早期的造礁海绵

于深洋梁　宇

早期的造礁海绵

于深洋梁宇

海绵动物是多细胞动物中最原始的类型，最早对海绵动物的了解来自于现代海洋中的活标本，它们曾和一些海洋多射型无脊椎动物一起被列入辐射动物门，也曾归于腔肠动物，被列入独立的一个动物门已有百余年。因为是低等多细胞动物，几乎各种生物学教科书中都把海绵动物门排在多细胞动物最前面的章节来叙述。海绵动物不是衰退的类群，目前已经发现的活海绵约5000种，多数还繁盛地生长在海洋中。

海绵动物没有明显的组织和器官，在体腔内具有能驱动水流的领鞭毛细胞，摄取营养是在细胞内完成的，因而海绵本身的细胞缔结方式就是一种为过滤摄食的特化动物体。海绵的骨骼是骨针细胞形成的。现代的海绵骨针有二氧化硅或含有镁、锶的碳酸钙。海绵动物的原胚层（即外胚层及内胚层）是软体，不能保存为化石。按骨骼成份可划分为硅质海绵、角硅质海绵、角质海绵和钙质海绵。然而，所有专家都确信，在不同类型的海绵中，骨针的形成方式却只有一种。强调这点非常必要，因为当我们以古杯类同海绵进行比较时，将特别注意钙质海绵。海绵化石骨骼主要有二氧化硅或者碳酸钙2种成分。由于海绵动物结构低级，并营固着生活方式，其形态有非常显著的多变性，在现代珊瑚礁中也是一个不可忽略的角色（图1）。正是如此，各种海绵必将有显著的多形态性。

图1　现代海洋珊瑚礁中的海绵

海绵的起源约在6亿年前左右。从5亿多年前的寒武纪开始，生命演化进入了显生宇，各种大型动物开始出现并日益丰富，海洋生物礁由原来几乎清一色的藻礁进化到了动物与藻类共同形成新型的群落，最原始的参与造礁的无脊椎动物之一当属海绵。海绵动物是现在还生存着的动物，因为它们具有碳酸钙质的骨骼，在生物礁中很容易保存为化石。从寒武纪-奥陶纪延续近1亿年的的历史中，早期造礁海绵化石本身也经历了几个明显的类群更替阶段，认识它们在动物界的性质和地位，会有助于解释早期造礁群落演化关系的若干问题。

寒武纪-奥陶纪的造礁海绵演化可以分为古杯类-普通海绵类-瓶筐石-串管海绵几个阶段。现代海洋中还有活的普通海绵和串管海绵；古杯类则灭绝于早寒武世末期，而瓶筐石则灭绝于中奥陶世末期。所有这4类海绵都有一些共同的特征，都是在浅海中营底栖固着生活，具有带中央腔的矿物骨骼，以及在形态上呈多样化。

图2　湖北神农架早寒武世天河板组的古杯礁

图3　山东中寒武世张夏组海绵

早寒武世的古杯礁，古杯外壁往往包裹了很多类似叠层石的藻类结构（图2）。古杯有内壁和外壁，之间有海绵动物特有的水管系统。古杯和藻类造礁历史仅持续了约1200万年，作为动物造礁的最早、最原始类型，随着古杯的灭绝而退出了浅海区，大量的海洋藻类具有更强的生存能力，在古杯灭绝后它们仍然保持旺盛的生长和广泛分布。

古杯的退出，为普通海绵对造礁群落的渗入提供了难得的机会，可惜全世界古杯后的海绵礁非常少，在中国仅见于山东中寒武世的张夏组（图3），这或许是普通海绵首次和藻类形成造礁群落，这是一次新生态群落构成的尝试，也是一次很成功的尝试，在显生宇很长的历史中，普通海绵的属种变了，但群落基本结构没有强烈改变，可惜这种群落结构历史长，但从来也没成为主流的礁群落。

如果说寒武纪是动物起源的黄金时代，奥陶纪就是动物添砖加瓦的分化时代。从约4.8亿年前的早奥陶世起，新一类的海绵在生物礁中最常见，它们就是被称为瓶筐石的海绵，其外形纵向呈锥状，横切面观呈双环套合，内壁与外壁之间有海绵特有的水管系统，在华南从云南到安徽数千公里的红花园组中经常可以见到这类生物礁（图4）。

比古杯礁的寿命稍微长那么一点，瓶筐石礁的地史延续时间有1500万年，它的最末出现在塔里木巴楚中奥陶世晚期的一间房组，一间房组中瓶筐石的个体数十厘米长，比一般仅有几个厘米长度的红花园组瓶筐石个头要大得多（图5）。

中奥陶世之后瓶筐石基本灭绝了，在晚奥陶世与新造礁分子同时崛起的串管海绵礁出现了，但这类生物礁分布也特别局限，仅限于在当时的岛弧地区分布（图6）。碳酸钙骨骼成分的串管海绵有一层由房室基部的外缘延伸而成的外壁，房室及外壁都具有水管系统，在房室及中央腔内有时出现泡沫组织和枝状构造，晚二叠世第一幕灭绝事件之后，高等的珊瑚礁受到了重创，而低等的多细胞动物海绵，特别是串管海绵礁生长在晚二叠世长兴期200万年内达到了最高峰。约2亿5千万年前的二叠纪末显生宇最强的灭绝事件迅速结束了串管海绵造礁的现象。现代海洋中还有串管海绵生存，但数量非常少，更遑论能形成造礁群落了。

图4　湖北宜昌早奥陶世红花园组的瓶筐石礁

图5　新疆巴楚中奥陶世一间房组的瓶筐石

图6　江西常山晚奥陶世下镇组的串管海绵

同样归属于海绵动物门，普通海绵和串管海绵具有骨针，而古杯和瓶筐石没有骨针，也就是说后2类海绵是早寒武世以及早-中奥陶世特定地质历史时期海绵动物演化树上分异出来的盲枝，它们内壁与外壁之间的水管系统生态适应范围很小，仅限于在生物礁这种特定的浅海群落中出现，而生物礁是海洋中最脆弱的生态系统，对环境变化特别敏感，生长快，但环境稍有变化时就首先消失，古杯在早寒武世末期剧烈的缺氧事件中也更易消亡。虽然不像古杯一样遭遇缺氧事件，但新获得的海水古温度数据表明，中奥陶世之后海水平均温度趋于降低，而专门依附于礁群落狭适型的瓶筐石是早-中奥陶世极度温暖期的产物，在海水温度略有降低时，也就退出了生物礁群落。

现在海绵同一个个体上骨针形态就有很多分化，骨针之间互相是松散而非固结的，有一定的柔性。而古杯和瓶筐石两类短命的海绵演化盲枝，水管系统链接的内壁外壁是很僵硬刚性的，没有灵活机动的可塑性。看来有骨针的海绵虽然抗浪能力弱，但在环境变化时，自身塑造性更灵活机动，适应性更强一些，所以能延续到现代。古杯和瓶筐石的固结性很强的特化骨骼导致了它们在浅海强水动能带的抗浪性很强，但仅附生于生物礁中，具有生态学上的狭适性，而狭适性是双刃剑，它们能成为特定地质时代最具代表性的生物礁主体，但也决定了它们是昙花一现的特化海绵类型。