中国甘蔗主要真菌性病害研究进展

暴怡雪，张木清（广西大学亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室，南宁530005）

中国甘蔗主要真菌性病害研究进展

暴怡雪，张木清*
（广西大学亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室，南宁530005）

结合课题组的研究进展，概述了中国甘蔗种植中存在的典型的梢腐病、黑穗病、卷叶病（Phoma）3种主要真菌性病害，并阐明未来相关研究的重点和思路。

甘蔗；真菌性病害；研究进展

甘蔗是我国最主要的糖料作物，种植面积和产糖量均占全国的90%以上［1］。近年来，随着蔗糖产业的发展，甘蔗种植过程中产生的病害问题也日益突出，甘蔗病害已经成为影响甘蔗产量、制约甘蔗产业稳定发展的主要因素。据调查，世界上已知的甘蔗病害高达160多种，我国发现60多种，其中大陆蔗区大约50种［2］。这些病害不仅影响甘蔗的产量与糖分，同时严重损害甘蔗的宿根性并造成品种的退化。因此，甘蔗病害的研究显得尤为重要。目前，国内甘蔗主产区的病害主要包括真菌性病害、细菌性病害以及病毒和支原体病害三类。本文重点介绍具有代表性的梢腐病、黑穗病以及卷叶病（Phoma）三种真菌性病害。

1　甘蔗梢腐病

1.1甘蔗梢腐病发生及危害

甘蔗梢腐病（Sugarcane pokkah boeng）是一种全球性的真菌性病害［3］。1896年Walker和Went最早对这种病害进行了描述。该病主要发生在梢头的嫩叶部位，感病梢头部位叶片扭缠在一起，严重时会出现梢头生长点腐烂，幼嫩心叶坏死，整株甘蔗枯死的情况。因此，甘蔗梢腐病成为甘蔗生产中的一种严重威胁。

近年来，随着新台糖22号等新品种在大陆蔗区的大面积推广种植，蔗区梢腐病发生日益严重，有些感病品种的发病率高达70%～80%。甘蔗稍腐病的主要危害在于造成甘蔗节间缩短，感病菌株株高比健株平均减少30～60cm，受害蔗田平均每公顷减产l5～30t。在平均发病率为51.4%时，蔗茎产量下降24.9%，糖分降低0.56%［4-5］。因此，甘蔗梢腐病已逐渐成为我国甘蔗的主要病害之一。

1.2甘蔗梢腐病病原菌研究

甘蔗梢腐病病原菌为镰刀菌（Fusarium），属半知菌亚门，无性阶段为串珠镰刀菌（Fusarium moniliforme Sheldon），有性阶段为串珠赤霉菌（Gibberella moniliforme Wineland）［6-8］。据记载，世界上报道的镰刀菌超过500种。近年来，随着组学技术日益发展，镰刀菌属基因组测序的种类也逐步增加，目前报道的已经完成测序的镰刀菌有茄类镰刀菌（F.solani Nh63546）、禾谷镰刀菌（F.graminearum PH-1）、尖孢镰刀菌（F.oxysporum 4287）、轮枝镰孢菌（F.verticillioides 7600）、串珠镰刀菌（F.fujikuroi B14和IMI58289）。病原镰刀菌基因组的测序完成虽然促进了致病基因的研究，但是有关引起甘蔗梢腐病病原镰刀菌的基因研究还相对较少，甚至对于甘蔗梢腐病原致病小种的问题还存在争议［3，9］。梢腐病主要发生在甘蔗生长最旺盛的6—9月，但是近年来我国甘蔗梢腐病开始呈现全年流行的趋势，对甘蔗生产的危害日益显著。所以，亟待开展引起我国甘蔗梢腐病的病原菌鉴定分类、病原菌致病基因的鉴定以及甘蔗抗病种质资源、抗病基因的鉴定等研究。

从2011年开始，本课题组对中国广西、云南、福建、广东等省（区）的甘蔗主产区采集的梢腐病样品进行病原菌的分离、纯化、培养与鉴定。林镇跃等初步阐明引发我国甘蔗梢腐病的病原镰刀菌有两个种（F. verticillioides gx1和F.proliferatum gx2），其中gx1为优势病菌，代表菌株为CNO-1，是梢腐病的主要病原，占鉴定的所收集的梢腐病病原的85%以上；gx2的代表菌株是YN41。率先完成了相关菌的分子鉴定，研发了一种结合TaqMan-qPCR的鉴定检测方法［10］。这是我国首次发现并鉴定出引发甘蔗梢腐病发病的两个病原种，为后续深入研究梢腐病致病菌的致病机理等方面提供了研究基础。

2　甘蔗黑穗病

2.1甘蔗黑穗病发生及危害

甘蔗黑穗病（Sugarcane smut disease）是一种气传性真菌病害［11］，又称鞭黑穗病、黑粉病、灰包病［12］。该病最早在1877年的南非纳塔尔发现，随后在亚洲和非洲的大部分国家均有报道。黑穗病不但造成甘蔗产量损失，还使甘蔗糖分降低，严重影响品质。甘蔗染病后典型症状为蔗株梢头长出一条黑穗，黑穗长短因品种而异，有些品种甚至高达1m［13］。1932年，我国在广州首次发现甘蔗黑穗病，随后该病逐步在中国蔗区蔓延。目前，中国甘蔗的主栽品种普遍受到黑穗病感染，田间发病率超过l0%，有的甚至超过50%，经济损失严重［14］。根据发病程度的不同，黑穗病会引起甘蔗产量损失10%～30%不等，发病严重的田块甚至高达50%～70%［15-16］。甘蔗黑穗病的泛滥给甘蔗安全生产以及可持续发展造成了严重隐患［11，17］，已经成为大陆蔗区经济危害性最严重的主要甘蔗病害之一［14，18］。

2.2甘蔗黑穗病病原菌研究

甘蔗黑穗病病原菌（Ustilago scitaminea Syd）属担子菌亚门黑粉菌属真菌［19-20］，病菌营养菌丝无色，具有分隔分枝。营养菌丝分离成单个产孢的小菌块，同时形成黑色的近圆形的厚垣孢子堆，表面布满细刺。其厚垣孢子在潮湿的环境下萌发成长短不一的担孢子［21-22］，其上着生4个无色透明、椭圆形的担孢子，其中2个为“+”交配型，2个为“-”交配型，“+”和“-”交配型的担孢子相结合才能形成具有侵染力的双核菌丝体［23］；单独的“+”和“-”担孢子不能形成菌丝，也不具有侵染力。

甘蔗黑穗病病原菌存在多个生理小种分化的现象，由于世界各国对小种鉴定使用的鉴别寄主不一，各国小种命名的方式也存在差异。我国大陆和台湾地区也有不同生理小种的相关报道，但是由于病原菌在不同环境条件下与不同品种的互作表现存在差异，所以迫切需要从分子水平上明确我国蔗区甘蔗黑穗病菌小种分化、分布及危害情况，这对生产中控制该病害的传播流行具有非常重要的意义。目前，对于黑穗病病原菌的研究仍处于起步阶段，甘蔗与黑穗病菌互作的分子机制只进行了初步研究。阙友雄等完成了基因组的测序和初步组装，并应用荧光显示DDRT-PCR技术分析了甘蔗受黑穗病菌侵染后的基因差异表达，对甘蔗与黑穗病菌互作的分子机制研究进行了更加详尽的阐述，为甘蔗抗黑穗病分子育种打下了基础［24］。卢文洁等在前人的基础上建立了甘蔗黑穗病菌基因组DNA提取及PCR检测鉴定方法，大大提高了病害的检测效率，为甘蔗生产中大批量检测鉴定该病害提供了依据［25］。

3　甘蔗卷叶病病害（Phoma）

3.1甘蔗卷叶病（Phoma）发生与危害

甘蔗卷叶病（Sugarcane twisted leaf disease），是由Phoma sp.引起的甘蔗真菌性病害，2012年在我国广西地区首次发现该类病害，并未正式命名［26］。该类病害在田间症状与甘蔗梢腐病相似，症状开始时表现为甘蔗叶片泛黄，随后泛黄部位进一步蔓延至整个叶片，导致叶片整体扭曲和卷曲。甘蔗卷叶病（Phoma）作为近几年来新发现的真菌性病害，国内对于它的研究甚少，处于起步阶段。同时，由于该病害在田间症状与梢腐病相似，所以刚开始人们一直将其认为是梢腐病，直到2012年发现后才开始重视起来。近几年来，通过对田间病害的调查研究发现，该类病害已经开始逐步蔓延，甚至有些地区的田间随处可见，对甘蔗的生产造成了很大的影响。

3.2甘蔗卷叶病病原菌研究

甘蔗卷叶病病原菌（P.sorghina var.saccharum），属茎点霉属（Phoma）真菌［27］。该属寄主范围极其广泛，可寄生于多种植物、动物以及人的皮肤上，同时可引起植物的叶枯、茎枯、根腐、花腐等，其中许多种是农作物和其它经济作物的重要病原菌，对于作物生产以及植物生长造成严重损害，更甚者会导致植物直接死亡，经济损失严重。目前世界上已经报道的Phoma种类已将近2000种，但是我国所报道的Phoma只有50个种［28-29］，说明我国对于该属的认知、研究尚浅。此前台湾等地曾报道过病原菌（P.sorghina）导致甘蔗产生叶片病害，在此基础上，我国更加细致地对于引起病害的病原菌进行了分析研究，最终确定目前引起我国甘蔗发生卷叶病（Phoma）的病原菌为P.sorghina var.saccharum［27，30］。这是我国第一个发现、鉴定并命名的引起该病害的小种。随着病害的不断蔓延，针对病害及病原菌的研究应当引起足够的重视，以便针对其制定有效的防治措施，减少损失。

4　展望

近年来，我国蔗糖产量以及消费量跃居世界第三，甘蔗主产区广西的甘蔗单产也接近世界甘蔗单产平均水平，由此可以看出，我国甘蔗产业在世界上拥有举足轻重的地位。与此同时，也对我国甘蔗的生产、发展提出了更高的要求，特别是针对甘蔗病害方面，有很多问题急需解决。

真菌性病害在甘蔗病害中占有很大比例，该类病害也一直是学术界研究的热点所在。由于导致甘蔗真菌性病害的病原菌种类繁多，地理分布复杂，寄主广泛，寄生繁殖能力强，所以给研究带来了很大的阻碍。近年来，随着分子技术的不断发展，组学技术的不断更新，越来越多的技术难题被攻破。分子生物学技术发展极大推进了甘蔗病害的研究进程，特别是Pac-bio三代测序的兴起，大大加快了全基因组测序的进程，这将会把病害研究推向一个新的高度。针对甘蔗具有代表性的真菌性病害：黑穗病、梢腐病、卷叶病（Phoma）的研究也在不断进行。目前病害的研究热点主要包括病原发现、鉴定；病原与寄主植物的互作；病害及病原菌的分子进化等方面。但是，由于我国地域辽阔，气候多变，不同环境下甘蔗病害的发展情况复杂，所以要想针对病害进行有效的防治必须结合生理与分子方面的研究，更加全面地制定措施，任重而道远。

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Research Progress on Fungal Diseases of Sugarcane in China

BAO Yi-xue，ZHANG Mu-qing*
（National Key Laboratory of Subtropical Agricultural Biological Resources Protection&Utilization，Guangxi University，Nanning 530005，China）

In this paper，combining with the research progress of the projects'group，we summarized the sugarcane typical fungal diseases，pokkah boeng，smut and leaf curl disease（Phoma）in China and clarified the focus of the future related research and thinking.

sugarcane；fungal diseases；research progress

S435.661

B

1007-2624（2016）05-0063-03

10.13570/j.cnki.scc.2016.05.023

2016-03-16

国家自然科学基金项目“甘蔗梢腐病病原菌的致病性分化及其种属特异（LS）染色体区的基因鉴定”。

暴怡雪，女，河南省新乡市人，广西大学作物遗传育种研究生。

张木清，E-mail:zmuqing@hotmail.com