我国老芒麦育种研究进展

苏红锦，卓玉璞，王历宽，冯　今（．甘肃省天祝县草原工作站，天祝 73300；.甘肃省草原技术推广总站，兰州 73000）

我国老芒麦育种研究进展

苏红锦1，卓玉璞1，王历宽2，冯今2（1．甘肃省天祝县草原工作站，天祝 733200；2.甘肃省草原技术推广总站，兰州 730010）

老芒麦（Elymus sibiricus）在我国畜牧生产及生态建植中具有重要价值。我国老芒麦种质资源丰富，但用于实际生产的老芒麦品种较少。文章综述了我国老芒麦育种的最新研究进展，以期为老芒麦育种提供参考。

老芒麦；种质；遗传多样性；育种

老芒麦（Elymus sibiricus）又称西伯利亚披碱草，是禾本科小麦族披碱草属的多年生植物，为异源四倍体、自花授粉物种［1-2］。老芒麦也是青藏高原地区的当家牧草，抗寒、抗旱、耐盐碱，在退化草地改良上具有重要作用。近年来，随着退耕、退牧还草等生态保护工程的开展及草食畜牧业生产的进一步发展，老芒麦的需求量越来越大。截至目前，我国共培育出了8个老芒麦品种，但均为特定区域驯化选育品种，适应性有限，推广利用范围狭窄，不能满足当前草畜业生产及生态建植发展的需要，所以老芒麦的育种工作亟待进一步加快开展。

1　老芒麦野生种质的分布

在我国，老芒麦主要分布于青海、新疆、西藏、甘肃、宁夏、内蒙古、四川、吉林等省区，生境以森林草原的河谷草甸、山地草甸化草原、疏林、灌丛和林间空地为主［3］。在世界范围内，老芒麦分布地域主要包括苏联的东南部、欧洲、西伯利亚、远东、哈萨克斯坦、蒙古、日本以及中国等。老芒麦研究最早起始于苏联、英国和法国，1927年苏联将其作为栽培牧草用于生产，20世纪50年代我国吉林省畜牧研究所进行老芒麦的驯化选育，20世纪60年代在生产上陆续推广应用［4］。老芒麦种质资源丰富，截至目前我国共收集到700余份野生老芒麦种质，这为老芒麦育种提供了极为便利的条件。

2　老芒麦遗传多样性的研究

2.1形态水平上的遗传多样性研究

穗部性状遗传多样性的研究，有助于加深对老芒麦穗型的认识及对老芒麦优异育种材料的筛选，是老芒麦新品种选育的基础。鄢家俊等［5］对川西北高原的13个野生老芒麦居群的单穗长和宽、单穗重、小穗长、内外稃长和每穗轴节小穗数等15项穗部形态指标进行了研究，结果表明，13个居群在穗部性状上具有丰富的遗传多样性（Hc=1.793 7），且居群内遗传变异（69.31%）大于居群间（30.69%）。表明老芒麦在居群内的遗传多样性要比居群间的丰富，从而为老芒麦种质的进一步筛选提供了参考。杨瑞武等［6］研究发现，来自四川、甘肃和新疆3省区不同居群的老芒麦在株高、叶片和穗部性状上存在较明显的差异。刘新亮等［7］通过对37份老芒麦种质12个植物学特征进行了变异性分析，发现不同材料之间差异较大，形态多样性较为明显。鄢家俊等［8］在青藏高原老芒麦种质资源遗传多样性及优异种质筛选中的研究结果表明，野生老芒麦种质形态学性状变异广泛，其中与牧草产量和种子产量相关的形态性状变异较大，而与分类相关的指标则变异程度较小。

2.2细胞水平上的遗传多样性研究

老芒麦是小麦族披碱草属的模式种，是具有两个名为St和H染色体组的四倍体（2n=28）［9］，但国内还未见基于细胞水平上老芒麦遗传多样性的相关研究。该研究主要使用的方法是细胞学标记法，是一种利用染色体数目、核型、分带带型、减数分裂的行为等进行植物分类的方法，主要包括核型、染色体带型、原位杂交及染色体的非整倍性和结构的变异等，能准确地反映植物体内出现的细胞水平多样性［8］。为了全方位、更准确地研究老芒麦的遗传多样性，以便促进育种材料的筛选、优异遗传资源的挖掘，老芒麦遗传多样性的研究方法应该向多个方向拓展并不断地深入，所以细胞水平上对老芒麦遗传多样性进行研究还有很多工作要做。

2.3蛋白质水平上的遗传多样性研究

植物体内的蛋白质多样性在一定程度上反映了其遗传物质组成上的差异和遗传多样性。马啸等［10］对采自新疆、青海、四川、西藏4省区的33份野生垂穗披碱草进行了醇溶蛋白遗传多样性的分析，发现供试野生垂穗披碱草材料具有较为丰富的醇溶蛋白遗传多样性，说明醇溶蛋白可作为一种遗传多样性研究的标记物被加以利用。张建波等［11］采用酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳技术（A-PAGE）对采自川西北高原（31份）、新疆、西藏、青海的55份垂穗披碱草材料进行醇溶蛋白指纹图谱研究，结果表明，川西北高原材料的醇溶蛋白遗传多样性水平低于其他应试材料。马啸等［12］利用A-PAGE的醇溶蛋白标记，对来自亚洲和北美的86份老芒麦种质的遗传多样性和遗传关系进行了分析，结果显示，电泳共检测到52条醇溶蛋白条带，其中47条为多态性条带，多态性带百分比达90.4%。鄢家俊等［13］以老芒麦品种川草1号和川草2号为对照，采用酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳方法对采自川西北高原的36份野生老芒麦种质和5份老芒麦新品系进行了遗传多样性分析，结果显示，供试老芒麦材料均具有较为丰富的醇溶蛋白遗传多样性。

2.4分子水平上的遗传多样性研究

分子水平上研究老芒麦多样性的相关报道较多，主要基于DNA-DNA杂交的DNA标记，基于PCR的DNA标记，PCR与限制性酶切技术结合的DNA标记，单核苷酸多态性的DNA标记［8］。鄢家俊等［14］基于SRAP和SSR分子标记分析了青藏高原东南缘8个老芒麦自然居群遗传变异，结果表明，16对SRAP引物在90个单株中共扩增出384条可统计条带，其中多态性条带334条，占86.98%；16个SSR位点共检测出等位变异221个，平均每个位点13.8个，其中具有多态性的位点数192个，占86.88%。虽然两种标记最终所得结果的表示方法有差异，但从所得结果均可以看出，这8个老芒麦自然居群中老芒麦具有丰富的遗传多样性。鄢家俊等［15］在青藏高原老芒麦种质基于SRAP标记的遗传多样性研究中，对采自青藏高原的52份老芒麦材料进行遗传多样性分析，结果显示，用16对随机引物组合共扩增出318条清晰可辨的条带，其中多态性条带275条，占86.48%，材料间的遗传相似系数范围在0.506 4～0.958 6之间，平均值0.792 1，物种水平上的Nei’s遗传多样性为0.227 0，表明供试老芒麦具有丰富的遗传多样性。鄢家俊等［16］采用SSR标记技术对来自青藏高原的52份老芒麦材料的遗传变异及亲缘关系进行了研究，结果表明，18对SSR引物共扩增出236条清晰的条带，其中多态性条带204条，多态性位点率（PPB）86.44%，每对引物扩增出7～20条带，平均13.1条，多态性信息（PIC）含量0.267～0.471，平均0.35，SSR标记效率（MI）3.98，说明来自青藏高原的52份材料具有丰富的遗传多样性。陈云等［17］在干旱胁迫下对老芒麦遗传多样性进行了研究，结果显示，10对引物总扩增条带数115条，平均每个引物扩增11.5条，多态性条带数103条，占总条带数的89.57%，说明供试材料间差异明显，具有丰富的遗传多样性。Xie等［18］利用不同来源的EST-SSR分子标记研究了青藏高原东北缘具有明显落粒差异的24个老芒麦种质遗传多样性。研究结果表明，供试材料具有89.4%的遗传多样性，种质内变异52.0%，地理居群内变异73.3%，老芒麦分子遗传多样性和落粒率变异具有一定的相关性。雷云霆等［19］利用来源于小麦的EST-SSR引物将不同来源的垂穗披碱草和老芒麦进行区分，从而提高了物种鉴定的准确性和可靠性。Xie等［20］利用SCoT分子标记扩增多态性构建了来自青藏高原、蒙古、哈萨克斯坦和俄罗斯的24份老芒麦种质的指纹图谱，为老芒麦种质快速鉴定提供了参考。

3　老芒麦育种研究方法

我国老芒麦育种主要采用了小麦育种的传统方法。目前，我国共培育了8个老芒麦品种：川草1号老芒麦、川草2号老芒麦、吉林老芒麦、同德老芒麦、青牧1号老芒麦、农牧老芒麦、阿坝老芒麦和红原老芒麦。

我国在进行老芒麦新品种培育时，主要采取的是小麦的传统育种方法。目前我国老芒麦的育种是通过引种栽培、驯化选育等方法而获得的，育成的品种主要作为地方栽培种。

盘朝邦等［21］在川西北高原栽培牧草育种研究中采用了系统选择法，首先从原始群体选株（穗）或株丛，收种播植构成株（穗）系圃，进而从株系圃选择优良株系进入优系圃，作多行区播植和评选。而从优系圃选得的系统，则用其单系或用多个入选系统组成混合系提供高一级育种试验。沈景林等［22］在高寒地区优良牧草的筛选及生产性能研究中进行了优良牧草的引种栽培。杨利林等［23］对9种多年生禾本科牧草的引种试验做了初步的报道，发现短芒老芒麦和吉林老芒麦在柴达木地区的适应性（主要是抗旱性）强、产草量高，且产籽量也很高，是柴达木地区建立人工草场较理想的优良牧草。韩天文［24］在甘肃省“退牧还草”工程主要实施区的引种试验及草地补播方案的研究中，通过两年的引种试验观测，筛选出多叶老芒麦为适宜甘南农牧交错地区推广和种植的牧草。通过对2005—2006年参试草种全生育期观察记录，吉林老芒麦和多叶老芒麦等被作为适合天祝、肃南、祁连山高山草原区建植人工草地，实施草地补播的候选草种。多叶老芒麦是禾本科披碱草属多年生牧草，是采用选择育种的方法培育成的一个高产、优质、适宜青海高寒牧区栽培的牧草新品种。

川草2号老芒麦是四川省草原研究所根据1980年拟定的禾草育种计划，针对以若尔盖高原为主体的川西北高原寒温气候地域主栽禾草老芒麦存在的问题，加以改良提高，经系统选择育成的继川草1号老芒麦之后的一个新品种。采用系统选择的基本程序为:选株（穗）—株系（行）—系统（多行区）—品种比较试验—生产试验和多点示范试验［25］。

4　老芒麦育种展望

我国老芒麦育种工作开展的还很少，育成品种主要有8个，作为青藏高原地区当家牧草，老芒麦发挥着重要的作用。我国对老芒麦的研究主要集中在遗传多样性及生产性状的评价上，在形态及分子遗传多样性上的研究比较普遍。遗传多样性的研究是老芒麦新品种选育的基础，随着畜牧业的发展及退耕、退牧还草工程的开展，对老芒麦各种性能的要求也会发生变化，为了满足实际生产需要，老芒麦的育种工作将得到极大的促进。

我国老芒麦种质资源丰富，老芒麦遗传多样性丰富，为了加快选育符合生产与生态建设需要以及更具推广价值的老芒麦新品种，老芒麦种质资源的收集应该持续进行，老芒麦生产性能的评价工作应该得到更深层次的发展，在老芒麦生产性能及遗传多样性研究的基础上进行老芒麦的育种工作。此外，分子生物学技术的不断发展为老芒麦基因组研究和重要农艺性状的功能基因挖掘，以及性状的改良提供基础，在未来可针对某些具体性状，按照从表型—基因—性状改良的思路和多基因聚合育种、分子设计育种的理念，将分子生物学技术和常规育种相结合加快培育高产、优质、高抗的老芒麦新品种。

［1］ 鄢家俊，白史且，马啸，等.老芒麦遗传多样性及育种研究进展［J］.植物学通报，2007，24（2）：226-231.

［2］ 鄢家俊，白史且，张新全，等.青藏高原东南缘老芒麦自然居群遗传多样性的SRAP和SSR分析［J］.草业学报，2008，19（4）：122-134.

［3］ 郭本兆.中国植物志（第九卷第三分册）［M］.北京:科学出版社，1987.

［4］ 吴昊.9省区老芒麦种质遗传多样性的SSR分析［D］.曲阜：曲阜师范大学，2013.

［5］ 鄢家俊，白史且，马啸，等.川西北高原野生老芒麦居群穗部形态多样性研究［J］.草业学报，2007，16（6）：99-106.

［6］ 杨琦武，周永红，郑有良.披碱草属、鹅观草属和猬草属模式种的形态学变异和酯酶同工酶分析［J］.四川农业大学学报，2000，18：291-295.

［7］ 刘新亮，德英，赵来喜.我国野生老芒麦种质资源形态特征比较［C］//中国草学会青年工作委员会学术研讨会论文集（上册）. 2010：214-222.

［8］ 鄢家俊.青藏高原老芒麦种质资源遗传多样性及优异种质筛选［D］.雅安：四川农业大学，2009.

［9］ 曹致中，刘杰.老芒麦和疏花鹅观草的核型分析［J］.中国草原与牧草，1985，2（4）：27-36.

［10］马啸，周永红，于海清，等.野生垂穗披碱草种质的醇溶蛋白遗传多样性分析［J］.遗传，2006，28（6）：699-706.

［11］张建波.川西北高原野生垂穗披碱草遗传多样性研究［D］.雅安：四川农业大学，2007.

［12］鄢家俊，白史且，张新全，等.青藏高原野生老芒麦种质醇溶蛋白遗传多样性分析［J］.农业生物技术学报，2009，17（5）：891-901.

［13］鄢家俊，白史且，张新全，等.川西北高原老芒麦的遗传多样性研究［J］.湖北农业科学，2009，48（1）：31-35.

［14］鄢家俊，白史且，张新全，等.青藏高原东南缘老芒麦自然居群遗传多样性的SRAP和SSR分析［J］.草业学报，2010，19（4）：122-134.

［15］鄢家俊，白史且，张昌兵，等.青藏高原老芒麦种质基于SRAP标记的遗传多样性研究［C］//中国草学会牧草育种委员会第七届代表大会论文集.2009：41-53.

［16］鄢家俊，白史且，常丹，等.青藏高原老芒麦种质遗传多样性的SSR分析［J］.中国农学通报，2010，26（9）：26-33.

［17］陈云，闫伟红，吴昊，等.干旱胁迫下老芒麦遗传多样性分析［J］.草原与草坪，2014，34（2）：11-22.

［18］Wengang Xie，Xuhong Zhao，Jianquan Zhang，et al.Assessment of genetic diversityofSiberian wild rye（Elymus sibiricus L.）germplasms with variation of seed shattering and implication for future genetic improvement［J］.Biochemical Systematics and Ecology，2015，58：211-218.

［19］雷云霆，窦全文.青藏高原老芒麦和垂穗披碱草SSR分子标记鉴定［J］.草业科学，2012，6（29）：937-942.

［20］Wengang Xie，Junchao Zhang，Xuhong Zhao，et al.Siberian wild rye（Elymus sibiricus L.）：Genetic diversityof germplasmdetermined usingDNAfingerprintingand SCoTmarkers［J］.Biochemical Systematics and Ecology，2015，60：186-192.

［21］盘朝邦，刘国藩.川西北高原栽培牧草育种研究［J］.四川草原，1988.

［22］沈景林，张娟华，谭刚，等.高寒地区优良牧草的筛选及生产性能研究［J］.草业科学，2000，17（6）：18-25.

［23］杨利林，梁泽胜.9种多年生禾本科牧草引种试验初报［J］.饲料营养，2007（7）：39-40.

［24］韩天文.甘肃省“退牧还草”工程主要实施区的引种试验及草地补播方案的研究［D］.兰州：兰州大学，2007.

［25］王元富，杨智永，盘朝邦.川草2号老芒麦选育报告［J］.四川草原，1995（1）：19-21.

Progress in Breeding of Elymus sibiricus

Su Hongjin1，ZhuoYupu1，WangLikuan2，et al
（1.Tianzhu CountyGrassland Station，Tianzhu 733200，Gansu，China；2.Gansu Grassland Technical Extension Station，Lanzhou 730010，China）

Elymus sibiricus germplasm is rich in China and plays an important role in animal husbandry and revegetation of grassland.However，E.sibiricus cultivars is unable tomeet the demand.This paper summarized the breedingprogress with an aim ofprovidingbasic information for future breedingofE.sibiricus.

Elymus sibiricus；germplasm；genetic diversity；breeding

S543.9

A

2095-3887（2016）01-0053-04

10.3969/j.issn.2095-3887.2016.01.015

2015-10-28

苏红锦（1970-），女，畜牧师，主要从事草原资源与生态监测工作。

卓玉璞（1968-），男，高级畜牧师，大学本科，主要从事草地资源及草地保护工作。