不同经营模式对四季竹地上部分生物量分配格局的影响

宋艳冬，周成敏，章启涓，何 林

（浙江省丽水市林业科学研究院，浙江 丽水 323000）

不同经营模式对四季竹地上部分生物量分配格局的影响

宋艳冬，周成敏，章启涓，何 林

（浙江省丽水市林业科学研究院，浙江 丽水 323000）

对四季竹（Oligostachyum lubricum）纯林和混交林2年生立竹构件生物量分配格局及枝、叶空间分布特征进行了研究。结果表明：纯林经营显著提高了竹子的全高和节间长度，增加了杆的生物量和分配比例，并使冠层上移以及叶片在冠层的分布上移，而对枝下节数和总节数没有显著影响。

四季竹；生物量分配；纯林；冠层

四季竹（Oligostachyum lubricum）隶属禾本科竹亚科少穗竹属，地下茎为复轴混生型，笋期4-11月，竹笋产量高，笋质脆嫩，笋味略苦，营养丰富，具有清热解毒之功效，是一种夏秋优良笋用竹种。此外，四季竹成林速度快，生态适应性强，在瘠薄土壤中也能生长良好，并具有较强的抗干旱能力，其枝叶繁茂，观赏价值佳，可以广泛应用于园林造景中，具有很好的开发利用价值。

目前对四季竹的研究主要集中在生物学特性[1～2]、竹林抚育管理和笋期调控[3]及叶面积与竹笋产量关系[4]、生物分配及养分重吸收的密度效应[4]等方面，而不同营林类型下生物量分配格局的研究则未见报道。本文以四季竹纯林和混交林为试材，调查分析了2年生立竹全高、节数、杆、枝、叶的生物量以及叶和枝生物量的空间分布格局，探析纯林经营是否会对四季竹地上生物量积累与分配产生明显的影响，旨在揭示四季竹对经营方式的生态适应机制，为四季竹定向培育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于浙江省丽水市林业科学研究院科研基地（28° 28′ N，119° 53′ E），属中亚热带季风气候，试验地属浙西南低山丘陵地带，平均海拔为150 m，平均坡度为15°，土壤为红壤，土壤平均深度40 cm，pH值4.9，年平均降水量1 568 mm，年无霜期255 d，年日照时数1676 h，年平均气温17.8 ℃，1月平均气温为6.7℃，7月平均气温28.3℃。极端高温43.2℃，极端低温-10.7℃。

四季竹林于2000年引种营造，初植密度为1 800 株/hm2，面积4.8 hm2，母竹为2年生立竹，胸径1.3 cm左右。试验林2003年笋期后郁闭成林，粗放经营，未实施林地垦复和施肥，出笋前期与后期采收竹笋，冬季伐除3年生以上及部分3年生立竹，立竹在林分中分布较为均匀，年龄结构较为一致。

1.2 研究方法

于2010年3月笋期前选择四季竹林2块，面积均不小于0.8 hm2，其中一块实行纯林经营，定期清除林内杂灌草，另一块实行混交经营，保留林内杂灌草，其他经营方式与纯林经营相同。2013年11月，于四季竹纯林和混交林内分别设置3个面积为30 m×30 m样地，于样地内分别选取2年生立竹各10株齐地伐倒，测量立竹地径、全高、枝下高、总节数、枝下节数、枝长，然后分离枝、秆、叶并称鲜重，再分别取竹杆、竹枝上中下部和竹叶的混合样，105℃杀青后，85℃下烘干至恒重，测定各器官含水率，计算各器官的生物量。

1.3 数据分析

试验数据整理与图表制作由Excel 2003统计软件完成，单因素方差分析（one-way ANOVA）由SPSS 14.0统计软件完成。试验数据均为平均值±标准差。

2 结果与分析

2.1 不同经营类型对四季竹立竹全高与竹节数量的影响

为消除立竹径级差异对杆形特征的影响，试验于四季竹纯林和混交林中选取地径相近的立竹进行分析。如表1所示，两个样地选取的立竹地径均为1.9 cm左右。方差分析表明，四季竹纯林2年生立竹枝下高、总节数均略高于混交林，而枝下节数则略低于混交林，但二者间差异均不显著。纯林经营2年生立竹全高达410.2 cm，较混交林提高了12.23%，且二者间差异显著。四季竹纯林平均节长较混交林提高了1.2 cm，差异达显著水平。综合分析表明，纯林经营导致同径级四季竹2年生立竹全高增加，节间增长及冠长增大与冠层上移。

表1 不同经营类型四季竹林立竹秆形特征Table 1 Culm characteristics for O. lubricum under different management plot

2.2 不同经营类型对四季竹地上部分生物量分配的影响

与混交林相比，四季竹纯林秆生物量及总生物量分别提高了121.5 g/株和57.2 g/株，而枝生物量和叶生物量则分别降低了41.2 g/株和23.1 g/株，二者总生物量、枝、秆及叶生物量间差异显著（表2）；两种类型四季竹林生物量分配比例类似，均为秆生物量最高，叶次之，枝最低，与郭子武等[5～6]的研究结果一致。纯林经营四季竹秆生物量比例超过50%，达52.4%，显著高于混交四季竹林，其叶和枝生物量比例分别为32.9%和14.7%，显著低于混交四季竹林，这表明纯林经营有利于四季竹总生物量及竹秆生物量的积累与分配。

表2 不同经营类型四季竹地上部分生物量分配特征Table 2 Biomass allocation of different part of aboveground O. lubricum under different management plot

2.3 不同经营类型四季竹林叶生物量空间分布

叶片在冠层中的分布可以从某种程度上反映其环境适应机制，由图1表明，四季竹叶生物量主要集中在冠层的中部，其中纯林经营四季竹叶片主要集中在第7至第14盘枝，共8个枝盘，占叶片总生物量的55.41%，混交四季竹林中生物量主要集中在第5至第10盘枝，共6个枝盘，占叶片总生物量的51.30%，也即纯林经营致使四季竹叶生物量分配中心上移且冠层拉长。

图1 不同经营类型四季竹叶生物量空间分布Figure 1 Spatial distribution of leaf biomass of O. lubricum under different management plot

2.4 不同经营类型四季竹林枝长空间分布

四季竹的长枝主要分布在冠层的中下部（图 2），但不同经营类型四季竹林枝条长度差异较大。纯林经营四季竹各盘枝条长度普遍大于混交四季竹林，且冠层中最长枝条所在枝位不同，纯林经营四季竹最长枝条位于第5盘，枝长为61.12 cm，混交四季竹林最长枝条位于第8盘，枝长为55.34 cm。进一步分析表明，两种类型四季竹林枝长分布格局与叶生物量分配格局同步关系并不一致，纯林经营四季竹表现为下部枝条较长，而叶生物量以冠层中上部较多，而混交四季竹林枝长与叶生物量分布格局较为一致，均分布于冠层的中下部。其原因可能与纯林经营立竹密度相对较高，冠层下部光照强度的明显减弱，导致下部叶片过早衰老脱落的光适应机制有关。

图2 不同经营类型四季竹林枝长空间分布Figure 2 Spatial distribution of branch length of O. lubricum under different management plot

3 结论与讨论

植物资源分配是生活史理论的核心内容，具有重要的生态学和进化意义[7]，植物体各部分生物量的划分则是生物体内有限资源分配的反映[8]，生物量分配格局和增长模式则是植物基因型策略的重要方面[9]，也是植物生长、资源利用能力对异质环境适应的表现形式。植物资源最优化配置理论认为，植物响应环境条件变化是通过调节各构件生物量分配，以达到最大化地获取光、营养和水资源[10]。本研究发现，四季竹纯林经营增加了竹子的高度和节间长度，并增加枝下高的高度，同时使得冠层上移，而对枝下节数和总节数没有显著影响。其原因可能为纯林经营下其立竹密度相对较高，竹子的生长空间可能遭到限制，导致对光的竞争加剧，迫使竹杆向上生长以及冠层上移以获取更多的光资源，而竹子的节数主要取决于遗传因素受外界环境的影响相对较小。由此也可以得出，竹高和节间长度具有可塑性，可以通过不同经营措施来实现，由于竹高和节间长度是竹材利用方向的重要评价指标，因此，这也为竹林定向培育提供了理论依据。

植株在生长过程中，在把有限的资源分配给叶、枝、杆等不同构件时会进行权衡，即对一种构件投入的增加就意味着对其它构件投入的减少，故植物在生长发育过程中通过不断优化生物量分配格局来提高适合度，本研究发现纯林经营使得生物量分配倾向于竹杆，而减少了在枝和叶上的分配。其原因可能为：纯林经营下立竹密度的增长导致生存空间胁迫而诱发的光资源受到限制，因此分配更多的资源给支撑构件(杆)以增大其空间拓展能力，而杆重量的增加主要通过增加竹高来实现。

对四季竹叶片和枝条的空间分布进行研究，不仅可以进一步了解四季竹生长发育的结构基础和生态学特征，而且还有利于揭示立竹结构因子间的协调关系，为揭示四季竹的生态自适应机制提供结构上的形态解释。本研究发现，纯林经营下四季竹林枝长分布格局与叶生物量分配格局并不同步，即并非枝长越长叶片数量越多，表现为下部枝条较长，而叶生物量以冠层中上部较多；而混交四季竹林枝长与叶生物量分布格局较为一致，均分布于冠层的中下部。根据生态适应机制进行分析，其原因可能是纯林经营立竹密度相对较高，冠层下部光照强度较低，为了适应环境，植物对构建的分配格局进行适应性调整，即通过下部叶片脱落，将营养集中分配到中上部的叶片以获得更高的光合效率。立竹上部光照强度较高，叶片的光合功能也相对较好，从而使立竹种群生长速度加快，物质积累增多，有利于种群的更新和对环境干扰抵御能力的增强，也有利于四季竹对已占领生境的巩固和新生境的开拓，这可能是四季竹生态适应性较强的机制之一。

[1] 马全东. 四季竹笋生长特性的研究[J]. 林业科技开发，2001（S1）：37-38.

[2] 王波，何奇江，郑连喜. 四季竹地下鞭根系统生长规律研究[J]. 世界竹藤通讯，2008，6（5）：16-18.

[3] 何元荪，魏建永，陆晓友. 四季竹栽培管理和笋期调控技术[J]. 浙江林业科技，2004，24（6）：36-38.

[4] 潘寅辉，高立旦，虞敏之，等. 四季竹发笋及幼竹高生长规律研究[J]. 竹子研究汇刊，2006，25（1）：27-29, 36.

[5] 郭子武，陈双林，杨清平，等. 密度对四季竹叶片C、N、P化学计量和养分重吸收特征的影响[J]. 应用生态学报，2013，24（4）：893 -899.

[6] 郭子武，杨清平，李迎春，等. 密度对四季竹地上生物量分配格局及异速增长模式的制约性调节[J]. 生态学杂志，2013，32（3）：515 -521.

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[10] McConnaughay K D M, Coleman J S. Biomass allocation in plants∶ Ontogeny or optimality? A test along three resource gradients[J]. Ecology,

1999, 80（8）：2 581-2 593.

Effect of Different Management on Aboveground Biomass Allocation of Oligostachyum lubricum

SONG Yan-dong，ZHOU Cheng-min，ZHANG Qi-juan，HE Lin
（Lishui Forestry Institute of Zhejiang, Lishui 323000, China）

∶Determination was conducted on biomass allocation and spatial distribution of branch and leaf of 2-year Oligostachyum lubricum under management of pure and mixed stands. The result demonstrated that pure bamboo management could increase culm height and internode length, as well as increase allocation and percentage of biomass in the culm, making crown and leaf upward. While it had no evident effect on node number of the whole culm and that under branch.

∶Oligostachyum lubricum; biomass allocation; pure stand; crown

S795.9

A

1001-3776（2015）01-0036-04

2014-08-02；

2014-11-06

丽水市公益性技术应用项目“夏秋竹笋—四季竹高效生态栽培技术研究与示范”（2012JYZB24）

宋艳冬（1984-），女，湖南衡山人，工程师，硕士，从事竹林培育与利用研究。