植物生长调节剂诱导植物抗逆性研究进展

张昆

摘要：植物生长调节剂是对植物生长发育具有显著作用的微量有机物，广泛应用于农业生产中。在列举植物生长调节剂增产作用的基础上，介绍其在低温、盐碱、旱涝等环境下诱导作物产生抗性的作用机理及效果，为植物生长调节剂诱导植物抗逆性的相关研究及应用提供参考。

关键词：植物生长调节剂；吲哚乙酸；抗逆性；增产

中图分类号：S482.8 文献标识码：A 文章编号：1674-1161（2014）11-0001-03

1880年，达尔文在研究金丝雀薏草向光性的过程中，提出植物体内存在一种可以诱导植株生长的物质。1928年，荷兰的Went对达尔文的试验进行了改进，并成功的利用琼脂块从燕麦胚芽鞘尖获得了一种植物活性物质，即人们所熟知的吲哚乙酸（indoleacetie acid，IAA），Went将其命名为植物生长素。这是人们获得的第一种植物激素，即一些在植物体内合成，并从生产处运送到别处，在低浓度时（1 μmol/L）对生长发育具有显著生理作用的微量有机物。植物生长调节剂是指化学结构和生理特性与植物激素功能相同或相似的活性物质。因此在农业生产中，外源植物激素实际上是植物生长调节剂。

1 植物生长调节剂的增产作用

到目前为止，已知的植物激素主要有5大类，分别是生长素（吲哚乙酸，IAA）、赤霉素（GA）、细胞分裂素（CTK）、脱落酸（ABA）和乙烯（ETH）。此外，还有一些新的物质如油菜素内酯（芸薹素内酯，BR）、三十烷醇、多胺、水杨酸（SA）6-苄基腺嘌呤（6-BA）等，都可以用作植物生长调节剂。植物生长调节剂通过改变植物内源激素的含量与分配，来影响植物内部相关基因的表达以及表达产物的运输与分配，进而调控作物的生长发育。这种调控可以提高农作物产量，如CTKs可调节小麦胚乳细胞的数目和大小，促进籽类的发育并提高粒质量；用适当浓度的6-BA（2 mmol/L）处理大豆花序，可使大豆结实率增加29%，籽粒数增加25%，籽粒产量提高30%；在水稻分蘖盛期利用喷施GA来抑制无效分蘖，可提高分蘖成穗率及增加每穗粒数，进而达到增产的目的。这种增产是一种从数量上体现出来的“显性”效果。此外，植物生长调节剂还可诱导产生一系列可以带来质量上“隐性”增产效果的抗性，包括抗逆性和抗病性。从稳产角度而言，这种抗性的诱导产生比单纯的增产效果更重要。

2 植物生长调节剂的抗逆作用

农业生产过程中，不可避免的遭受旱涝、低温、盐碱及病虫害等不良因素的影响，在这些逆境条件下，农作物的生长受到抑制，从影响种子萌发开始，幼苗素质、植株抗病能力、营养生长和生殖生长均受到严重损害，最终影响农业产量。而植物生长调节剂在这种情况下可以有效的提高作物抗逆能力，降低这种负面影响，进而促进作物的生长发育，最终保证农作物产量。

2.1 抗旱性

水是生命之源，是保证农作物生长的第一要素，因此干旱是影响农业生产的第一大威胁。植物生长调节剂的使用可以降低这种负面影响，其主要作用有2个：一是降低水分蒸腾速率，如高脂膜对气孔的作用，利用有限的水度过旱胁迫期；以黄腐酸为主要成分的抗蒸腾剂FA（Fulvic Acid）能够显著提高叶片的水势，通过增大气孔阻力，降低蒸腾速率，从而提高旱时的水分利用率，增强植株的抗旱能力；乙烯利（CEPA）在玉米幼叶上也有相似的作用。二是植物生长调节剂可以提高细胞内相关酶类活性，分解由旱胁迫产生的高氧化性自由基，在干旱条件下保护细胞的质膜系统，提高植株对旱胁迫的耐受性。例如氯化胆碱（Cholinechloride，CC）在干旱胁迫下，可以提高清除植株体内有害自由基的“防氧化酶”类活性，从而减轻细胞质膜被过氧化程度，进而提高小麦和玉米等幼苗的抗旱性；多效唑（PP333）对于旱胁迫的缓解作用也是基于这一原理。

在很多情况下，这两个方面会同时起作用，例如在干旱胁迫条件下SA可以延缓小麦苗期叶片相对含水量、叶绿素含量和蛋白质含量下降的趋势，通过水分渗透势来降低蒸腾作用，提高水分利用效率。同时SA还可以提高长氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶等保护酶的活性，降低质膜透性。

2.2 抗寒/冷性

在世界上大部分地区，农作物种子萌发和幼苗生长处于低温阶段，不可预知的偶发性非正常季节降温可以在农业生产的开始阶段造成严重的灾害。因此，利用植物生长调节剂在这一阶段乃至整个作物生长时期减小低温损害已经成为世界性课题。

在水稻生产中，如果使用BR浸种24 h，低温逆境下幼苗电导率就会显著降低，同时SOD活性提高，MDA的积累减缓，ATP保持较高水平，减小低温对水稻幼苗的伤害。脱落酸（ABA）通过提高植株细胞内SOD酶、POD酶和CAT酶等保护酶系统的活性，来增加叶绿素含量，减少超氧化物自由基含量，从而防止质膜过氧化作用，进而提高水稻和辣椒幼苗的抗寒性。CC也可以通过增加植物体内抗冷性物质来提高膜的通透性，进而诱导烟草幼苗的抗寒性。三十烷醇、钙离子都可以通过保护细胞膜系统来减轻低温胁迫，从而提高植株抗寒性。

2.3 缓解盐胁迫

面对全球耕地数量日益减少的实际情况，更大限度的利用不同土地类型的耕地已经成为不可回避的现实，这使得在盐碱地中降低盐胁迫获得产量成为重要课题。当植物生长调节剂被发现后，如何利用其缓解盐胁迫对作物的影响得到了农业工作者的关注。近年来，水杨酸（SA）被广泛用于植物抗盐研究。在碳酸钠胁迫下使用外源SA可以促进玉米种子萌发，提高胚乳内POD、SOD活性，增强幼苗的抗逆性。在玉米幼苗期，还可以进一步使用外源ABA提高其耐盐性，其生理机制是降低植株渗透势和提高渗透调节能力，使幼苗在低水势条件下可以获得足够的水分。此外，ABA还可以诱导地上部分的钠离子转移到根部，减轻茎叶部分的盐害。而脯氨酸（Pro）除了可以通过渗透压来降低盐胁迫外，还可以提高POD和SOD活性，增强作物清除体内自由基的能力，减轻自由基的毒害。

其他植物生长调节剂对盐胁迫也有一定作用。例如多效唑（PP333）作为一种高效、低毒植物生长延缓剂和光谱性杀菌剂，除了能显著延缓植株生长以外，低浓度情况下也可以提高草莓苗的耐盐性；BR可以用于增强小麦种子萌发时的抗盐性。

2.4 抗病性

植物诱导抗病性是指经外界因子诱导后，植物产生的对有害病原菌的抗性。这些外界诱导因子包括细菌、真菌、病毒以及它们的代谢产物。除此之外，一些植物生长调节剂也具有诱导植物产生抗病的能力。

1979年对烟草普通花叶病毒（TMV）的研究发现，水杨酸（邻羟基苯甲酸，Salicylicacid，SA）具有诱导抗病活性，可以诱导引起烟草体内病程相关蛋白的积累。此后更全面的研究表明，SA是一种小分子酚类物质，可以诱导植物体内病程相关蛋白（PRs）基因表达以及获得抗病性（SAR）。植物被病原物侵染后，组织内SA含量迅速增加，提高超氧化物歧化酶等产生过氧化氢酶类的活性，抑制过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶的活性，最终通过积累过氧化氢来提高植物抗病性。

此外，PP333可以通过阻断菌体内羊毛甾醇C14氧化脱甲基反应，切断麦角甾醇的生物合成。利用此原理可以提高黄瓜幼苗对白粉病和霜霉病的抗性，降低大豆皱缩花叶病的发病率。而BR对水稻纹枯病、番茄火疫病以及白菜和萝卜的软腐病也具有一定的防治效果和抗性。

2.5 其他抗性

在农作物生长的中后期，倒伏现象是导致产量降低甚至绝收的重要因素。植株矮化、粗壮、基部节间短、根系发达等是抗倒伏作物的特点，可通过喷施植物生长调节剂来获得。PP333对花生地上部分的营养生长具有显著的延缓或抑制作用，能有效防治徒长和倒伏；作用于大豆时也可以改变株型、增加分枝、茎粗以及降低植株高度，实现抗倒伏的效果。

近年来，重金属污染成为农业生产活动中不可回避的问题。重金属不仅对农作物的生长发育产生负面影响，同时其在农产品中的积累会通过食物链进入人体，危害人类生命。喷施α-萘乙酸（NAA）可以降低Cd（镉）胁迫大豆叶片丙二醛（MDA）和脯氨酸的换量，提高亚硝酸还原酶（NR）活性，促进大豆的生长和生物产量的提高。此外，SA和GA能减轻大麦幼苗Cd的毒害作用。针对其他重金属胁迫作用，多胺可以显著改善铝胁迫下番红花的生长和生理生化状况；6-BA可以缓解Hg2+对花生的毒害作用。

3 植物生长调剂发展前景展望

植物生长调剂在诱导农作物抗逆性方面的应用，是发展高产优质高效农业的重要措施。（下转第5页）（上接第2页）大部分植物生长调节剂诱导植物抗逆性的作用是综合性的，例如SA不仅能够诱导植物抵御病毒等生物胁迫，而且可以诱导植物对低温、高温、盐害、水分亏缺、重金属、紫外辐射等非生物胁迫产生一定的抗性； BR可以维持植物正常的代谢活动，对低温、干旱、病害、盐胁迫以及除草剂药害产生抗逆性，因此被称为“逆境缓和激素”。

不同的调节剂可以对同一种环境胁迫诱导产生抗逆性。同时，众多的植物生长调剂在诱导抗逆性时可以进行协同作用。但值得注意的是，在不同浓度条件下，植物生长调节剂的作用有很大不同，甚至完全相反。在农业生产中科学地使用植物生长调节剂，并加强复配剂的使用研究，使其在农业生产中发挥更重要的作用。