水肥对汉源花椒幼苗抗逆生理的影响

*通信作者:龚伟,教授,博士生导师,主要从事林木水肥管理和森林培育研究。E-mail:gongwei@sicau.edu.cn

水肥对汉源花椒幼苗抗逆生理的影响

王景燕1,龚伟1*,李伦刚1,唐海龙1,肖千文1,胡文2,芶国军3

(1 四川农业大学 林业生态工程省级重点实验室,四川雅安 625014;2 汉源县林业局,四川雅安 625300;3 汉源县科技局,四川雅安 625300)

摘要:以汉源花椒幼苗为试验材料,设置30%、50%、70%田间持水量(FWC)水平,施肥水平为全量NPK(肥料中纯N、P2O5和K2O用量分别为150、60和150 kg·hm-2)、半量NPK和不施肥,并通过盆栽控制试验研究了不同水肥处理汉源花椒幼苗抗逆生理特性,运用隶属函数综合评价水肥处理对抗逆性的影响,探索汉源花椒抗逆性对水肥条件的响应机理,为实际生产提供最佳水肥管理技术。结果显示:(1)汉源花椒幼苗地径(D)和苗高(H)、叶片可溶性糖、可溶性蛋白、叶绿素和游离脯氨酸含量,以及过氧化物酶和过氧化氢酶活性及抗逆性隶属度均随施肥量的增加而增加,随土壤水分含量的增加呈先增加后降低的变化趋势,且50% FWC处理最高;叶片相对电导率和丙二醛含量均随施肥量的增加而降低,随土壤水分含量的增加呈先降低后增加的变化趋势,且50% FWC处理最低。(2)汉源花椒幼苗抗逆性隶属度与植株D、H和D2H呈显著正相关;抗逆性隶属度(y)与土壤水分含量(x4)和施肥量(x5)的关系式为:y=-1.662-0.001 085x42-0.17x52+0.100 7x4+0.420 8x5(n=27,R2=0.989);最适宜于促进汉源花椒幼苗植株生长的土壤水分为46.4%田间持水量、并配合施用纯N、P2O5和K2O分别为185、74和185 kg·hm-2的肥料组合。研究表明,适宜的土壤水分含量和肥料施用量对促进汉源花椒幼苗植株生长和抗逆性提高具有重要作用和意义。

关键词:汉源花椒;水肥管理;植株生长;抗逆性

收稿日期:2014-05-07;修改稿收到日期:2014-11-17

基金项目:国家“十二五”科技支撑计划(2011BAC09B05);四川省“十二五”育种攻关项目(2011NZ0098-10);四川省科技富民强县项目;校地合作项目共同资助

作者简介:王景燕(1980-),女,博士,主要从事林木水肥管理和森林培育方面研究。E-mail:wangjingyan@sicau.edu.cn

中图分类号:Q945.78 文献标志码:A

Effects of Water and Fertilizer on Physiological Characteristics of Stress

Resistance ofZanthoxylumbungeanumMaxim.‘Hanyuan’ Seedling

WANG Jingyan1,GONG Wei1*,LI Lungang1,Tang Hailong1,

XIAO Qianwen1,HU Wen2,GOU Guojun3

(1 Sichuan Provincial Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering,Sichuan Agricultural University,Ya’an,Sichuan 625014,China;2 Hanyuan Forestry Bureau,Ya’an,Sichuan 625300,China;3 Hanyuan Science and Technology Bureau,Ya’an,Sichuan 625300,China)

Abstract:Water and fertilizer are two key factors for promoting plant growth.Our objective was to select appropriate water and fertilizer management measure for promoting plant growth and stress resistance of Zanthoxylum bungeanum Maxim.‘Hanyuan’ (ZBMH).With the ZBMH seedling as test material,a pot experiment was conducted to study the coupling effects of water and fertilizer on physiological characteristics of stress resistance,and the subordinate function was applied to comprehensively evaluate the impact of water and fertilizer on stress resistance.Water levels included 30%,50% and 70% field water capacity (FWC);fertilizer application levels included NPK,1/2 NPK and no fertilizer,and N,P2O5 and K2O fertilizer application rate in NPK was 150,60 and 150 kg·hm-2,respectively.Results showed that:(1)The basediameter (D),height (H),soluble sugar and protein,chlorophyll and free proline contents,peroxidase and catalase activities,and subordinatedegree of stress resistance (SDSR) in leaf increased with the fertilization increase,but firstly increased and thendecreased with the soil water content increase,and the highest values were observed in 50% FWC.On the contrary,relative conductivity and malondialdehyde content in leafdecreased with the fertilization increase,while firstlydecreased and then increased with the soil water content increase,and the lowest values were observed in 50% FWC.(2)The SDSR significantly and positively correlated withd,H andd2H of ZBMH seedling (P<0.05).The relationship of SDSR (y) with soil water content (x4) and fertilization level (x5) can bedescribed as y=-1.662-0.001 085x42-0.17x52+0.100 7x4+0.420 8x5(n=27,R2=0.989).The optimal combination of water and fertilizer was 46.4% FWC,185 kg·hm-2 of N,74 kg·hm-2 of P2O5,and 185 kg·hm-2 of K2O.It was suggested that appropriate soil water content and fertilizer application is important to promote plant growth and stress resistance of ZBMH seedling.

Key words:ZanthoxylumbungeanumMaxim.‘Hanyuan’;water and fertilizer management;plant growth;stress resistance

花椒(Zanthoxylumbungeamum)是芸香科(Rutaceae)花椒属植物,是中国传统的食用调料、香料、油料和医药原料[1-2]。花椒中提炼的挥发油,也是中国重要的出口香辛料精油之一[3]。目前,中国的花椒产品已远销日本、新加坡、马来西亚、泰国等东南亚国家[4]。由于具有生长快、耐干旱贫瘠、栽培管理方便和经济价值高等优点,花椒已成为西部经济欠发达山区农民解决劳动就业和脱贫致富的理想水土保持经济树种[5]。但在生产实践中,土壤水分亏缺会导致花椒树体衰弱、病虫害发生和落花落果率增加,严重时导致花椒树体死亡,影响生态功能的正常发挥[6];长期不施肥或偏施氮肥,忽视其他养分的施用,会造成养分不平衡,进而影响花椒植株的生长、果实产量和品质[5,7]。目前,已有一些花椒属植物在逆境条件下的生理特性研究,如不同花椒品种的抗冻性[8]和抗旱性[9]比较、低温胁迫对花椒花期保护酶系统[10]的影响、水分胁迫对顶坛花椒[11]和椿叶花椒[12]相关抗逆性酶活性的影响、农药胁迫对花椒有机物含量的影响[13]等。迄今,有关水肥耦合方面的研究多集中于大田作物、蔬菜和果树上[14-15],且有关干旱胁迫、盐胁迫、高温和低温胁迫及重金属胁迫等对植物抗逆性影响的研究相对较多[16],但有关水肥耦合对花椒抗逆性影响方面的研究尚未见报道。

汉源花椒(ZanthoxylumbungeanumMaxim.‘Hanyuan’)又名清椒、娃娃椒、子母椒和贡椒,是四川农业大学、汉源县林业局和科技局相关工作人员共同努力选育出的优良乡土花椒新品种,主产于邛崃山脉大相岭泥巴山南麓,其以色泽丹红、油重粒大、酥麻爽口、芳香浓郁而闻名于世[17],其挥发油含量比其它花椒高出近1倍[18]。鉴于此,本试验以汉源花椒为材料,采用盆栽控制试验对不同水肥条件下花椒的抗逆性进行比较研究,探索汉源花椒抗逆性对水肥条件的响应及提高其抗逆性的最佳水肥管理措施,为制定科学合理的汉源花椒水肥管理措施提供参考。

1材料和方法

1.1　盆栽试验设计

供试土壤为汉源县泥巴山南麓的山地黄棕壤,在此土壤上长期进行花椒种植。采集0～20 cm土层土壤样品,风干清除植物残体,然后过5 mm筛,充分混匀。首先,多点采集有代表性的土壤样品共计约1 kg用于测定盆栽前土壤理化性质,其具体结果为:有机质16.0 g·kg-1,全氮1.1 g·kg-1,全磷0.6 g·kg-1,全钾13.2 g·kg-1,碱解氮110.5 mg·kg-1,速效磷48.3 mg·kg-1和速效钾81.4 mg·kg-1,pH 6.7,田间持水量36.2%;其次,取风干土5.3 kg(相当于5.1 kg烘干土),其中2/3先装入花盆(直径20 cm,高25 cm)中,另1/3与需添加的肥料充分混匀后再装在上部,盆内土壤厚度约20 cm。

水肥试验采用土壤水分和施肥量二因素三水平试验设计,共计9个处理组合,每个处理组合重复3次,每重复种植3盆(每个处理总计为9盆);土壤水分含量设置30%、50%和70%田间持水量3个水平,分别简写为30% FWC、50% FWC和70% FWC;肥料采用N(尿素)、P(过磷酸钙)、K(硫酸钾)配施,施肥水平设置为全量NPK(其中纯N 150 kg·hm-2,P2O560 kg·hm-2,K2O 150 kg·hm-2)、半量NPK和不施肥(对照),分别简写为N150P60K150、N75P30K75和N0P0K0,盆内具体施肥量按单位面积进行折算,所有肥料均一次性施入。

在2012年3月初将经催芽处理后的汉源花椒种子在每个装好土、施好肥并调好水分的盆中央附近均匀播种10粒,待出苗后每盆保留1株能代表该盆平均生长状况的汉源花椒幼苗。实验在温室大棚内完成(本试验中温室大棚只避雨不控制温度和湿度),从实验开始到结束整个过程各处理土壤水分采用称重法进行调控。

1.2　测定项目及方法

在8月上旬,测定汉源花椒幼苗的苗高和地径,并选择每个植株上相同方向和叶位的叶片(从顶部向下第3～5片发育成熟的叶片)进行各抗逆性指标测定[19]。地径和苗高分别采用游标卡尺和卷尺进行测定。可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定;可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250染色法测定;相对电导率采用电导法测定;丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法测定;叶绿素含量采用丙酮-乙醇混合液浸提比色法测定;游离脯氨酸含量采用茚三酮比色法测定;过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法测定,以每克鲜叶每分钟催化产生0.1 μg底物的酶量定义为一个酶活性单位(U·g-1·min-1)[20];过氧化氢酶(CAT)活性采用钼酸铵比色法测定,以每克鲜叶每秒钟分解1 μmol H2O2所需的酶量定义为一个酶活力单位(U·g-1·s-1)[21-22];盆栽土壤理化性质的测定参照《中国林业标准汇编(营造林卷)》进行[23]。

1.3　数据处理

采用SPSS 20.0和Excel 2007软件对数据进行统计和分析,图中数据均为平均值±标准差,不同处理植株生长及其抗逆性指标各变量之间的显著性检验及多重比较分别采用单因变量多因素方差分析(univariate)和最小显著极差法(SSR);采用模糊数学的隶属函数法对每个处理可溶性糖、可溶性蛋白、相对电导率、丙二醛、过氧化物酶、过氧化氢酶、叶绿素和游离脯氨酸数据进行转换[若指标与抗逆性呈正相关,数据转换公式为:X(u)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin);否则,数据转换公式为:X(u)=1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)],然后将每个处理各抗逆性指标的隶属度值累加后求其平均值,值越大抗逆性就越强;采用Matlab 2013软件对水肥条件与抗逆性的隶属度关系进行分析。

2结果与分析

2.1　水肥处理对汉源花椒幼苗地径和苗高的影响

汉源花椒幼苗地径和苗高结果见图1。各处理中,地径和苗高在50% FWC+N150P60K150条件下最大,而在70%FWC+N0P0K0条件下最小。在相同水分条件下,地径和苗高均随施肥量的增加而增加;不同施肥处理间的地径和苗高均差异显著(P<0.05);与N0P0K0处理相比,N75P30K75和N150P60K150处理的地径平均值分别增加17.5%和23.3%,苗高平均值分别增加17.3%和26.7%。在相同施肥条件下,地径和苗高均随土壤水分含量的增加呈先增加后下降的趋势变化,最大值出现在50% FWC时;不同水分处理间的地径和苗高均差异显著(P<0.05);与70% FWC处理相比,30% FWC和50% FWC处理的地径平均值分别增加32.3%和54.1%,苗高平均值分别增加45.7%和78.9%。可见,施肥和适宜的土壤水分含量均有利于汉源花椒幼苗的生长。

图1　不同水肥处理汉源花椒幼苗地径(Ⅰ)和苗高(Ⅱ)

2.2　水肥处理对汉源花椒叶片相对电导率和丙二醛的影响

由图2可知,不同水肥处理对汉源花椒幼苗叶片的相对电导率和MDA含量的影响显著。各处理中,叶片相对电导率和MDA含量均在70%FWC+N0P0K0条件下最高,而在50%FWC+N150P60K150条件下最低。在相同水分条件下,叶片相对电导率和MDA含量均随施肥量的增加而降低;与N0P0K0处理相比,N75P30K75和N150P60K150处理的叶片相对电导率平均值分别降低15.5%和19.0%,叶片MDA含量平均值分别降低5.7%和11.4%;相同水分条件下,叶片相对电导率在N75P30K75与N150P60K150处理间无显著差异,但两者均显著低于N0P0K0处理,同时叶片丙二醛含量在3个施肥水平间的差异也不显著。在相同施肥条件下,叶片相对电导率和MDA含量均随土壤水分含量的增加呈先降低后增加的趋势变化,最大值出现在70% FWC时,而最小值出现在50% FWC时,且50% FWC处理显著低于其余水分处理;与70% FWC处理相比,30% FWC和50% FWC处理的叶片相对电导率平均值分别降低26.5%和54.5%,叶片MDA含量平均值分别增加10.0%和40.0%。以上结果说明施肥和适宜的土壤水分含量均能降低汉源花椒幼苗叶片相对电导率和MDA含量,对减免膜损伤具有重要作用。

2.3　水肥处理对汉源花椒叶片渗透调节物质含量的影响

由图3可知,不同水肥处理对汉源花椒幼苗叶片可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸含量的影响显著。各处理中,叶片可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸含量均在50% FWC+N150P60K150条件下最高,而在70% FWC+N0P0K0条件下最低。在相同水分条件下,叶片可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸含量均随施肥量的增加而增加;与N0P0K0处理相比,N75P30K75和N150P60K150处理的叶片可溶性糖含量平均值分别增加11.9%和17.6%,叶片可溶性蛋白含量平均值分别增加10.6%和15.8%,叶片游离脯氨酸含量平均值分别增加5.1%和11.0%。在相同水分条件下,N75P30K75与N150P60K150处理的叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量无显著性差异,而两者均显著高于N0P0K0处理;N150P60K150处理的叶片可溶性糖显著高于N0P0K0处理,而两者与N75P30K75处理均无差异显著性。在相同施肥条件下,叶片可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸含量均随土壤水分含量的增加呈先增加后下降的趋势变化,最大值出现在50% FWC时,而最小值出现在70% FWC时;与70% FWC处理相比,30% FWC和50% FWC处理的叶片可溶性糖含量平均值分别增加36.1%和53.1%,叶片可溶性蛋白含量平均值分别增加15.8%和29.9%,叶片游离脯氨酸含量平均值分别增加46.9%和64.3%。以上结果说明合理的施肥和适宜的土壤水分含量是增加汉源花椒幼苗叶片可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸含量的关键,土壤水分过高和过低都不利于这3种叶片渗透调节物质的积累。

图2　不同水肥处理汉源花椒幼苗叶片相对电导率(Ⅰ)和MDA含量(Ⅱ)

2.4　水肥处理对汉源花椒叶片过氧化物酶和过氧化氢酶的影响

不同水肥处理对汉源花椒幼苗叶片过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性的影响显著(图4)。各水肥处理中,叶片POD和CAT活性均在50% FWC+N150P60K150条件下最高,而在70% FWC+N0P0K0条件下最低。在相同水分条件下,叶片POD和CAT活性均随施肥量的增加而增加;与N0P0K0处理相比,N75P30K75和N150P60K150处理的叶片POD活性平均值分别增加5.1%和11.0%,叶片CAT活性平均值分别增加24.5%和32.9%;三施肥水平处理间的叶片POD和CAT活性差异均达到了显著水平。在相同施肥条件下,叶片POD和CAT活性均随土壤水分含量的增加呈先增加后下降的趋势变化,最大和最小值分别出现在50% FWC和70% FWC处理;与70% FWC处理相比,30% FWC和50% FWC处理的叶片POD活性平均值分别增加21.6%和49.6%,叶片CAT活性平均值分别增加36.5%和63.8%。以上结果说明合理的施肥量和适宜的土壤水分含量对于提高汉源花椒幼苗叶片过氧化物酶和过氧化氢酶活性和促进膜系统的稳定性具有重要作用,而土壤水分含量过高或过低都会降低叶片过氧化物酶和过氧化氢酶活性并对膜系统稳定性造成潜在的危害。

图3　不同水肥处理汉源花椒幼苗叶片可溶性糖(Ⅰ)、

2.5　不同水肥处理对汉源花椒叶片叶绿素的影响

不同水肥处理对汉源花椒幼苗叶片叶绿素含量也影响显著(图5)。各水肥处理中,叶片叶绿素含量在50% FWC+N150P60K150条件下最高,而在70% FWC+N0P0K0条件下最低。在相同水分条件下,叶片叶绿素含量均随施肥量的增加而增加;与N0P0K0处理相比,N75P30K75和N150P60K150处理的叶片叶绿素含量平均值分别增加17.0%和30.8%;三施肥水平处理间的叶片叶绿素含量差异均达到了显著水平。在相同施肥条件下,叶片叶绿素含量均随土壤水分含量的增加呈先增加后下降的趋势变化,最大和最低值分别出现在50% FWC和70% FWC处理;与70% FWC处理相比,30% FWC和50% FWC处理的叶片叶绿素含量平均值分别增加28.7%和50.2%。这说明合理的施肥量配比和适宜的土壤水分含量能促进汉源花椒幼苗叶片叶绿素含量的提高,而土壤水分过高和过低都会降低叶片叶绿素含量。

图4　不同水肥处理汉源花椒幼苗叶片

2.6　不同水肥处理汉源花椒抗逆性综合评价

由图6可知,不同水肥处理对汉源花椒幼苗抗逆性隶属度值的影响显著。各处理中,抗逆性隶属度在50% FWC+N150P60K150条件下最大,而在70% FWC+N0P0K0条件下最小。抗逆性隶属度在相同水分条件下均随施肥量的增加而增加,而在相同施肥条件下则均随土壤水分含量的增加呈先增加后下降的趋势变化。进一步通过对汉源花椒幼苗抗逆性隶属度(y)与植株地径(x1,D)、苗高(x2,H)和D2H(x3)的线型回归发现,抗逆性隶属度与地径(y=1.609x1-0.746,r=0.956,n=27,P<0.01)、苗高(y=0.012x2-0.511,r=0.978,n=27,P<0.01)和D2H(y=0.007x3+0.113,r=0.938,n=27,P<0.01)均呈显著正相关。说明施肥和适宜的土壤含水量有利于促进汉源花椒幼苗植株的生长和

抗逆性的提高,增强了植株抵抗不良自然灾害的能力。通过拟合得出隶属度(y)与土壤水分含量(x4)和施肥量(x5,其中全量NPK值为1,半量NPK值为0.5,不施肥值为0)的二元二次回归方程为:y=-1.662-0.001 085x42-0.17x52+0.100 7x4+0.420 8x5(n=27,R2=0.989),根据这一方程可以建立汉源花椒抗逆性与水肥条件的关系。另外,通过以上方程可预测在土壤水分含量为46.4% FWC和施肥量中尿素为185 kg N·hm-2、过磷酸钙为74 kg P2O5·hm-2和硫酸钾为185 kg K2O·hm-2时对提高汉源花椒幼苗植株抗逆性的效果最好。

图5　不同水肥处理汉源花椒幼苗叶片叶绿素含量

图6　不同水肥处理汉源花椒幼苗植株抗逆性隶属度(Ⅰ)及其与水肥条件的关系(Ⅱ)

3讨论

可溶性糖和可溶性蛋白是细胞重要的渗透调节物质,其含量的增加有利于提高植物对逆境胁迫的耐受能力,进而增强植物对环境胁迫的适应性。刘杜玲等[9]的研究发现,各种源花椒可溶性蛋白含量均随土壤水分含量的增加而降低,在土壤相对含水量为55%～60%时最低,然后随水分含量的增加而增加;刘飞等[24]报道,花椒可溶性糖含量随着温度的增加呈先增加后下降的趋势变化;何兴爱等[13]的研究结果表明,农药胁迫使花椒可溶性糖含量增加,但在棉蚜危害后花椒可溶性糖含量则下降;张卫华等[25]指出,相思树可溶性糖含量随水分胁迫的增加而增加,但水分胁迫会使其蛋白质合成受阻或者蛋白质分解导致可溶性蛋白质含量降低;Li等[26]认为,白刺花和刺旋花可溶性糖含量在不同的月份具有明显的差异,并呈现出6月>5月>7月>8月>9月的变化规律。本研究结果显示,汉源花椒幼苗可溶性糖和可溶性蛋白含量均随土壤水分含量的增加呈先增加后下降的趋势变化,两者均随施肥量的增加而增加。这与刘杜玲等[9]和张卫华等[25]的研究结果有一定的差异,可能与处理时间长短有关,前者处理时间为20d,后者处理时间为1d,而本试验处理时间为5个月左右,另外试验环境或条件等差异也可能是导致差异的另一原因。适度的逆境胁迫和胁迫的初期体内可溶性糖和可溶性蛋白含量的增加有利于植物抵抗不良环境胁迫的危害,但长时间的不良环境胁迫或超过了植物的正常承受范围可能会影响植物生长和相关代谢过程而使其含量降低。原因在于可溶性糖和可溶性蛋白不仅是逆境条件下的渗透调节物质和保护性物质,也是植物光合作用的产物或代谢过程的产物[20]。植物体内可溶性糖含量的增加可使细胞液浓度增加,能降低细胞的渗透势,这样使植物体可以在不降低细胞膨压的情况下通过降低水势来促进植物体进行水分吸收;另外,可溶性糖含量的增加能降低细胞液的凝固点进而提高植物的抗冻性[13]。因此,施肥和适宜的土壤水分条件能促进汉源花椒幼苗的生长及可溶性糖和可溶性蛋白含量的增加,对汉源花椒抗逆性的提高具有重要的作用。

另外,脯氨酸在水中具有较好的溶解性,它能与生物聚合体通过氢键相结合,并使生物聚合体经脯氨酸的羟基和亚胺基增强对水的亲和力,植物体内游离脯氨酸含量的增加能降低细胞内液水势[22]。游离脯氨酸还可作为解毒剂防止蛋白质遭受过氧化物的攻击后变性,提高其溶解度和防止聚沉;另外,对活性氧·OH和1O2也具有专一的消除作用[12,27]。在受到不同的环境胁迫时,植物体内游离脯氨酸含量通常会有变化,其变化量与逆境条件和植物对该逆境的抗性有关[28]。如水分胁迫条件下3种榆科幼苗组织内渗透调节物质游离脯氨酸含量增加[29];随着水分胁迫的增加椿叶花椒游离脯氨酸含量逐渐增加,但其积累量很低[12];在高温胁迫条件下随着温度的升高花椒游离脯氨酸含量也持续增加[24];水分胁迫条件下适量施用氮肥有利于水稻品种“巴西陆稻”叶片中游离脯氨酸含量的增加[30];土沉香幼苗在相同水分条件下游离脯氨酸含量随施氮量的增加而显著增加,水分胁迫处理的游离脯氨酸含量低于正常水分处理[22]。本研究结果发现,汉源花椒幼苗游离脯氨酸含量均随水分含量的增加呈先增加后降低的趋势变化,施肥能增加游离脯氨酸含量且随施肥量的增加而增加,说明适宜的土壤水分含量和施肥有利于汉源花椒幼苗游离脯氨酸含量的增加,水分过高或过低会降低汉源花椒幼苗游离脯氨酸含量,这与杨晓清等[22]的研究结果相同。花椒生产中土壤水分含量过高或排水不良会对花椒生长造成一定的影响,且水分过多容易引发病虫危害[31]。据报道,渗透调节物质游离脯氨酸可以缓解淹水胁迫伤害,植株体内游离脯氨酸含量的增加对促进植物正常生理活动的进行和提高抗涝性具有重要作用[32-33]。因此,在今后的花椒生产管理中可以通过施用适量的肥料促进植株生长以提高花椒植株体内游离脯氨酸含量和增加雨季花椒的抗涝性。

细胞膜是植物遭受逆境出现伤害的主要部位,质膜透性增加是植物组织受害的表现,逆境条件下膜结构和功能的稳定性是植物抵御逆境危害的基础[11]。植物受到逆境胁迫后会使体内活性氧含量增加,当超出其自身清除能力时活性氧便会攻击蛋白质致使质膜过氧化[22,34-35],进而使细胞衰老、MDA含量增加、质膜的透性增大、电解质外渗和相对电导率增加[11]。王有科等[8]的研究发现,3个花椒品种(‘秦安1号’、油椒和大红袍)的相对电导率均先随温度的降低而增加,在-30 ℃以下时电导率均基本停滞而不再随温度降低而变化,MDA含量总体上随着温度的降低呈先增加后降低的趋势变化(其最大值出现在-20～-30 ℃),相同温度条件下相对电导率和MDA含量均随低温处理时间的延长而增加;刘杜玲等[9]的研究结果表明,各种源花椒MDA含量均随土壤水分含量的降低而增加;刘飞等[24]报道,在高温胁迫下花椒相对电导率随着温度的升高而增加;杨晓清等[22]研究显示,土沉香幼苗相对电导率和MDA含量在水分胁迫条件下均随施氮量的增加而降低,但在正常水分条件下却随施氮量的增加而增加。本研究结果发现,汉源花椒幼苗相对电导率和MDA含量均随土壤水分含量的增加而先降低后增加,而随施肥量的增加而降低,即土壤水分过高或过低对汉源花椒幼苗植株生长和膜的稳定性有不利的影响,而施肥对植株生长和膜的稳定性有促进作用。这与杨晓清等[22]在正常水分条件下的研究结果有一定的差异,原因可能与氮肥用量过高或养分不平衡而影响植株生长及其抗逆性有关。据报道,CO2浓度升高能显著降低水分胁迫条件下蚕豆叶片MDA含量和减缓小麦叶片活性氧代谢速率,提高抗氧化酶活性和降低水分胁迫引起的氧化损伤[36]。因此,施用适量的肥料和CO2气肥并调控适宜的土壤水分含量能有效地促进植物生长及提高植物细胞膜稳定和抗逆性。

虽然盆栽试验能对水肥及其他环境条件进行准确调控、排除天气干扰和限制,且管理较方便[40],它是目前植物抗逆性评价与鉴定的一种快速而准确有效的方法[41]。但在一般情况下,盆栽植株受容器限制对肥水缓冲能力较弱,且盆栽根域容积越小植株营养生长的抑制越大[42],导致盆栽试验结果通常与大田试验会有一定的差异。相比之下,大田试验最直观和最贴近生产实际[40]。本试验采用的是盆栽试验,且土层浅、容器小、植株小,与自然界中的汉源花椒植株及其生长的土壤环境等有一定的差异。因此,在大田环境中汉源花椒在不同水肥条件下的抗逆性还有待进一步研究。

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(编辑:裴阿卫)