围封对青海湖流域高寒草甸植被特征和土壤理化性质的影响

李洋，严振英，郭丁，王海霞，苏淑兰，李旭东，傅华*

(1.草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020；2.青海省草原工作总站，青海 西宁810008)

围封对青海湖流域高寒草甸植被特征和土壤理化性质的影响

李洋1，严振英2，郭丁1，王海霞2，苏淑兰1，李旭东1，傅华1*

(1.草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020；2.青海省草原工作总站，青海 西宁810008)

摘要：以青海湖流域退化的高寒草甸2个草地类型为对象，比较分析了围封2年样地植物群落生物量、群落结构和土壤理化性质的变化。结果表明， 1)围封后高山嵩草和矮生嵩草的地上生物量较放牧地分别增加了33.8%和31.5%；且禾本科植物生物量的比例显著增加，杂类草的比例降低。2)功能群多样性指数和均匀度指数显著增加。3)围封2年后，2个草地型0~10 cm土层土壤有机碳含量分别增加了10.15%和12.74%，10~30 cm土层均无显著变化；矮生嵩草草地0~10 cm土层土壤全磷含量增加了16.13%，其余无显著变化；表层土壤容重分别降低了6.61%和6.25%，pH值降低了4.04%和3.69%，10~30 cm土层均无显著变化；土壤全磷含量在各土层均无显著变化。

关键词：围封；高寒草甸；植物群落；土壤理化性质

Effects of fencing and grazing on vegetation and soil physical and chemical properties in an alpine meadow in the Qinghai Lake Basin

LI Yang1, YAN Zhen-Ying2, GUO Ding1, WANG Hai-Xia2, SU Shu-Lan1, LI Xu-Dong1, FU Hua1*

1.CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China; 2.GrasslandServiceStationofQinghai,Xining810008,China

Abstract:The aim of this study was to determine the effects of fencing on the productivity and structure of plant communities and on the physical and chemical properties of soil in alpine meadows. A field study was conducted in two types of degraded alpine meadows, one dominated by Kobresia pygmaea and the other dominated by Kobresia humilis, in the Qinghai Lake Basin. The results showed that the aboveground biomass of K. pygmaea and K. humilis increased by 33.8%, and 31.5%, respectively, after 2 years of exclosure. Exclosure significantly increased the proportion of aboveground biomass of sedges and members of the gramineae, and decreased the proportion of aboveground biomass of forbs. Exclosure also resulted in significant increases in plant community diversity and evenness indexes. In the K. pygmaea and K. humilis alpine meadows, grassland soil organic carbon content in the 0-10 cm soil layer increased by 10.15% and 12.74%, respectively, after 2 years of exclosure. The soil organic carbon content in the 10-30 cm soil layer did not change significantly after 2 years of exclosure. In K. humilis meadow soil, the total phosphorus content increased by 16.13% in the 0-10 cm soil layer, but was unchanged in 10-30 cm soil layer after 2 years of exclosure. In the K. pygmaea and K. humilis alpine meadows, soil bulk density increased by 6.61% and 6.25%, respectively, and pH decreased by 4.04% and 3.69%, respectively, in the 0-10 cm layer after 2 years of exclosure. In the 10-30 cm soil layers of both types of meadows, neither soil bulk density nor pH was affected after 2 years of exclosure.

Key words:exclosure; alpine meadow; plant community; soil physical and chemical properties

青藏高原素有世界“第三极”之称，是中国最大的高原，其草原生态系统也是世界平均海拔最高的生态系统[1]，对北半球的大气环流、气候等产生了重要影响，同时该区域的植被和土壤对气候变化极为敏感[2]。青海湖流域正处于这一特殊的地理单元，位于青海省东北部，是我国面积最大的内陆咸水湖，是世界第七大内陆湖泊[3]。此外，该区域也是青海省重要的畜牧业基地。近年来，由于气候变化、大规模的生产开发以及人类经济活动的影响，尤其在过度放牧等不合理利用的影响下，导致该区生态系统严重失衡，草地严重退化，物种多样性丧失，生产力降低，优质牧草比例下降，毒杂草比例增加，裸地增加，土壤蓄水保肥能力减弱，沙漠化趋势严重[4-6]。同时长期的过度放牧，由于家畜的采食、践踏和排泄物归还等还影响着系统的营养物质循环。因此，在该区进行退化草地的恢复治理，对保护当地生态环境、提高牧草产量促进畜牧业发展和提高牧民的收入都具有极其重要的意义。

目前，退化草地的恢复措施常用的方法有围栏封育、补播和施肥等。草地围栏封育是人类有意识调节草地生态系统中草食动物与植物关系的一种手段，在草地管理方面极为有效，由于其投资少、见效快，逐步成为当前退化草地恢复与重建的重要措施之一，并为世界各国广泛采用[7]。围栏封育可以显著降低毒杂草比例，提高退化草地的生产力[8-12]。目前，有关围封对植物功能群结构和功能群多样性影响的相关研究较少[13-14]；而围封对于土壤碳氮含量的影响却不尽一致。我国的科尔沁退化草地、青藏高原高寒草地和埃塞俄比亚北部丘陵地带的研究显示，退化严重的草地围栏封育后能够增加土壤有机碳和氮含量[15-17]；Reeder和Schuman[18]在美国大平原的中北部对半干旱草地研究发现，放牧12和56年草地的土壤有机碳含量显著高于围封地。本研究以青海湖流域围封恢复措施下的高寒草甸为研究对象，选取自由放牧地为对照，通过野外调查取样和土壤理化性质的测定，探讨了高寒草甸的草地生物量、植物功能群结构以及土壤理化性质对于围栏封育的响应，试图为该区域退化草地的改良与恢复，草地资源管理与合理利用提供依据。

1材料与方法

1.1　研究区自然概况

研究区设于青海湖流域，该区属高原大陆性气候，太阳辐射强，境内多风，且干旱少雨，降水比较集中等特点；土壤以栗钙土为主[3]。样点设置于青海湖流域退化的高寒草甸，它们分别位于青海省天峻县和共和县,样地基本情况见表1。

表1　样地基本情况

高山嵩草Kobresiapygmaea，矮生嵩草Kobresiahumilis，唐松草Thalictrum,克氏针茅Stipakrylovii，洽草Koeleriacristata，风毛菊Saussureajaponica，早熟禾Poapratensis.

1.2　样地设置

于2010年7月，选择高寒草甸的2个草地型——高山嵩草型和矮生嵩草型的退化草地为研究样地，样地退化程度均一、地势平坦，进行围栏封育，围栏面积为25 m×25 m，3个重复，围栏外为自由放牧地。

1.3　样品采集与分析

2012年7月下旬，在围栏内外随机设置5个1 m×1 m的样方，将样方内的植物以不同功能群(禾本科、莎草科、豆科、杂类草)为划分依据齐地面剪下，用直径为9.6 cm的根钻在已剪植被样方内随机取0~30 cm的土柱(每10 cm为1层)，以测定地下生物量。将带根的土柱置于0.5 mm孔径筛子中先捡去砾石等其他杂物，用清水将泥土冲洗干净。采集地上和地下植物样品105℃杀青30 min，65℃温度下烘干至恒重，计算植物生物量。

在每个样方内选取3个点用土钻法分层采集0~30 cm土壤样品(每10 cm为1层)，将3个点样品充分混匀，去除植物根系为该样方土壤样品 。采用环刀法(环刀容积为100 cm3)每10 cm 1层，分层测定0~30 cm土层土壤容重。土壤样品风干，过2 mm筛，测定pH值；取出部分样品碾磨并过0.5 mm筛，用于土壤有机碳、全氮和全磷的测定。土壤有机碳用重铬酸钾氧化滴定法，全氮采用凯氏定氮法，全磷采用磷钼蓝比色法；pH值采用1∶5水土比，悬液用pHS23C型酸度计测定(ISSCAS，1978)。

1.4　数据处理

植物功能群多样性计算采用Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数，计算公式如下：

Simpson多样性指数 (D)=1-∑Pi2；

Shannon-Wiener多样性指数(H)=-∑PilnPi；

Pielou均匀度指数(E)=H/lnS。

式中，S为每个样地样方中的总物种数，Pi为样方中第i种功能群的生物量占全部物种生物量的比例[19]。

采用Excel进行数据处理及制图，用SPSS 20.0进行数据统计分析，独立样本t检验用于围封和放牧措施下各指标间的比较及差异显著性分析(P<0.05)。

2结果与分析

2.1　围封对植物群落地上生物量及功能群组成的影响

退化的高山嵩草和矮生嵩草2个草地型围封2年后植物群落地上总生物量显著增加，与放牧地相比分别增加了33.8%及31.5%(P<0.05)(表2)。植物不同功能群间的比较表明，高山嵩草和矮生嵩草草地围封后禾本类植物地上生物量增加最为显著，分别增加了20.63和1.39倍，其所占比例也由0.26%，7.30%增至 4.24%及13.26%(P<0.05)；莎草科类地上生物量分别增加了35.0%，36.4%(P<0.05)，其所占比例也分别由50.0%，28.6%增至50.4%，29.6%；杂类草生物量高山嵩草型显著增加，矮生嵩草与对照相比无显著差异,但其生物量所占比例分别由48.2%，63.9%下降至44.9%，57.1%(图1)。围封对豆科类植物生物量无显著影响。

图1　围封和放牧对不同植被类型退化草地植物功能类群结构的影响Fig.1　The response of plant functional group structure for degraded grassland under fencing and grazing conditionⅠ.禾本科Gramineae；Ⅱ.莎草科 Sedge；Ⅲ.豆科Legumes；Ⅳ.杂类草Forbs.

表2　围封与放牧条件下植物群落地上生物量的变化

注：不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)，下同。

Note: Values with different letters show significant difference between treatments, the same below.

2.2　围封对植物群落功能群多样性的影响

围封2年后，高山嵩草和矮生嵩草2个草地型Pielou 和Shannon-Wiener指数均高于放牧样地(P<0.05);Simpson指数高山嵩草草地显著增加,矮生嵩草草地与放牧相比无显著变化(表3)。

2.3　围封对土壤理化性质的影响

围封2年后,2个草地型土壤有机碳含量0～10 cm土层均显著增加(P<0.05),10～30 cm土层均无显著变化(表4)。土壤全氮含量仅矮生嵩草样地0～10 cm土层围封后显著增加(P<0.05)，其余各样地各土层均无显著差异。2个草地型各土层土壤全磷含量围封与自由放牧样地差异不显著。草地围封后，土壤容重和pH值0～10 cm土层均显著降低(P<0.05),土壤容重分别降低了6.61%、6.25%，土壤pH值分别降低了4.04%、3.69%；10～30 cm土层，围封与放牧相比无显著差异。随土层加深，2个草地型土壤有机碳和全氮含量均逐渐降低。

3讨论

放牧干扰对高寒草甸群落的直接影响体现在对其生产力和群落结构的改变，过度放牧能够显著降低高寒草甸群落地上生物量与优质牧草在群落结构中的比例[14,20]。由于家畜的选择性采食和践踏，抑制了优质牧草的生长，植被的高度下降,与其他物种的竞争力下降[14]，为毒杂草类等的生长提供了良好的微环境，进而改变了群落结构和物种多样性组成[20]。围封作为与放牧相反的干扰手段，可以提高草地群落优势种植物生物量，降低毒杂草生物量和比例，从而促使了退化草地正向演替[18]。本研究结果表明，高寒草甸2个草地型围封2年后地上生物量均显著增加，但不同植物类群对围封的响应不同，围封后莎草科和禾本科植物地上生物量及在总生物量中的比例增加,而杂类草在总生物量中所占的比例降低。

表3　围封对高寒草甸植物群落功能群多样性的影响

表4　草地围封后土壤理化性质的变化

功能群一般被认为是与系统的某种功能直接相关的物种群,同一功能群内的物种对系统的作用有很大的相似性[21]，它们对环境的适应方法与途径也具有相似性。相对于物种多样性，功能群多样性决定着生态系统的过程，其对于生态系统生产力的影响非常显著，甚至大于物种多样性[22]。草地围封限制了植食动物对草地的影响，部分竞争力强的植物成为群落的优势种，群落多样性降低[23-24]。汪诗平等[25]对内蒙古冷蒿草原的研究显示，植物的多样性和均匀度随放牧强度的增加而降低。本研究表明高山嵩草和矮生嵩草2个草地型，围封2年后Pielou和Shannon-Wiener指数均高于放牧样地，其可能的原因是放牧地为重度放牧，牧草生长期的牛羊践踏啃食严重，使群落中表现较“弱”的功能群比例减少，养分被优先分配给其他功能群[21]，降低了功能群间的竞争，进而降低了围栏外的功能群多样性和均匀度。王国杰等[19]认为植物或功能群多样性随放牧梯度的变化不仅与放牧强度有关，其影响因素可能还包括不同环境下的植被类型、放牧历史等。

退化草地封育后解除了家畜践踏，土壤的容重显著降低，但也有少量研究显示，当土壤水分匮乏，践踏的“蹄耕”效应会导致土表松弛，继而容重降低[26]。本研究表明，围封2年后2个草地型表层土壤容重均显著降低，底层土壤无显著变化，这与闫玉春等[27]对围封26、6和2年羊草(Leymuschinensis)草原和Greenwood等[28]对澳大利亚围封2.5年冷温带草原以及Pei等[29]对围封6和2年阿拉善荒漠草地研究结果相一致。其原因是，围封一方面排除了家畜践踏对土壤表面的直接压力；另一方面排除了家畜的啃食和践踏，为植被生长提供有利环境，植物根系生长也能降低土壤容重[29]。土壤pH值与土壤养分形态有密切关系，而且对土壤养分的有效性有重要影响[30]。王蕙等[31]的研究显示，对沙化草地进行封育10和19年之后，土壤的pH值并未发生显著变化。Dormaar等[32]研究表明，放牧将使土壤pH值升高。放牧导致的植被和土壤的退化过程伴随着土壤pH的升高，土壤pH也与土壤碳、氮含量呈显著的负相关关系[33]，本研究也显示，过度放牧草地短期封育土壤pH降低，表层土壤有机碳、全氮含量增加以及植被恢复后根系生物量增加，可能使得根系分泌的有机酸增加，降低了土壤pH值[34]。

围封对土壤有机碳和全氮的影响，各研究结果间不尽一致。Reeder和Schuman[18]在美国大平原的中北部对半干旱草地研究发现，放牧12和56年草地的土壤有机碳含量显著高于围封地。Basher和Lynn[35]在坎特伯雷高原研究表明围封45年后，围封对草地土壤碳、氮等养分含量影响较小。而较多学者研究表明，围封对退化草地土壤具有显著的恢复作用,围封后土壤有机碳、全氮等含量均会显著增加[15,29,34]。 围封可使草地生物量增加，进而输入土壤的有机物质增多；同时由于土壤生态环境的改变，促进了土壤有机质的形成，增加了土壤对有机碳、氮的截存，有利于草地土壤有机碳、全氮等的恢复和提高[30,35]。本研究中，与自由放牧地相比，围封处理表层土壤有机碳及全氮含量均显著增加，表明围封可以促进退化高寒草甸土壤的恢复。随着土层深度的增加，10～30 cm土层土壤碳、氮含量均无显著差异，这与白永飞等[36]对内蒙古高原针茅草原的研究结果一致。本研究中，围封后两个草地型0～30 cm土层土壤全磷含量均无显著变化，各个土层的分布也无显著差异。而李英年等[37]对高寒草甸研究显示，放牧样地表层土壤全磷含量高于围封样地，这可能由于放牧地家畜排泄物的归还所致，因家畜粪和尿中95%磷在粪中，这部分磷难以分解[38]，且家畜的粪主要集中在土壤表层，长时期放牧增加了表层土壤全磷含量。而本研究围封时间较短，且土壤全磷是土壤中较为稳定的一个组分，各土层各样地尚无明显变化。

综合而言，过度放牧导致的退化高寒草甸进行短期禁牧封育，能够提高地上生物量，有效地增加禾本科和莎草科等优质牧草在群落中的比例，提高了植物群落功能群多样性，促进了植被恢复；同时能够提高表层土壤有机碳、全氮的含量，使得土壤肥力得以恢复。然而本研究围封年限尚短，需要进一步探究该区域不同封育时间对草地生态系统的影响，为该区域生态系统的维持与恢复提供科学依据。

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通讯作者*Corresponding author. E-mail: fuhua@lzu.edu.cn

作者简介：李洋(1988-)，男，河北唐山人，在读硕士。E-mail:a3232491@126.com

基金项目：公益性行业(农业)科研专项课题(201203041)，青海省环保厅科技项目和长江学者创新团队发展计划(IRT13019)资助。

收稿日期：2014-10-21；改回日期：2015-03-12

DOI：10.11686/cyxb2014429