中国重要茶树叶部病害的研究现状及展望

孙晓玲

（中国农业科学院茶叶研究所 农业部茶树生物学与资源利用重点实验室）

茶树多生长在温暖、湿润的热带和亚热带地区，这些地区的气候也有利于茶树病害的滋生。按照发生器官，茶树病害可分为叶病、茎病、根病和花病。世界上已有记载的茶树病原种类多达500余种。我国已记载138种茶树病害，其中真菌病害72种，细菌病害2种，类菌原体病害2种，线虫病害9种，地衣和苔藓25种，藻类2种，寄生性显花植物16种，非侵染性病害10种[1]。这些病害会对茶树生长、生产和品质带来不同程度的影响。

我国对茶树病害的研究始于20世纪20年代，多数集中于叶病。这一方面是因为叶病是我国茶树病害的主要类群，另一方面也是因为茶叶的收获部位是嫩叶，叶病对茶叶产量的影响更为直接。本文就茶树上叶病的归类、3种重要叶病病原菌、发生消长规律、影响因子与防治技术等方面进行系统综述，并就未来茶树叶病无害化防治的发展思路进行展望。

一、茶树叶病的归类

茶树叶病主要由真菌引起，以菌丝体寄生在叶片组织中吸收营养，经过一定时期的生长才能进入繁殖阶段。根据叶病发生的最佳生态条件，可将其归为以下3类：（1）低温高湿型，如茶饼病、茶网饼病、茶白星病、茶圆赤星病和茶芽枯病等，一般每年1个发病高峰；（2）高温高湿型，如云纹叶枯病、茶轮斑病和茶炭疽病等，一般每年2个发病高峰；（3）高温低湿型，如茶赤叶斑病，一般每年1个发病高峰。此外，还有一些叶病是由虫害（蚧壳虫、粉虱和蚜虫）引发的，如茶煤病，其发病高峰随害虫发生数量变化而变化。

二、三种重要茶树叶病的发生规律与防治方法

1.炭疽病

茶炭疽病在我国各茶区均有分布，是茶树叶部重要病害之一，近年来在湖南、福建、浙江和贵州等省份的高湿低洼茶区发生严重。刘守安等（2007）研究发现茶炭疽病菌可产生有致病力的外毒素，该毒素热稳定性高，是一种易溶于水的非蛋白类物质[2]。

（1）病原菌

我国发现能侵染茶树的茶炭疽病病原菌包括Colletotri⁃chum camelliae、C.fructicola、C.siamense、C.cliviae、C.fiorini⁃ae、C.karstii、C.aenigma、C.endophytica、C.truncatum、C.wux⁃iense和C.boninense等11个已知种，3种未知种类C.sp.1、C.sp.2和C.sp.3，其中C.camelliae和C.fructicola是中国茶树炭疽病优势种[3-4]。致病性测试结果表明，C.camelliae、C.aenig⁃ma和C.endophytica接种到茶树叶片上以后扩散性更强[5]。

（2）发生消长规律

炭疽病是真菌引起的病害，以菌丝体和分生孢子盘在茶树病叶组织中越冬，当翌年春季气温升至20℃、相对湿度达到80%以上则开始萌发成孢子，随风雨传播。主要发病于成叶上，老叶和嫩叶偶有发生。氮肥施用较多或树势衰弱的茶树易于发病。梅雨和秋雨时节是每年的2个发病高峰，尤以秋雨时节发生最重。严重发生时茶园中会出现大批枯焦病叶，可造成品质低劣和大幅减产。

降雨和温度是影响炭疽病发生的重要气候因素，20～30℃最适宜炭疽病病菌生长。此外,茶树的一些形态特征与化学物质亦能影响到该病的发生程度。研究发现叶片茸毛数量和木栓化速度是影响茶树对炭疽病抗性强弱的关键因子。染病初期，茶树内源糖苷酶和β-葡萄糖基转移酶基因的表达上调，进一步研究还发现（-）-表没食子儿茶素-3-没食子酸、（+）-儿茶素和咖啡碱的含量及其关键基因的表达受炭疽病菌诱导，存在品种间差异，且在茶树抗病过程中起到了重要作用[6]。

（3）炭疽病（抗性）诊断新技术

徐礼羿等（2016）首次对茶树炭疽病抗性性状进行数量性状基因座（Quantitative trait locus,QTL）定位，在遗传连锁群中发现1个控制茶树炭疽病抗性性状的主效QTL[7]。此外，采用共聚焦显微拉曼技术研究还发现炭疽病感染所致茶叶细胞壁中纤维素的含量减少以及有序结构遭到破坏，在一定波长下炭疽病受害程度与光谱反射率具有显著相关性，为建立炭疽病诊断模型提供了科学基础[8]。

（4）防治方法

选用抗病品种、严格苗木检疫、加强田间管理、合理施肥和适当使用杀菌剂可控制炭疽病的发生。可用于防治茶炭疽病的杀菌剂包括百菌清、矿物油、甲基托布津、吡唑醚菌酯和苯醚甲环唑等，冬季可用0.7%石灰半量式波尔多液或0.3～0.5波美度的石硫合剂进行防治。近年来，还有一些研究致力于从茶树体内分离拮抗菌[9]，业已证明枯草芽孢杆菌Bacillus subtilis（Ehrenberg）Cohn与杀菌剂联合使用可增强杀菌剂的防治效果，从而减少化学农药的使用[10]。

2.茶轮斑病

又称茶梢枯死病，在我国各茶区均有分布，是茶树叶部重要病害之一。主要危害成叶和老叶，也可危害嫩叶和茶梢，引起新梢回枯。该病多发生在丘陵和平地茶园，已成为茶树上重要的叶部病害。

（1）病原菌

我国已知的茶轮斑病病原有2种，一种为茶拟盘多毛孢Pestalotiopsis theae（Sawada）Steyaert，另一种为异色拟盘多毛孢P.versicolor（Speg.）Steyaert，两者皆属半知菌亚门腔孢纲黑盘孢目黑盘孢科拟盘多毛孢属真菌。

（2）发生消长规律

在我国茶区，茶树整个生长季节均能发生茶轮斑病，以夏秋季发病最盛。一年有2个发病高峰。病菌以菌丝体或分生孢子盘在茶树病叶组织内越冬。翌年春季在高湿和适温条件下产生分生孢子，从叶片伤口或表皮侵入进行初次侵染。7～14d后，新病斑形成并产生分生孢子，随风雨传播再行侵染。该病菌常侵害树势衰弱的茶树，是弱寄生菌。

高温高湿有利于此病的发生，排水不良、扦插苗圃或密植茶园易发病。咖啡碱对茶轮斑病具有明显的抑制作用，茶树叶片中咖啡碱的含量影响品种的抗性[11]。此外，氮肥施用较多的茶树以及树势衰弱的茶树也易发病。

（3）防治方法

选用抗病品种、严格苗木检疫、加强肥培管理、积极进行害虫防治和适当使用杀菌剂可控制茶轮斑病的发生。可选用的杀菌剂参考茶炭疽病。近年来的研究发现茶树内生性拮抗菌—枯草芽孢杆菌菌株TL2的外分泌蛋白和土壤中分离获得的多粘类芽孢杆菌Paenibacillus polymyxa Cp_S316对茶轮斑病具有较好的拮抗作用[12]；中草药中提取的氧苦内酯对该病具有较强的抑制作用，可用于有机茶园。

3.茶饼病

又称叶肿病、疱状叶枯病，是茶树上的重要芽叶病害。在我国各产茶省的高山茶园都有分布，以西南茶区和华南茶区发生严重。主要危害嫩叶、新梢和叶柄，花蕾和果实上也可发生，病叶制成茶味苦易碎。在发生程度严重的省份，可使茶叶减产40%以上，并严重影响茶叶的品质。

（1）病原菌

是担子菌亚门外担子菌属的真菌，病原为坏损外担菌Exobasidium vexans Massee，系专性寄生菌，寄生性强，需要在活组织内生活。病原担孢子对环境的影响敏感，导致故其传播距离不远。

（2）发生消长规律

茶饼病的发生率与温度和湿度具有密切关系，一般一年1个发病高峰，但在浙江丽水地区每年2个发病高峰。以菌丝体潜伏于病叶活体组织中越冬或越夏。当月平均气温在15～20℃、相对湿度在80%以上，多雨、日照少的情况下易于发病。此病最易流行在海拔600m以上的高山茶园、山间谷地及遮阴过度的茶园。

茶园中的物种多样性和海拔高度控制茶饼病的发生，雨量是气候因素中的决定性影响因子。遮阴度增大，偏施氮肥的茶园发病率和病情指数均提高。此外，茶饼病的发生受小气候影响很大，在同一海拔高度的群体种茶园，背阴茶园发病率高于向阳坡。茶树叶片中儿茶素和花青素的含量影响品种对茶饼病的抗性[13]。此外，研究还发现外用苯并噻二唑和茉莉酸可以通过提高茶树体内苯丙氨酸氨裂解酶、过氧化物酶和β-1,3-葡聚糖酶的活性来提高对茶饼病的抵抗能力[14]。

（3）防治措施

选用抗病品种、严格茶苗检疫、加强田间管理、适当深修剪、增施有机肥和适当使用杀菌剂可控制茶饼病的发生，除前面提到的杀菌剂外，在发病初期还可喷施10%多抗霉素可湿性粉剂或72%霜脲·锰锌可湿性粉剂或根灌沼液。梁碧元和陈方景（2013）的研究结果表明53.8%的氢氧化铜、25%吡唑醚菌酯和15%三唑酮对茶饼病的防治效果也可达80%以上[15]。有研究发现酸疮痂链霉菌Streptomyces acidiscabies和枯草芽孢杆菌Bacillus subtilis对茶饼病具有较好的拮抗作用。荧光假单胞菌Pseudomonas fluorescens_Pf1菌株是促进植物生长的生防产品，叶面喷施后可明显提高茶树对茶饼病的防御能力，并能明显提高茶叶的产量[16]。

三、展 望

茶树叶部病害的发生严重影响着茶叶的产量和品质。机械采摘会给茶树叶片造成伤口，如遇风雨天气则会加剧病害的流行。随着茶园机械化的逐步推广，如何有效地预防茶树叶部病害已成为茶树植保工作者的研究热点。目前，茶园病害主要采用农业措施与药剂施用相结合的方式进行防治，尽管已经取得了较好的防治效果，但是存在农药残留超标的隐患。因此，无害化综合防治是今后茶树病害防治的必经之路。

基于目前茶树病害的研究进展，今后尚需在以下几个方面展开深入研究：1.开发茶树病害的快速鉴定技术，并对不同茶区的病原菌进行分类鉴定，以便有针对性地防治。2.进一步摸清茶树主要叶部病害的发生和消长规律，研究其预防的最佳时机。3.深入挖掘和推广茶树抗病品种。4.对病害与茶树互作关系进行深入研究，挖掘抗病靶标基因，开发可激活茶树抗病性的生态功能分子。5.进一步挖掘茶树病害病原菌的拮抗菌，开发已知拮抗菌的有效剂型，并研究其田间使用技术。6.筛选对茶树病害具有抑制作用的植物次生代谢物，开发植物源杀菌剂。

[1]陈宗懋，陈雪芬.茶树病害的诊断和防治[M].上海：上海科学技术出版社,1990:1-275.

[2]刘守安，韩宝瑜，付建玉，等.茶炭疽病菌毒素的致病活性及理化性质初探[J].茶叶科学,2007,27（2）:153-158.

[3]王玉春，郝新愿，黄玉婷，等.中国主要茶区茶树炭疽菌系统发育学[J].中国农业科学,2015,48（24）:4924-4935.

[4]Liu F,Weir BS,Damm U,et al.Unravelling Colletotrichum species associated with Camellia:employing ApMat and GS loci to resolve species in the C.gloeosporioides complex[J].Persoonia,2015,35:63-86.

[5]Wang YC,Hao XY,Wang L,et al.Diverse Colletotrichum species cause anthracnose of tea plants（Camellia sinensis（L.）O.Kuntze）in China[J].Scientific Reports,2016,6:35287.

[6]Wang YC,Qian WJ,Li NN,et al.Metabolic changes of caffeine in tea plant（Camellia sinensis（L.）O.Kuntze） as defense response to Colletotrichum fructicola[J].Agricultural and Food Chemistry,2016,64:6685-6693.

[7]徐礼羿，谭礼强，王丽鸳，等.茶树炭疽病抗性的QTL分析[J].茶叶科学，2016,36（4）:432-439.

[8]王晓庆，冉烈，彭萍，等.炭疽病胁迫下的茶树叶片高光谱特征分析[J].植物保护.2014,40（6）:13-17.

[9]陈百文，刘伟，赵恬欢，等.对茶树炭疽病菌具拮抗作用的茶树内生细菌的筛选[J].福建农林大学学报（自然科学版）,2010,39（4）:341-346.

[10]Kim GH,Lim MT,Hur J-S,et al.Biological control of tea anthracnose using antagonistic bacterium of Bacillus subti⁃lis isolated from tea leaves[J].Plant Pathology,2009,25:99-102.

[11]张华艳，戚丽，张正竹.咖啡碱对茶树主要叶部病原真菌的抑制作用[J].南京农业大学学报.2010,33（2）:63-67.

[12]孙长坡.拮抗菌Paenibacillus polymyxa Cp-S316菌株的分离鉴定与活性物质的提取纯化及性质研究[D].山东农业大学，硕士学位论文.2003:1-53.

[13]Punyasiri PAN,Abeysinghe SB,Kumar V.Preformed and induced chemical resistance of tea leaf against Exobasidium vexans infection[J].Journal of Chemical Ecology,2012,31（6）:1315-1324.

[14]Ajay D,Baby UI.Induction of systemic resistance to Exobasidium vexans in tea through SAR elicitors[J].Phytoparasitica.2010,38:53-60.

[15]梁碧元,陈方景.8种杀菌剂防治茶树茶饼病的效果试验[J].2013,9:46-47.

[16]Saravanakumar D，Vijayakumar C，Kumar N，Samiyappan R.PGPR-induced defense responses in the tea plant against blister blight disease[J].Crop Protect.2007,26:556-565.