种类达到了4科14属16种。其中热河生物群产出的化石绝大部分为进步的翼手龙亚目，仅有一个蛙嘴翼龙类的属种；燕辽生物群主要为处于翼龙基干位置的非翼手龙类，其中悟空翼龙类的成员数量和种类都比较多。目前，热河生物群和燕辽生物群成为世界范围内翼龙类型多样性最大的两个生物群之一，同时也使辽西及其周边地区成为全世界翼龙化石最重要的产地之一。（JournalofVertebratePaleontology2016，DOI:10.1080/02724634.2016. 1212058.）

剑齿虎家族的镶嵌进化

剑齿虎曾广泛分布于新、旧大陆的新近纪及第四纪时期，它们是食肉动物中一个延续时间很长的类群，最早出现于中中新世，直到全新世早期还与人类共存，之后才绝灭。有证据显示，凶猛的剑齿虎的灭亡可能归因于人类逐渐强大的能力最终战胜了它们，甚至把它们当作猎物。与现生的大型猫科动物相似，大型的剑齿虎具有捕猎上的优势，一些剑齿虎的体型与狮子或老虎接近，如成年毁灭刃齿虎（Smilodon populator）的体重可超过400公斤。另一方面，早期获得的剑齿虎化石材料大多过于破碎，所以它们的体型差异和进化过程尚有许多未解之谜。只是近年来才在欧洲和中国发现了几个完整的剑齿虎头骨，其中的恐剑齿虎（Machairodushorribilis）是已知最大的剑齿虎。剑齿虎的头骨之间也存在显著的形态差别，一些类型高度特化，如刃齿虎和锯齿虎（Homotherium），而其他一些则更接近于现代的大型猫科动物，即豹亚科的成员。已发现的剑齿虎化石材料描绘出这个类群的镶嵌进化现象，并刻画了它们在适应辐射过程中的形态和生态多样性。

近期，研究者报道了采自甘肃武都晚中新世晚期（距今725-530万年前）三趾马红土中的一件大型的恐剑齿虎头骨，代表一个雄性个体。这件头骨的顶线长度达415毫米，超过此前所有已知的剑齿虎头骨，计算得到其体重为405公斤。其解剖特征提供的新证据表明，即使在最大的具剑形犬齿的食肉目动物中也存在不同的捕杀方式，并揭示了在剑齿虎中导致功能和形态多样性镶嵌进化的另一种机制。结合之前在山西保德发现的同一时代、体型略小、可能为雌性个体的恐剑齿虎头骨化石，武都的化石指示这种剑齿虎在晚中新世中国北方的林地或草原上依靠其未特化的咽喉刺杀手段制服猎物。其巨大的体型本来有条件捕猎常见的大型有蹄动物，但其上下犬齿之间不够大的距离限制了猎物的种类。（古脊椎动物学报2016,54（4）：302-318）

世界上最早的卵胎生新鳍鱼类

新鳍鱼类是辐鳍鱼亚纲最大的演化支系，几乎分布于地球上各种水环境。除了多鳍鱼和鲟鱼，其他所有的现生辐鳍鱼类都属于新鳍鱼类。新鳍鱼类的起源和早期辐射是目前古鱼类学和进化生物学研究中的重要课题。近期，研究者根据采集于云南罗平中三叠世安尼期（2.44亿年前）海相地层的十一块保存精美的鱼化石，命名了一种新的基干新鳍鱼物种:光泽肋鳞鱼（Peltopleurusnitidus）。光泽肋鳞鱼是目前肋鳞鱼目最古老、最原始的代表，它比此前在欧洲发现的肋鳞鱼类要早两百万年，比我国贵州发现的东方肋鳞鱼要早四百万年。和其他肋鳞鱼类相似，光泽肋鳞鱼的雄鱼具有交配器（特化的臀鳍），用于体内受精。体内受精是卵胎生的必要前提条件，雄鱼交配器则是卵胎生新鳍鱼类的关键鉴定特征。卵胎生是鱼类为适应特定的环境进化出的一种生殖策略。三叠纪卵胎生鱼类的出现可能与当时的海洋生态环境存在某种联系。但目前鱼类卵胎生的起源和环境的关系还不清楚，需要进一步的研究。（Sci.Bull.2016，61(22):1766-1774）

梦中的史前"巨鳄"

主龙类有时又被称为初龙类，原义是指"占统治地位的爬行动物"，这一类群包括人们所熟悉的恐龙、翼龙和鳄类等化石及现代动物。在最早的恐龙出现之前，各种原始主龙类已经是地球上非常繁盛的爬行动物了，众多类群之间的亲缘关系错综复杂，历来是古生物学领域争论的热点话题。长期以来人们认为除了某些鳄鱼之外主龙类基本上是陆地动物，但2006年中国科学家在贵州盘县首次发现海生类型的早期主龙类化石。近期，研究者在云南富源地区三叠纪中期的石灰岩地层中，发现了代表着一种全新的半水生主龙类的近乎完整骨架。这种动物长约两米，全身被甲，颈粗尾长，口中利齿参差，四肢短小壮硕并且具蹼，是史前近岸海洋环境中凶猛的掠食动物。研究显示这种动物属于非常原始的主龙类，并且与一个北美的罕见类群具有较近的亲缘关系。化石表明作为爬行动物演化的主干，主龙类在其历史的很早阶段就已经开始半水生的海洋生活了，同时也进一步扩展了对所谓"中生代海洋爬行动物"的了解和认识。新发现的化石被命名为梦境滨鳄，意思是"梦境中海滩上的鳄形动物"。据项目负责人介绍，化石发现后不久的一个夜晚，他在睡梦中看到一条巨大的鳄形动物在海边漫步，于是便有了这个名字。（TheScienceof Nature 2016，103:95.doi:10.1007/s00114-016-1418-4）

梦境滨鳄（Litorosuchus somnii）

骨骼起源之谜

骨骼是人或动物体内或体表坚硬的组织。骨骼分两种，人和高等动物的骨骼在体内，由许多块骨头组成，叫内骨骼；节肢动物、软体动物体外的硬壳以及某些脊椎动物（如鱼、龟等）体表的鳞、甲等叫外骨骼。虽然通常所说的骨骼是指内骨骼，但在生命的历史中，最早出现的骨骼为外骨骼。拥有骨骼的动物最早大约出现在距今5.5亿年前。当时发生了什么事件，让动物长出骨骼内？一般认为可能与大气含氧量有关。今天的地球大气中约有20%是氧气，但在古老的过去却并非如此。在距今约8亿年前，当时大气中的氧气含量只有现在的0.1%。之后，出于一些地质学家至今尚未完全搞清的原因，地球氧气的水平开始攀升。为了了解氧含量升高与骨骼演化之间的关系，研究者分析了在俄罗斯尤多马河附近的西伯利亚荒原深处发现的古老岩层。这些岩层由堆积在古海洋中的沉积层构成，不但包含有化石还提供了在骨骼开始出现的同时，海洋化学特性如何转变的沉积物线索。在该研究中，研究者发现了在埃迪卡拉纪和寒武纪时期（大约从距今6.35亿年前到距今4.85亿年前）的一系列海洋化学变化。直到大约距今5.45亿年前，岩层中一直富含矿物质白云石，后者被认为是氧含量较低时在海洋中形成的。而在此之后，大气中氧含量升高，石灰岩开始成为主宰。石灰岩含有霰石和方解石等矿物质，这些矿物质都是动物形成骨骼所必需的。与白云石相比，霰石和方解石晶体形成得更快并且所需的能量也更少，这使得动物能够利用它们以白云石无法实现的方式形成骨骼。与此同时，在陆地上，像风和雨这样的侵蚀现象以高得异乎寻常的频率轰击着陆地。这导致形成霰石和方解石所需的一种特殊营养物质--钙--随着洪水流入海洋，从而进一步加速了骨骼的演化。这种骨骼的形成过程同时也反映在岩层自身上。在富含白云石的层位中，软体生物的化石占据统治地位，例如Aspidella，这是一种栖息在海底的叶片状软体生物。而在石灰岩层位中，第一批已知的拥有骨骼的动物化石出现了，例如克劳德管，这是一种由钙化的壳形成的1毫米大小的生物，看起来就像一堆冰淇淋甜筒。从这时开始，有骨骼动物逐渐进化出人们如今熟悉的形式，包括鱼类、甲壳类动物、恐龙乃至最终的人类。（Geology,doi:10.1130/G38367.1）

植物

云南中泥盆世异孢植物大孢子

中泥盆世是陆生植物演化的重要时期，该时期的陆生植物演化出异孢生殖行为，植物繁殖过程中产生的雄性和雌性配子体在这一时期首次产生了形态和数量上的分化。这一时期全球范围内发现的大孢子化石很少，总计有9种，而且主要发现于冈瓦纳大陆。近期研究者对云南曲靖龙华山中泥盆世地层开展了详细研究，在其中发现了三种大孢子，并通过运用透射电镜成像技术（TEM）对这些大孢子化石开展的详细研究，发现云南中泥盆世地层中产出的一类大孢子——Longhuashanispora reticuloides与从同孢植物复杂勒氏蕨中发现的原位小孢子在形态上十分接近，但在超微结构上却与异孢植物产出的大孢子较为接近，因此推断L.reticuloides的母体植物可能是一类从同孢向异孢转变的过渡类型植物。这一推断与前人普遍认为同孢和异孢植物在中泥盆世出现分化基本一致。研究同时发现，云南曲靖中泥盆世地层中产出的一类大孢子Ocksisporites maclarenii，在加拿大北极地区以及波兰北部也有报道，而该类大孢子由于个体较大，在空气中传播的能力较弱，因此它的出现表明劳亚古陆和冈瓦纳古陆之间在中泥盆世时期可能存在陆桥连接，而这一陆桥可能对中泥盆世华南和澳大利亚一些地方性的珊瑚和鱼类属种在中泥盆世晚期迁移至劳亚古陆具有重要意义。（Review of Palaeobotany and Palynology 2016，234：110-124）

东亚中生代苏铁杉植物的演化

苏铁杉属（Podozamites）是古植物学领域广泛采用的形态属名，1843年由国际知名古植物学家布劳恩（Braun）所建立，被用来描述那些具有多条叶脉小型叶片的松柏类植物，其形态与现生南洋杉科贝壳杉属（Agathis）或者罗汉松科竹柏属（Nageia）相类似。长期以来，苏铁杉属的系统分类位置、属性和时空分布等一直困扰着古植物学者。近期，研究者对苏铁杉这一具有170余年研究历史的落叶性松柏植物在东亚地区的崛起和消亡历程进行了全面研究和深入探讨。研究表明，东亚地区该植物在晚三叠世始现并逐渐广布于中纬度地带，且发展成为植物群中占绝对优势的松柏类植物。三叠纪-侏罗纪之交生物灭绝事件对该植物的多样性演化影响较小，相反，侏罗纪时期气候变化对其分布影响较大。受晚侏罗世-早白垩世典型干旱气候带的影响，苏铁杉属分布中心开始向北迁移至较为湿润的中国北方和西伯利亚一带。白垩纪中期开始，被子植物出现并迅速发展成为重要的植物类群，但有趣的是苏铁杉植物却在该时期开始灭绝。这一颇为重要的演化事件，暗示被子植物的辐射发展可能是导致苏铁杉这一松柏类植物趋于灭绝的重要原因。该研究对于探究中生代松柏类植物与早期被子植物的协同进化和竞争演化辐射关系和古气候变化等提供了重要的化石依据。（Palaeogeography,Palaeoclimatology,Palaeoecology2016,464：97-109）

二叠纪植物与真菌甲螨的相互作用

晚古生代的石炭纪和二叠纪是重要的成煤时期，对于植物为何在此时期大规模保存成为煤炭一直莫衷一是。曾有研究认为，当时缺少必要的分解植物木质素的微生物可能是一个原因。因此，了解当时的生物降解系统如何运转，对于理解植物的成煤过程也具有重要参考意义。在现代陆地生态系统中，真菌和节肢动物甲螨作为主要的分解者扮演了重要的角色，通过分解其他生物的遗体，将营养物质重新释放到生态系统中。然而它们在晚古生代陆地生态系统的发展演化过程中的作用，对植物遗体的分解过程却鲜为人知。近期，研究者在采自于我国新疆吐鲁番-哈密盆地晚二叠世梧桐沟组中的化石木材中发现了数量可观、结构精美的化石真菌，以及大量的粪便化石。化石真菌和粪便广泛分布于木材的髓部以及木质部中。绝大多数的真菌菌丝具隔，并且分叉，部分菌丝还具有特殊的锁状联合结构。由于这些真菌的繁殖器官没有被保存，通过其营养器官以及特殊的锁状联合结构，这些真菌暂时被归为担子菌类（Basidiomycetes）或子囊菌类（Ascomycetes）。同时，根据粪便化石的大小、形态、表面结构等特征的分析，推测这些粪便是由甲螨取食木材遗体过程中留下的。通过切片观察发现，木材的降解可以分为以下步骤：首先，管胞之间的胞间层最先被降解；其次是管胞壁的初生壁被降解；最后，管胞壁的次生壁被降解，并形成腐蚀腔。这一分解过程与现代木材中的口袋状白腐的特征较为吻合。另外，化石木材中出现的大量的不规则分布的梭状腐蚀腔在宏观上也与该种类型的腐朽特征相似。该项研究表明，早在晚二叠世甚至更早的陆地生态系统中，真菌已经开始扮演分解者的角色。其分解木材的方式与现代真菌的分解方式十分相似。由于没有出现愈伤组织等特征，这些真菌于宿主植物之间的关系可能是腐生关系。该项研究同时也表明晚二叠世时期，陆地生态系统结构已经十分复杂。（Review of Palaeobotany and Palynology 2016，235:120-128）

种子的计谋

以滇青冈为建群种的半湿润常绿阔叶林是滇中高原植被的基本植被类型，对西南地区生态平衡和生物多样性的保持有着重要的作用。滇青冈通常每年都能生产大量种子，但滇青冈种群却难以通过有效地幼苗扩充实现种群的更新和发展。近期，研究者对滇青冈种子的产量和种群动态进行了9年的观察和研究工作。建立了种子产量与和其种子的主要捕食者锥象甲种群动态的关系，并报道了滇青冈应对锥象甲种群捕食的策略，即：滇青冈通过产生大量的种子，"用"种子散播前期的低质量种子"满足"锥象甲种群，而保留下散播后期的高质量种子，这些种子具有更高的萌发率，更可能成活。当气候急剧变化时（例如干旱发生），滇青冈应对锥象甲种群捕食的策略"失效"，滇青冈种群可形成幼苗库的种子数量减少。此外，散播后的干燥和椰小蠹的捕食也是限制滇青冈种子成苗的主要原因。该研究还原了气候和生物因素对滇青冈种群动态影响的整个过程，探讨了亚洲栎类群落动态和生态系统功能的维持机制。（Scientific Reports 2016，6:37520；Plant E-cology2016,217：1369-1378）

昆虫与蕨类的动态伪装

昆虫和蕨类植物均为地球上较古老的生物类群，距今已共同生活了超过3.5亿年。一直以来，人们认为蕨类植物起源古老而缺乏协同进化者，近年来研究者在野外调查中，发现了一种奇特的鳞翅目昆虫幼虫。它能根据蕨类植物友水龙骨孢子囊群形态和叶片颜色的变化，动态改变其身体上的斑点：草绿色的幼虫幼时的斑点为红褐色圆点，恰似友水龙骨绿色叶背红褐色的圆形孢子囊群；当昆虫取食蕨类叶片后，叶片枯萎颜色变为深褐色，绿色幼虫体表的斑点连成一片，也恰似枯萎的叶片。经形态学鉴定和DNA比对，研究者发现这是一种夜蛾科路夜蛾属昆虫。将昆虫幼虫采集回实验室进行培养，发现其在取食蕨类植物叶片时将蕨类植物的孢子也一同取食。通过检测昆虫肠道中的残渣，结果发现，这些孢子的外壁多数被消化。（American FernJournal2016，106(3):223-226）

行为

晚更新世亚洲象的摄食模式

作为现生世界上最大的陆生哺乳动物——真象科，食物的获取对其生存和演化无疑起到了至关重要的作用。一般认为，真象科动物的高冠齿形态及其发达的咀嚼能力，是为了更好地适应C4植物在全球范围的扩张。通过化石牙釉质的C同位素分析发现，在演化的早期阶段，亚洲象属（Elephas）摄取的食物的确包含了大量的 C4类植物。然而在亚洲象（Elephas maximus）兴盛的晚更新世，亚洲象的摄食模式是否依然如此，目前尚缺乏此方面的研究报道为此，研究者对晚更新世早期（距今十万年左右）广西崇左左州岜仙洞遗址中出土的32枚大哺乳动物牙齿化石作为研究对象，通过牙釉质的C、O稳定同位素分析，揭示亚洲象的摄食模式，并通过与之前发表的同位素数据比较，尝试探讨亚洲象属摄食模式的演化轨迹。崇左岜仙洞动物群的C同位素值均显示出典型的C3类特征，表明它们主要栖息于C3类植物为主的环境中。11例亚洲象的同位素数据，分布较为广泛，表明它们为典型的混食（草叶）者。根据亚洲象同位素数据的差异，可将其分为两组。象群内部摄食模式的分化，可能与象群食物摄取的季节性变化、不同年龄个体的食物选择、象群中种、亚种或者种群的分化等相关因素密切相关。此外，通过对不同地质年代出土亚洲象属的C同位素值的分析比较，勾勒出亚洲象食物自C4类植物转向C3类植物的大致进程，也反映了亚洲象灵活多变的摄食模式，这也可能是其幸存至今的重要因素之一。（Quaternary International 2016，DOI:10.1016/j.quaint.2016.09.043）

列队行进的三叶虫

三叶虫是最著名的远古生物类群，也是化石猎人最喜欢的节肢动物，它们曾主宰地球古海洋数十亿年。由于它们早已灭绝，因此虽然世界各地发现了各种各样的大量三叶虫，但有关它们的生活习性却知之甚少。最近，研究者检查了来自波兰圣十字山的距今3.65亿年的化石，发现了78个三叶虫的队列，每个队中含有19个骰子大小的三叶虫，它们是盲眼的物种Trimerocephaluschopini。这些三叶虫有时会相互触碰甚至位于彼此的身体上，这表明这些节肢动物利用身体接触和化学信号相结合的方式获取信息。这种现象在现今的生物界也比较常见，例如大螯虾会利用触觉及尿液的嗅觉在视线不佳的浑浊海水中保持联系。此次这种盲眼三叶虫的队列代表了已知最古老的规模性迁徙，也代表了首个关于化学感觉探索的化石记录。目前，这些三叶虫迁徙的原因仍不清楚，但是与大鳌虾一样，它们也有可能为了繁衍后代而遵循季节性的迁徙模式。（Palaeontology2016, 59：743-751）

欧洲兔征服澳大利亚雪山的法宝

19世纪，欧洲兔被引入澳大利亚并迅速扩散至整个大陆，对当地野生动物和农民带来了巨大的问题。它们无法开拓的唯一区域是冬季拥有积雪层的地方，因为其食用的草类被埋了起来。不过，2011年，来自澳大利亚国家公园和野生服务局的肯·格林（KenGreen）开始注意到有欧洲兔生活在新南威尔士州大雪山冬季雪线以上的区域。为弄清楚它们是如何生存下来的，格林连续3年收集了它们的粪粒，并将其送到墨尔本大学进行食性分析。结果显示，疏花桉的叶子成为欧洲兔冬季饮食的最主要部分。欧洲兔能吃掉如此大量的桉树叶子实在是令人惊讶，因为这些坚硬的叶子很难被消化，营养含量偏低，并且含有像丹宁酸、萜烯和酚醛一样的毒素。考拉等本土动物能以疏花桉的叶子为生，是因为它们进化出特别的消化机制，比如后肠发酵，从而使其得以摄取营养物质并去除化学物质中的毒素。不过，考拉基本上是定居动物，会保存它们摄取到的有限能量。（Australian Mammalogy，http://dx.doi.org/10.1071/AM16015）

蚂蚁的回家之路

箭蚁是世界上最耐热的蚂蚁之一，它们通常生活在沙漠地区。箭蚁在觅食时会穿越撒哈拉沙漠灼热的沙子寻找死去的蜘蛛和其他节肢动物，从而为整个蚁群提供食物。当地条件是如此恶劣，以至于蚂蚁在往返于巢穴时不得不成为高效的导航者，从而避免被烤焦。此前研究证实，这些昆虫会记下它们的步数，以测量自己走了多远。为弄清真相，研究者用亮黄色颜料"蒙住"蚂蚁的眼睛，以观察它们能否找到返回巢穴的路。无论是否被"蒙住"眼睛，行走至距巢穴一定距离的有经验的觅食者都能顺利返回，因为它们会记下到达该地点需要的步数。不过，只有被觅食蚂蚁携带至卫星巢穴时才会冒险出去的巢内工蚁，在被携带行走了与其觅食同伴一样的距离后，只能在不被"蒙住"眼睛的情况下才能返回巢穴。尽管巢穴工蚁并不知道身处的地方离家有多少步，但它们能依靠视觉返回。这着实令人惊讶，因为视觉仅被认为在导航中发挥了辅助作用。因此，研究者提出这些蚂蚁在撒哈拉沙漠的栖息地是如此的危险，以至于它们进化出两种不同的机制——计步和光流——应对恶劣的环境。（Science 2016，353：1155-1157）