风沙流频繁吹袭对樟子松幼苗光合水分代谢的影响

赵哈林,李瑾,周瑞莲,云建英,曲浩,潘成臣

(1.中国科学院寒区旱区环境与工程研究所, 甘肃 兰州 730000; 2.鲁东大学生命科学学院，山东 烟台 264025)

风沙流频繁吹袭对樟子松幼苗光合水分代谢的影响

赵哈林1*,李瑾1,周瑞莲2,云建英1,曲浩1,潘成臣1

(1.中国科学院寒区旱区环境与工程研究所, 甘肃 兰州 730000; 2.鲁东大学生命科学学院，山东 烟台 264025)

摘要：为了解风沙流频繁吹袭对樟子松幼苗光合水分代谢的影响，2013年在内蒙古科尔沁沙地研究了0(对照)，6，9，12，15和18 m/s等6个风速处理风沙流(风沙流强度相应为1.00，28.30，63.28，111.82和172.93 g/cm·min)4次吹袭下3龄樟子松幼苗光合速率、蒸腾速率、水分利用效率等指标的变化规律。结果表明，1)频繁的风沙流吹袭，可以改变樟子松幼苗蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度和水分利用效率的日变化规律，但对光合速率日变化规律影响较小；2)随着风沙流强度的增加，其叶片相对含水量、叶面温度和日均光合速率、日均水分利用效率趋于下降，18 m/s处理和对照相比分别下降4.6%，1.8%，52.6%和56.3%；日均蒸腾速率、日均气孔导度和胞间CO2浓度趋于增加，18 m/s处理和对照相比分别增加31.6%，75.0%和30.9%；3)随着风沙流强度的增加，其日最大光合速率和日最大水分利用效率趋于下降，日最大胞间CO2浓度趋于增加，15 m/s以下风沙流吹袭其日最大蒸腾速率降低，15 m/s以上风沙流吹袭其日最大蒸腾速率显著增加；4)在风沙流吹袭下，樟子松光合能力的降低主要源于叶片含水量和叶片温度的下降以及叶片的机械损伤，而蒸腾速率的增加主要源于气孔导度的大幅度提升。

关键词：樟子松幼苗; 风沙流; 光合速率; 蒸腾速率; 水分利用效率

Effects of frequent uind-sand flow on photosynthesis and water metabolism ofPinussylvestnisvar.mongolicaseedlings

ZHAO Ha-Lin1*, LI Jin1, ZHOU Rui-Lian2, YUN Jian-Ying1, QU Hao1, PAN Cheng-Chen1

1.ColdandAridRegionsEnvironmentandEngineeringInstitute,ChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,China; 2.FacultyofLifeSciences,LudongUniversity,Yantai264025,China

Abstract:In order to understand effects of frequent wind-sand flow on photosynthesis and water metabolism of Pinus sylvestnis var. mongolica seedlings, a field wind-sand flow experiment with a gradient wind speed treatments of 0 (CK), 6, 9, 12, 15 and 18 m/s (wind sand flow intensity are 1.00, 28.30, 63.28, 111.82 and 172.93 g/cm·min, respectively) was conducted in the Horqin Sand Land of Inner Mongolia in the Spring, 2013. The photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr) and water use efficiency (WUE) were investigated. The results showed that, 1) frequent wind sand flow could change diurnal variation pattern of the Tr, stomatal conductance (Gs), intercellular CO2concentration (Ci) and WUE in the Pinus sylvestnis var. mongolica seedlings, but had litter effects on diurnal variation pattern of the Pn; 2) With increase of wind-sand flow strength, the RWC and leaf temperature, average daily Pn, WUE tended to decrease, which decreased by 4.6%, 1.8%, 52.6% and 56.3% in the 18 m/s treatment than that in the CK, respectively; and the average daily Tr, Gsand Citended to increase, which increased by 31.6%, 75.0% and 30.9% in the 18 m/s treatment than that in the CK, respectively. 3) With increase of wind-sand flow strength, the daily maximum Pnand WUE tended to decrease, the maximum daily Citended to increase, the maximum daily Trdecreased when wind-sand flow was below 15 m/s and increased when wind-sand flow was in 15 m/s and 18 m/s. 4) In wind-sand flow stress, decline of photosynthetic ability in P. sylvestnis var. mongolica scapling mainly due to decrease of the relative water content (RWC) and leaf temperature and the leaf mechanical damage, and increase of the Trwas attributed mainly to significant increase of the Gs.

Key words:Pinus sylvestnis var. mongolica seedlings; wind-sand flow; photosynthetic rate; transpiration rate; water use efficiency

风沙流是指含有沙粒的运动气流[1]。当起沙风经过干燥疏松沙质裸露地表时，就会形成风沙流，因而在干旱、半干旱地区风沙流是一种普遍自然现象[2]。由于风沙流所携带沙粒能够对植物顶芽、叶片、茎干造成磨蚀作用，导致其幼嫩表皮组织受损和细胞液外泄而致植株死亡，因而在风沙流活动强烈地区除了耐风沙的沙生植物外，大多数植物不能生长，极大限制了植物分布范围和多样性[3]。近年来，随着国际社会对干旱、半干旱地区生态保护和植被恢复重建的日益重视，有关风沙流对植物影响及其响应研究开始受到关注[2,4]。

有关风和风沙流对植物影响及其响应研究已有一些报道。如风沙环境中的植物群落结构和功能[5]、物种多样性[6]、种群适应性等[7]，这些研究主要是从群落和种群层面分析了植物与风沙环境的关系，但还没有把风和风沙流作为单一因子分离出来，因而无法确定风和风沙流对植物的具体影响。也有一些风吹对植物影响的研究报道，如风吹对匍匐委陵菜(Potentillareptans)、花椰菜(Brassicaoleracea)、小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)、沙米(Agriophyllumsquarrosum)等植物生长节律[8]、光合蒸腾特性[9]影响及其逆境生理响应[10]研究等，但过去大多数风吹试验都是采用人工晃动的模拟方法[11]，只是近年来随着野外风洞在相关研究领域中的应用，真正的风吹试验才得以开展，但绝大多数风吹试验仍然局限于净风试验[9-10]。迄今为止，由于缺少试验所需沙风洞等设备，有关风沙流对植物影响及其响应研究在国内外均鲜有报道[2,12]，有关风沙流频繁吹袭下植物光合水分代谢有何变化更是知之甚少。

樟子松(Pinussylvestnisvar.mongolica)又名海拉尔松和蒙古赤松，天然分布于呼伦贝尔沙地及大兴安岭西侧山地[13]。由于具有较强的耐寒、耐旱和耐瘠薄能力，又是常绿树种，自20世纪50年代以来已在我国北方沙区广泛推广种植[14]。但樟子松也有一个弱点，即苗期不耐沙打沙埋，在裸露沙地直接造林成活率不足10%[15]。开展风沙流频繁吹袭对樟子松幼苗光合水分代谢影响的研究，探讨其光合水分代谢对风沙流的响应机制，可为进一步深入研究樟子松对风沙环境的适应机制提供理论依据。

1材料与方法

1.1　研究区自然概况

试验地设置于中国科学院奈曼沙漠化研究站的野外风洞试验场内。研究区位于内蒙古通辽市奈曼旗，地处科尔沁沙地腹地(42°55′-42°57′ N， 120°41′-120°45′ E，海拔340~370 m)。该区属温带半干旱大陆性气候，年均降水量356.9 mm，年均蒸发量1900 mm，年均气温6.5℃，≥10℃年积温3190℃，无霜期151 d；年平均风速3.4 m/s，年平均扬沙天气20～30 d。地貌以高低起伏的沙丘地和平缓草甸或农田交错分布为特征，土壤多为风沙土或沙质草甸土。研究区天然植物群落以中旱生植物为主，主要植物种有沙米、大果虫实(Corispermummarocarpum)、猪毛菜(Salsolacollina)、差巴嘎蒿(Artemisiahalodendron)、小叶锦鸡儿等，樟子松作为人工林常绿树种在当地广泛种植。

1.2　试验设计

自然界的风多以阵风为主，具有短促频发特点。已有研究表明，取10 min作为研究阵风的时距已足有代表性[2,16]。为此，本研究采用梯度风速试验设计，即试验包括0(CK)，6，9，12，15和18 m/s等6个风速处理(分别相当于无风，4，5，6，7，8级风，其中6 m/s风速略大于当地起沙风速)，风沙流强度相应为1.00，28.30，63.28，111.82和172.93 g/(cm·min)。吹袭试验所用沙风洞为自制便携式沙风洞(专利号ZL 200810182207X、ZL 201420394118.2和ZL201420570588.X)，其洞体长6 m，试验截面62 cm×62 cm，风速在0～23 m/s范围可调。试验材料选用长势良好，高矮基本一致的3龄樟子松幼苗。在试验前一年(2012年)秋季将其移栽至直径21 cm，深15 cm的花盆中，通过适时适量浇水和冬季防冻等措施保证其安全越冬。试验于2013年5月晴朗无风天气下进行，试验前测定其株高、基干直径等生物学特征，然后选择株高无显著差异植株作为试验材料。每个处理6个重复，每个重复为1株樟子松幼苗。风吹试验在野外风洞内进行，每次吹袭时间为20 min，每次间隔10 min，每个重复(即每棵植株)吹袭4次，风吹在清晨6：00进行光合测定前1 h结束。最后一次风吹后即时取样测定叶片相对含水量，并于当日清晨6：00开始利用Li6400(LI-COR Inc., Lincoln, NE, USA)测定其光合蒸腾等指标，每2 h测定1次，至下午18：00结束。考虑到风沙流吹袭可能会造成下部叶片脱落，测定时统一选取植株上部相邻叶片，每棵植株测定4个叶片，每片叶子读取5个数据，最后计算平均值。由于所测针叶呈半椭圆形，且长度大于Li6400叶室长度，因而采用直接测定叶室内叶片两端宽度后，计算其叶面积。

1.3　数据分析方法

应用SPSS 13软件进行数据的统计分析。采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同数据组间的差异，用Pearson 相关系数评价不同因子间的相互关系。

2结果和分析

2.1　不同处理光合速率日变化比较

从图1可以看出，CK的光合速率日变化为不规则的双峰曲线，两个峰值分别出现在上午8：00和下午14：00，其值为21.42和9.00 μmol/(m2·s)。6，9，12和18 m/s处理的光合日变化曲线仍然为双峰曲线，第一个峰值都仍然出现在上午8：00，其最大值分别为24.17，17.46，18.66 和12.64 μmol/(m2·s)，而第二个峰值则依次出现在下午16：00、14：00、16：00和16：00，其值分别是10.87，9.16，8.88和7.22 μmol/(m2·s)。而15 m/s处理为不规整的双峰曲线，两个峰值分别出现在上午6：00和10：00，其值分别为4.86和9.08 μmol/(m2·s)。

图1　不同风吹处理下樟子松幼苗光合速率日变化Fig.1　Daily changes of photosynthetic rate at the different treatments

2.2　蒸腾速率的日变化比较

不同强度风沙流频繁吹袭下，CK的蒸腾速率日变化曲线为V形曲线，最大和最小值分别出现在上午6：00和中午12：00，其值为9.48和3.88 mmol/(m2·s)(图2)。6和9 m/s处理的日变化曲线为变形的V字曲线，其最大值、最小值分别为7.67，3.30 mmol/(m2·s)和8.57，6.16 mmol/(m2·s)，出现时间分别在下午18：00，中午12：00和下午14：00，上午10：00。12 m/s处理的日变化曲线为平缓波状，其最大值和最小值仅差1.14 mmol/(m2·s)。15和18 m/s处理的日变化曲线转变为双峰形曲线，其最大峰值分别出现在下午14：00和上午10：00，为10.04和11.66 mmol/(m2·s)，最小值为5.39和5.95 mmol/(m2·s)，分别出现在上午6：00和下午18：00。

图2　不同风吹处理下樟子松幼苗蒸腾速率日变化Fig.2　Daily changes of transpiration rate at the different treatments

2.3　气孔导度的日变化比较

从图3可以看出，风沙流频繁吹袭下，6，9 m/s和CK的气孔导度日变化曲线较为相近，均为变形的V字形曲线，其最大值和最小值也都分别出现在上午6：00和中午12：00，其最大值分别为0.096，0.083和0.092 mol/(m2·s)，最小值分别为0.016，0.018和0.036 mol/(m2·s)。从12 m/s 处理到18 m/s处理，其气孔导度日变化曲线发生变形。其中，12 m/s处理的曲线近似L形，而15和18 m/s处理的曲线则呈波动下降型。三者的最大值分别为0.081，0.066和0.104 mol/(m2·s)，最小值分别为0.035，0.027和0.030 mol/(m2·s)。

图3　不同沙埋处理下樟子松幼苗气孔导度日变化Fig.3　Daily changes of stomatal conductance at the different treatments

2.4　胞间CO2浓度的日变化比较

从图4可以看出，CK的胞间CO2浓度日变化曲线为不规整的V字形，其最大值和最小值分别出现在上午6：00和上午10：00，为311.87和186.26 μmol/mol。从6到18 m/s处理，除9 m/s处理的胞间CO2浓度日变化曲线与CK相近外，其他处理的曲线形状与CK差异均比较明显，如18 m/s的曲线已变为W形。从6 m/s处理到18 m/s处理的最大值依次为294.67，317.80，322.00，345.40和382.67 μmol/mol，其最小值依次为185.40，216.27，222.60，280.40和334.87 μmol/mol。

图4　不同沙埋处理下樟子松幼苗胞间CO2浓度日变化Fig.4　Daily changes of intercellular CO2 concentration at the different treatments

2.5　水分利用效率的日变化比较

从图5可以看出，CK的水分利用效率(WUE)日变化曲线基本呈先升后降的单峰曲线，其中峰值出现在上午8:00，为2.65 μmol/mmol。随着风沙流强度的增加，其日变化曲线发生明显变化。其中，6 m/s处理的曲线为先升高后波动式下降，而18 m/s处理的曲线呈明显的双峰曲线。和CK相比，6 m/s处理的峰值显著增加(为3.30 μmol/mmol)，15和18 m/s处理的峰值显著降低(分别为0.69和1.72 μmol/mmol)，9和12 m/s处理的峰值与CK相近，分别为2.57和2.66 μmol/mmol。而除12 m/s处理外，其他处理的日WUE最小值均显著低于CK(P<0.005)。

图5　不同沙埋处理下樟子松幼苗水分利用效率日变化Fig.5　Daily changes of WUE at the different treatments

2.6　各项指标日均值的比较

表1是不同强度风沙流吹袭下，各项指标日均值的比较。可以看出，随着风沙流强度的增加，叶片温度和叶片相对含水量均趋于下降，其中各处理间的叶温差异没有达到显著水平(P>0.05)，而9～18 m/s处理的叶片相对含水量显著低于CK(P<0.05)。随着风沙流强度增加，日均光合速率和日水分效率均先增加后下降，其中15和18 m/s处理的日均光合速率和日均水分利用效率显著小于CK(P<0.05)；日均蒸腾速率和胞间CO2浓度均先下降后增加，其中12～18 m/s处理的日蒸腾速率显著高于CK(P<0.05)，而胞间CO2浓度只有15和18 m/s处理显著高于CK(P<0.05)；气孔导度呈增加趋势，但只有18 m/s处理的气孔导度与CK间差异达到显著水平(P<0.05)。

表1　各项指标日均值的比较

注：同列不同字母表示差异显著(P<0.05)。

Note: Values with the different letters in same column are significantly different atP<0.05. Tleaf: Leaf temperature. WUE: Water use efficiency.

2.7　各项指标相关分析

相关分析(表2)表明，光合速率与蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度呈负相关，与叶片温度、叶片相对含水量(RWC)呈显著正相关(P<0.05)。蒸腾速率与气孔导度、胞间CO2浓度呈显著正相关(P<0.05)，与叶片温度、叶片相对含水量呈负相关；水分利用效率与光合速率呈显著正相关(P<0.05)，与蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度呈负相关。胞间CO2浓度与气孔导度呈显著正相关(P<0.05)。

表2　各项日均指标的相关系数

*P<0.05；**P<0.01.

3讨论

研究表明，CK樟子松幼苗的光合速率日变化曲线为双峰曲线，这和吴春荣等[16]对4龄樟子松幼苗光合速率日变化的研究结果一致。受到风沙流频繁吹袭后，樟子松幼苗光合速率日变化曲线未发生明显改变，大多数处理和CK一样仍大致呈双峰曲线，只是两峰间隔时间加长。但和CK相比，除6 m/s处理外，其他处理光合速率日最大值趋于下降，日均光合速率也趋于降低，其中6～12 m/s的日均光合速率与CK差异不显著，而15和18 m/s处理的日均光合速率显著低于CK。这一方面说明，风沙流频繁吹袭对其光合速率日变化规律影响较小，对其光合日最大速率和日均光合速率影响较大；另一方面说明，低强度(6～12 m/s)风沙流频繁吹袭对其日光合能力影响较小，而强风沙流频繁吹袭(15 和18 m/s)可对其光合作用造成严重危害，并致其“午休”时间延长[4]。这和朱教君等[17]有关干旱胁迫下樟子松幼苗光合速率变化的结果是一致的。光合速率是反映植物将二氧化碳和水转化为有机物的能力，是植物自身生长的物质和动力来源，强风沙流吹袭对其光合速率的危害显然会影响其光合生产能力，对其正常生长带来严重威胁，这可能也是强风沙流吹袭下植物常常出现叶片脱落、植株出现矮化的主要原因之一[9,11]。

大量研究表明，植物蒸腾速率日变化曲线多为单峰形或双峰形[16-17]，而本研究中CK的蒸腾速率日变化曲线却为V字形，只是随着风沙流吹袭强度增大，其曲线最终转变为双峰曲线。其蒸腾速率日最大值和日均值在6～9 m/s处理与CK相比变化不显著，而在15～18 m/s处理较CK显著增加。这说明，风沙流频繁吹袭不仅可以改变其日变化规律，而且强风沙流频繁吹袭还可导致其最大日蒸腾速率和日均蒸腾速率显著增加[2,4]。受光合速率和蒸腾速率变化的影响，其水分利用效率(WUE)也发生了明显改变。其中，WUE日变化曲线逐步由单峰曲线变成双峰曲线，而日最大水分利用效率和日均水分利用效率在低风速下变化较小，15和18 m/s处理才显著下降。这说明，风沙流吹袭不仅可以改变樟子松幼苗水分利用效率的日变化规律，而且较强风沙流还可导致其水分利用效率显著降低[18-19]。在干旱半干旱地区，水是限制植物生长、繁衍和分布的重要限制因素，蒸腾速率的显著增加意味着耗水量的大幅度增加，水分利用效率的降低意味着其利用环境中水资源能力的下降，单位耗水所能固定的CO2数量降低，这在缺水的干旱、半干旱地区对于樟子松幼苗的生存和生长显然是不利的[13-14]。

大量研究表明，光合速率和蒸腾速率的变化与气孔运动有关，气孔通过关闭、开张、收缩和气孔阻力的变化来制约植物胞间水汽流动和CO2的浓度，进而影响植物光合速率和蒸腾速率[20-21]。但本研究表明，在风沙流胁迫下，其气孔导度日变化曲线逐步由V字形最终转变为线性下降，而日最小气孔导度和日均气孔导度总体呈增加趋势。相关分析显示，其日均光合速率与日均气孔导度呈显著负相关，蒸腾速率的变化与气孔导度的变化呈显著正相关，即随着风沙流胁迫的增加，其日均气孔导度和蒸腾速率同步增加，而日均光合速率反而下降。这说明，随着风沙流胁迫的增加，其气孔开张程度增大，加速了植物的水分散失，导致其蒸腾速率增加，而光合速率的下降可能另有原因。从胞间CO2浓度的日变化曲线看，随着风沙流强度增加，其日变化曲线逐步由V形转变为W形，日最大值和日均值也趋于增加，其中15和18 m/s处理的日均CO2浓度与CK的差异达到显著水平。相关分析表明，日均光合速率与日均胞间CO2浓度也呈负相关关系。这说明，在频繁风沙流吹袭下，胞间CO2浓度的变化也不是导致其光合速率下降的主要原因，而其光合速率的下降，导致CO2消耗量减少，可能是其胞间CO2浓度增加的主要机制[16,20,23]，而光合“午休”时间的延长使午间光合消耗CO2减少从而导致其日均CO2浓度呈现W形。相关分析还表明，日均光合速率的变化与叶片相对含水量、叶温呈显著正相关，即随着风沙流强度增加，光合速率与叶片相对含水量、叶片温度呈现同步下降。因而，可以认为风沙流胁迫下其光合速率的降低，可能与其叶面温度和含水量持续下降有关[11-12]。另外，风沙流吹袭下其叶面受到沙打、沙割或磨蚀等严重机械损伤也是造成其光合速率下降的重要原因，因为二者均可导致其光合系统对光照变化的敏感性、光电子传输速度以及叶绿素反应能力的降低，从而影响到光合速率[23-26]。

4结论

通过以上对研究结果的分析和讨论，可以得到以下结论：风沙流的频繁吹袭，对樟子松幼苗蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度和水分利用效率的日变化规律影响较大，对光合速率日变化规律影响较小，他可以导致叶片含水量、叶面温度、日均光合速率、日均水分利用效率以及光合日最大速率和日最大水分利用效率下降，致使日均蒸腾速率、日均气孔导度、日均胞间CO2浓度和胞间CO2日最大浓度增加。当风速低于15 m/s时，其日最大蒸腾速率降低，当风速大于15 m/s时则导致日最大蒸腾速率增加。在风沙流胁迫下，樟子松光合能力的降低主要源于叶片含水量和叶片温度的下降以及叶片的机械损伤，而蒸腾速率的增加主要源于气孔导度的增强。

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通讯作者*Corresponding author. E-mail：resdiv@lzb.ac.cn

作者简介：赵哈林(1954-)，男，安徽马鞍山人，研究员。E-mail：resdiv@lzb.ac.cn

基金项目：国家自然科学基金面上项目(31270752和30972422)资助。

收稿日期：2014-10-19；改回日期：2015-03-18

DOI：10.11686/cyxb2014414