传统中韩泡菜乳酸菌菌相分析与风味物质组成的比较*

马欢欢，吕欣然，白凤翎，励建荣

(渤海大学食品科学与工程学院，辽宁省食品安全重点实验室，

生鲜农产品贮藏加工及安全控制技术国家地方联合工程研究中心，辽宁锦州，121013)

泡菜是中国、韩国等亚洲国家传统发酵蔬菜食品，富含有天然乳酸菌及其各种营养物质。泡菜风味独特、鲜酸可口、质地脆嫩、营养丰富，具有增加食欲、促进消化、解腻开胃的作用［1］，经常食用具有延年益寿和预防癌症等功效［2-3］。

中国泡菜的杰出代表传统四川泡菜已有1700多年的历史，以新鲜蔬菜为主要原料，将发酵原料浸泡在密闭的容器中，不添加过多的调味料［4］。原料中乳酸菌在厌氧条件下进行自然发酵，发酵周期一般在3～7 d左右［5］。成品不但持有新鲜蔬菜的色泽，口感微酸，比新鲜蔬菜更脆。泡菜在唐朝时期传入朝鲜半岛，经1300多年的发展历程演变为今天的韩国泡菜。韩国泡菜以大白菜等各种蔬菜为主要原料，调料丰富多样且配比合理，以腌渍式进行兼性厌氧型的发酵过程，发酵周期大致40～100 d左右。韩国泡菜具有特有的多味复合口感，气味香浓、辣味柔和、微甜。

无论是中国泡菜还是韩国泡菜，乳酸菌都是发酵的优势菌群。在发酵过程中，乳酸菌发酵糖类产生乳酸、乙酸等有机酸，还可降解蛋白质和脂肪等大分子形成氨基酸和脂肪酸等风味物质，赋予泡菜以酸、甜、鲜和脆等风味特征［4］。因此，乳酸菌种类和数量直接关系到泡菜的发酵进程和产品品质［6］。本文通过对传统中韩泡菜发酵过程中乳酸菌的发生、发展和演替过程进行比较，分析两者在发酵各阶段的乳酸菌菌相构成及其分解糖类、蛋白质和脂肪等大分子物质产生风味物质的差异，阐明中韩泡菜乳酸菌与产品品质的内在联系，为我国传统乳酸发酵食品研究与应用提供借鉴与参考。

1 传统中韩泡菜发酵过程中乳酸菌的菌相演变

传统泡菜中的乳酸菌一般来源于腌渍原料、空气、水等自然环境，腌渍初期乳酸菌数量占发酵整体微生物类群的很小部分，处于弱势地位。对中国四川泡菜来说，采用浸入式腌渍方式使原料处于相对封闭的环境中，随着氧气逐渐被消耗，乳酸菌逐渐取代原料中的需氧微生物成为优势菌群，其中耐氧和微好氧的乳酸菌群在前期占优势地位，到发酵中后期被厌氧且耐酸的乳酸菌所取代。对传统韩国泡菜而言，采用开放式腌渍方式使原料处于相对开放的环境，发酵初期为兼性厌氧的乳酸菌群为优势菌，发酵中期和末期为耐氧和耐酸性的乳酸菌为优势菌群。表1是传统中韩泡菜发酵过程中乳酸菌菌群的演替对照。

1.1 传统中国四川泡菜

根据乳酸菌降解原料中糖类物质产酸的发酵进程，传统中国四川泡菜发酵可分为微酸、酸化和过酸3个阶段［7］。不同地区不同原料发酵泡菜过程中所占优势乳酸菌菌相不同［8-9］。

发酵初期，乳酸菌含量很低，并与原料和环境中的其它微生物共存。Leuconostoc mesenteroides和Pediococcus damnosus是四川泡菜乳酸菌发酵的启动器，它们利用泡菜盐水溶出原料中的营养物质获得良好生长［5，7］。同时，发酵产生乳酸形成微酸环境，使Lactobacillus pentosus和P.damnosus快速生长繁殖。Xia等从3种四川泡菜中分离 获得4株乳酸菌，经16S rRNA鉴定为Leu.lactis和Leu.mesenteroides，确定Leuconostoc是盐水腌制蔬菜发酵初期的优势菌群［10］。

表1 传统中韩泡菜发酵过程中乳酸菌菌群的演替Table 1 Succession of lactic acid bacteria flora in the process of Chinese paocai and Korea kimchi

进入发酵中期，由于乳酸菌产生乳酸等酸性物质的积累，发酵环境的pH逐渐下降进入酸化阶段。Leu.mesenteroides的优势地位逐渐被Lb.plantarum所取代，不耐酸的微生物在此阶段消失。随着氧气的消耗，厌氧环境的形成，一些兼性厌氧的乳酸菌生长受到限制，并逐渐处于劣势地位。厌氧的Lb.plantarum、Lb.brevis和Lb.pentosus开始生长繁殖成为优势菌群［11］。Xiong等研究报道 Enterococcus faecalis、Lb.lactis和Lb.zeae是发酵中期的优势菌群［12］。

到发酵末期，随着酸性代谢产物的继续积累，不耐酸性的乳酸菌生长受到抑制，生长停滞。周光燕等对中国萝卜泡菜中乳酸菌菌相构成进行分析，发现对低pH和高酸度敏感的Lb.zeae在发酵泡菜中短暂存在［13］。耐酸性强的Lactobacillus利用前期代谢物质开始生长，并逐渐成为后期的优势菌群。XIONG等研究表明，当发酵进入过酸阶段时，耐酸的Lb.plantarum和Lb.sakei在发酵后期占优势地位［11-12］。

1.2 传统韩国泡菜

依据发酵过程，传统韩国泡菜大致分为发酵初期、发酵中期和发酵后期3个基本阶段［14］。在发酵初期，乳酸菌与其他微生物共存于发酵原料中，乳酸菌数量为2.0～4.0 lg CFU/g。Park等研究表明，Leu.mesenteroides最先启动发酵的乳酸菌类群，继而Leuconostoc和 Weissella迅速生长繁殖成为优势菌群［15］。Jeong等研究发现，韩国泡菜发酵初期占优势地位的为 Leu.citreum、Leu.holzapfelii、Lactococcus lactis和Weissella soli，其中Leu.citreum是发酵初期最丰富的乳酸菌，它产生大量的细菌素抑制其它微生物的生长，在菌群演替过程充当重要的角色［16-17］。Lee等应用PCR-DGGE技术研究发现Leu.cirtreum是发酵初期的优势菌种［18］。Cho等应用多重PCR技术研究发现传统韩国泡菜发酵初期优势乳酸菌为Leu.mesenteroides和 Lb.sakei［19］。Park 等应用 16S rRNA技术进行分析，表明泡菜初期占优势乳酸菌为Weissella korenesis 和 Lb.brevis［20］。以上研究表明，传统韩国泡菜发酵初期的主体乳酸菌为Leuconostoc，其次为Weissella 和 Lactobacillus。

进入发酵中期，随着发酵基质酸度的不断上升，发酵初期耐酸性较弱的Leuconostoc逐步被Lb.sakei、W.koreensis、Lb.brevis和 Lb.plantarum所取代［18-20］。Jung等应用焦磷酸测序法分析发现在发酵中期乳酸菌主要由 Weissella、Lactobacillus和 Leuconostoc组成，Weissella占泡菜中乳酸菌的44.4%，Lactobacillus占38.1%，Leuconostoc占17.3%。其中W.koreensis、Lb.sakei和Lb.graminis分别占乳酸菌组成的27.2%、14.7%和13.8%，是发酵中期的优势菌群［21］。Kim等通过16Sr RNA测序方法研究确定W.koreensis是商业化传统韩国泡菜发酵中期的优势菌［22］。Ahn等应用定量PCR技术测定传统韩国泡菜中乳酸菌菌相的演变过程，结果表明Lb.plantarum和Lb.brevis在发酵中期占有优势地位［17］。

到发酵后期，随着pH的降低，耐酸能力较强的Lactobacillus演变为优势菌群，主要包括 Lb.plantarum、Lb.sakei、Lb.brevis 和 Lb.curvatus等类群，发酵液中还存在W.korenesis和W.confusa等乳酸菌［17］。Lee等应用 16S rRNA测序方法发现 W.confuse、Leu.citreum、Lb.sakei和Lb.curvatus是韩国泡菜发酵后期的优势菌群［18］。当进入过酸阶段时，Lb.plantarum、Lb.brevis和Pediococcus sp.为优势菌群。Hong等研究表明发酵后期Lb.plantarum取代Pediococcus、Weissella和Leuconostoc等中等耐酸能力菌群演变为后期的优势菌群［23-24］。

表1是传统中韩泡菜发酵过程中乳酸菌菌群的比较对照表，从表中可以看出传统中韩泡菜发酵初期占优势乳酸菌为Leuconostoc和Lactobacillus，除此之外，传统中国泡菜初期还存在Pediococcus，传统韩国泡菜初期还存在Lactococcus和Weissella。到发酵中期，传统中韩泡菜优势菌群演替成Lactobacillus。除此之外，传统中国泡菜中期还存在Enterococcus，传统韩国泡菜中期还有Leuconostoc和Weissella参与发酵过程。到发酵末期，传统中韩泡菜优势乳酸菌皆为Lactobacillus，而传统韩国泡菜末期还有Weissella。

2 传统中韩泡菜发酵过程中的风味物质分析比较

在传统中韩泡菜发酵过程中，主体乳酸菌菌群分解原料中蛋白质、糖类和脂肪等大分子物质，产生氨基酸、醇类、酸类、醛类、酯类以及脂肪酸等风味物质，赋予泡菜以独特的感官品质。传统泡菜中风味物质大致可分为非挥发性和挥发性风味物质两大类，非挥发性风味物质主要包括氨基酸、核苷酸、脂肪酸和有机酸类等，挥发性风味成分主要有醇类、醛类、酮类、酯类、酸类、含硫化合物等。

2.1 乳酸菌分解糖类形成的风味物质

乳酸菌可以利用乳糖、果糖和葡萄糖等简单糖类作为碳源和能源生长，在发酵过程中形成各种风味物质。乳酸菌分解葡萄糖有2种代谢途径，一是同型乳酸发酵，主要产物为乳酸;另一是异型乳酸发酵，产物除了乳酸外，还可以形成乙醇、乙酸和CO2等多种代谢产物［25］。

传统四川泡菜发酵的启动器Leu.mesenteroides利用蔬菜中溶出的游离糖进行异型乳酸发酵生成乳酸、乙酸、乙醇和CO2等代谢产物，菌株Lb.brevis和Lb.mannose等乳酸菌通过异型乳酸发酵经HMP途径分解戊糖和葡萄糖生成乙酸、乳酸、乙醇和一些少量的甲酸、丁酸、琥珀酸、高级醇、硫化氢和甲烷等代谢产物［25］。同时，Lc.lactis和 Lb.lactis等乳酸菌也可经EMP途径分解葡萄糖形成乳酸［26］。XIONG等研究表明，泡菜发酵过程中E.faecalis、Lb.lactis和Leu.mesenteroides进行同型乳酸发酵分解糖类产生乳酸［11］。敖晓琳等从自然发酵四川泡菜中分离出2株乳酸菌Lb.fermentum和Lb.plantarum，经研究表明两株乳酸菌均具有良好产酸能力［27］。

传统韩国泡菜发酵初期的优势菌Leu.mesenteroides通过异型乳酸发酵分解葡萄糖和果糖产生乳酸和甘露醇等风味成分［21，28］。Lee等研究得出，传统韩国泡菜发酵前期优势菌Leu.mesenteroides降解葡萄糖产生45%的D-乳酸，25%的CO2，25%的乙酸和乙醇等代谢产物［29］。将果糖部分降解形成甘露醇，进一步分解形成等量的乳酸和乙酸。这些酸性产物赋予泡菜柔和的酸味和轻快的醇香味，同时酸醇还可以发生酯化反应生成酯类，赋予泡菜愉快的香气。Jeong等研究表明，Lb.sakei、Leu.gasicomitatum 和Leu.gelidum能够降解泡菜发酵过程中游离糖生成甘露醇为其主要的代谢产物［30］。Kim等从泡菜中分离的Lb.sakei和Lb.plantarum可通过同型乳酸发酵生成乳酸［31］。Lim等从韩国泡菜中分离的Lb.plantarum具有分解低聚果糖和半乳糖的能力［32］。Otgonbayar等研究表明，Leu.citreum具有降解葡聚糖和蔗糖的酶基因，参与糖基转移反应合成低聚麦芽糖，后经异型乳酸发酵形成有机酸类代谢产物［33］。

2.2 乳酸菌分解蛋白质产生的风味物质

乳酸菌在生长过程中通过蛋白水解系统分解泡菜原料中的蛋白质产生肽类和氨基酸，赋予泡菜独特的鲜味，为泡菜风味物质的形成提供较大贡献。在发酵过程中，氨基酸进一步被降解形成小分子风味化合物，如乙醛、乙醇和酯类等物质［34］。Liu等研究表明，Lb.plantarum 含有编码蛋白水解酶基因［35］。Lb.sakei和W.cibaria具有蛋白水解系统，可水解基质中的蛋白质产生氨基酸［36-37］。Carmo等研究表明 Lb.delbrueckii具有能够编码氨肽酶、氨基酸支链酶和蛋白质水解酶等基因，从而合成相应的酶降解蛋白质和支链氨基酸产生游离氨基酸［38］。Bover等研究发现泡菜中的Lb.sakei能够通过蛋白酶水解系统形成自身生长所需的氨基酸［39］。

在发酵过程中，传统四川泡菜中乳酸菌的生长一方面依赖植物原料所含有的蛋白酶分解蛋白质形成的短肽、氨基酸等小分子产物，另一方面来自乳酸菌自身蛋白质水解系统降解原料中蛋白质产生短肽和氨基酸的代谢前体物质。同时，蛋白质水解产物也是泡菜中风味物质的重要前体物质来源，如氨基酸与戊糖或甲基戊糖的反应产物再与4-羟基戊烯醛作用产生含氨基的烯醛类香气物质。Liu等通过比较基因组学进行分析发现Lb.brevis、Leu.mesenteroides、Lb.casei、Lb.lactis、Lb.plantarum 和 P.pentosaceus等皆含有蛋白酶基因，具有降解蛋白质的能力［35］。王晓飞等研究表明Lb.plantarum和Lb.curvatus在发酵泡菜过程中能够分解蛋白质产生丙氨酸、甲硫氨酸、精氨酸、组氨酸、缬氨酸和异亮氨酸等氨基酸［40-41］。

相比而言，对传统韩国泡菜中乳酸菌降解蛋白质形成氨基酸等风味物质的研究较多。Jung等通过1HNMR分析发现，发酵前期的优势菌Leu.mesenteroides分解蛋白质产生色氨酸、组氨酸、天冬酰胺、天冬氨酸、谷氨酰胺、丙氨酸和精氨酸等氨基酸［21］。Jeong等研究证明传统韩国泡菜发酵初期的W.confusa能分解原料中大蒜素形成谷胱甘肽、半胱氨酸等具有挥发性的硫醇类风味物质［28］。Lee等研究发现韩国泡菜中的Lb.sakei能够分解蛋白质产生大量的氨基酸，包括丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸、甲硫氨酸、苏氨酸、谷氨酸、精氨酸、脯氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸、甘氨酸、谷氨酰胺和色氨酸等，Leu.kimchi在发酵泡菜中可分解蛋白质产生丝氨酸、天冬氨酸、精氨酸、苯丙氨酸和色氨酸等，这些为乳酸菌的生长提供氮源［42］。Lee等研究发现，W.koreensis生长代谢过程中能够产生大量精氨酸和鸟氨酸等［43］。

2.3 乳酸菌分解脂肪产生的风味物质

泡菜中的乳酸菌也可通过降解原料中的脂肪形成甘油和脂肪酸，脂肪酸进一步被分解产生肉豆蔻酸、软脂酸、硬脂酸、油酸、月桂酸和亚麻酸等风味成分。同时，在发酵过程中，脂肪酸还能够被降解形成乙醛、酮类和酯类等挥发性风味成分。Kim等研究发现，W.cibaria具有大量脂肪酸生物合成基因［44］。

3 传统中韩泡菜中风味物质组成的比较

传统四川泡菜中的风味物质主要包括有机酸类、醇类、醛类、酯类、酮类、腈类、烯类、肟类和氨基酸类，它们主要来源于发酵过程中的乳酸菌分解原料中糖类、蛋白质和脂肪等大分子物质产生的挥发性成分［45］。其中，乳酸、乙酸和苹果酸等有机酸类，赋予泡菜柔和的酸味;乙醇、丙醇、丁醇和苯乙醇等醇类，赋予泡菜愉快的醇香味;2-庚酮和2-壬酮等酮类，使泡菜具有爽口、清香的口感。甘露醇赋予泡菜清爽的味道。

刘洪等［46］对自然发酵泡菜豇豆中游离氨基酸分析得出，泡菜中存在18种游离氨基酸，包括呈甜味的丙氨酸、甘氨酸、组氨酸、赖氨酸、脯氨酸、丝氨酸和苏氨酸，呈苦味的精氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、色氨酸和缬氨酸，呈酸味的天门冬氨酸和谷氨酸，呈鲜味的天冬氨酸和谷氨酸。泡菜发酵过程中脂肪酸和脂肪醇进一步反应形成酯类物质，赋予泡菜水果香味［47］。刘春燕等研究接种不同乳酸菌发酵泡菜的风味，结果表明，Lb.plantarum发酵萝卜产生较多量的草酸、苹果酸、乳酸和柠檬酸等酸类和较少量的异硫氰酸酯［45］。徐丹萍等采用HS-SPME和GC-MS技术分析不同原料的四川泡菜中挥发性风味物质，其独特风味形成具有重要作用的是异硫氰酸戊酯、异硫氰酸苯乙酯、苯甲醛、壬醛、癸醛、右旋萜二烯和萘［48］。陈功等通过SPME-MS/GC技术对以白菜和萝卜为原料自然发酵泡菜中风味成分进行分析，结果表明，泡菜的主体风味物质为二甲基硫化物、烯类和醛类［49］。

传统韩国泡菜中的风味成分包括醇类、醛类、酮类、酚类、烯类、酯类、含硫化合物、肟类和氨基酸类等风味物质。Hong等应用GC-MS技术对韩国辣白菜中风味物质分析得出，泡菜中主要的挥发性化合物为2-苯乙基异硫氰酸酯、亚油酸乙酯、4，5-环硫戊腈和少量的硬脂酸、软脂酸和苯代丙腈［50］。Kim等应用1H NMR技术对韩国不同原料的泡菜发酵所形成风味物质分析得出，香气成分有氨基酸类包括异亮氨酸、苏氨酸、丙氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、亮氨酸、缬氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺、酪氨酸和苯丙氨酸;有机酸类包括延胡索酸、胆碱磷酸、乙醇、乳酸、乙酸、琥珀酸、柠檬酸、琥珀酸等，其中丙氨酸、缬氨酸、蔗糖和甲酸盐在泡菜中含量较高［51］。韩国泡菜中风味物质主要为醇类、有机酸类、烯烃类、醛类和含硫化合物等，其中含硫化合物占78%以上。

4 小结

传统中国四川泡菜以新鲜蔬菜为主要原料，添加少量的辅料，以浸泡的方式在厌氧条件下进行自然发酵。在发酵初期优势菌群为Pediococcus、Leuconostoc和Lactobacillus，发酵中期的优势菌群演替为Lactobacillus和Enterococcus，发酵末期Lactobacillus成为最终优势菌属。乳酸菌分解原料中糖类、蛋白质和脂肪等大分子，形成有机酸类、醇类和醛类等风味物质。其主体风味物质为酸、醇、酯类。

传统韩国泡菜主要以蔬菜为主要原料，添加多种辅料，以腌渍的方式在兼性厌氧条件下进行发酵。在发酵初期的优势菌群为Leuconostoc、Lactobacillus、Lactococcus和Weissella，进入发酵中期，优势菌群演替为Lactobacillus、Leuconostoc和 Weissella。到发酵末期，Lactobacillus和Weissella为最终的优势菌群。发酵过程中乳酸菌代谢产生风味物质，包括含硫化合物、有机酸和醇类等风味成分。其中，含硫化合物是韩国泡菜的主体风味物质。

比较而言，传统中韩泡菜发酵原料不同，发酵工艺不同，发酵周期不同，发酵过程中乳酸菌优势菌株不同，产生的主体风味物质不同，从而导致形成的风味不同。传统中国四川泡菜主体风味物质为有机酸、醇、酯类，传统韩国泡菜主体风味物质为含硫化合物。

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