猪理想蛋白质理念及应用

Jaap van Milgen， Jean-Yves Dourmad

（1.INRA，UMR1348 Pegase，35590 Saint-Gilles，France；2.Agrocampus Ouest，UMR1348 Pegase，35590 Saint-Gilles，France）

理想蛋白质是指饲粮蛋白质中的各种氨基酸含量与动物用于特定功能所需要的氨基酸量相一致，也就是说当动物对饲料中的氨基酸达到最大利用率时，不能再用任何量的一种氨基酸来替代另一种氨基酸。赖氨酸为第一限制性氨基酸，因此，理想氨基酸模式通常以赖氨酸作为相对值来表述（例如赖氨酸=100%）。虽然理想蛋白质模型相对于某生产阶段经常被设定为不变的，但实际上，理想蛋白模型会发生一些小的改变。这是由于在动物的生产过程中，各机体组成部分对氨基酸的需求会有变化，从而也改变了对理想蛋白质模型的相对贡献率。

通常，猪对日粮蛋白质的利用效率取决于日粮蛋白质的消化率、氨基酸组成以及日粮氨基酸的平衡和动物的需要量。过量的氨基酸在体内会脱氨形成尿素，通过尿液排出。因此，维持氨基酸供给量和需要量之间的平衡是非常重要的。蛋白质是价格相对较高的饲料原料，并且许多国家依赖进口。同时，日粮蛋白质利用效率低，造成世界各地猪养殖过程中氮排泄过多，产生环境污染。随着晶体氨基酸 （如 L-Lys、DL-Met、L-Thr、L-Trp、L-Val）使用量的增加，配制氨基酸平衡的低蛋白质日粮成为可能。而且，只要对动物氨基酸的需要量有精确的认识，减少日粮中蛋白的量并保持最佳的动物生产性能是可行的。本文就近年来蛋白质和氨基酸营养实际应用方面的技术发展水平和最新进展作一综述。

1 氨基酸的结构和作用

动物产品的主要作用是为人类提供优质的动物源蛋白质。氨基酸是蛋白质构成的基本单元，每个氨基酸都是由氨基（-NH2）、羧基（-COOH）以及不同的侧链构成，蛋白质是由许多氨基酸通过氨基与羧基脱水缩合而形成的以肽键相连的高分子含氮化合物。赖氨酸、蛋氨酸、苏氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、组氨酸、缬氨酸、异亮氨酸、亮氨酸是必需氨基酸，因为猪不能通过自身的代谢合成氨基酸。丝氨酸、甘氨酸、精氨酸、丙氨酸、脯氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、天冬氨酸、天冬酰胺可以在动物体内合成，因此叫非必需氨基酸。尽管猪可以自己合成这些氨基酸，但并不意味着自身的合成能力能够满足自身的需要。精氨酸通常被认为是非必需氨基酸，但小猪的合成能力不足（Wu，2014）。酪氨酸和半胱氨酸是半必需氨基酸。酪氨酸可以通过苯丙氨酸的苯基羟基化合成。半胱氨酸是含硫氨基酸，可以通过蛋氨酸和丝氨酸胱巯醚而合成。除了合成蛋白质的20种氨基酸，特殊的氨基酸也与新陈代谢有关（如鸟氨酸、瓜氨酸参与鸟氨酸循环，高半胱氨酸参与蛋氨酸循环）或者来源于其他物质的衍生（如羟基脯氨酸或1，3甲基组氨酸）。然而，日粮供给的蛋白必需能提供足够的氮源满足非必需或半必需氨基酸的合成代谢。

由于氨基酸在蛋白质合成中具有重要的作用，因此氨基酸的需求很大程度上取决于机体在生长过程中的蛋白质的沉积。有研究表明，猪不同身体部位氨基酸组成也不同。猪体不同部位提供的蛋白质的量不同，而胴体蛋白是体蛋白最大的一部分（Mahan 和 Shields，1998）。 研究表明，随着猪体重的增加，不同部位所提供的蛋白质的量也会变化，胴体或血液部分所提供的蛋白质的量会逐渐增加，而内脏等部位所提供的蛋白质的量则会减少。尽管毛发蛋白仅占机体总蛋白质的一小部分，但其含有较高的半胱氨酸，毛发里含有整个机体15%以上的半胱氨酸。对于泌乳母猪，泌乳过程中需要合成大量的蛋白质，占机体总蛋白合成量的大部分，所以泌乳母猪的氨基酸需要量受乳蛋白氨基酸组成的影响较大（Dourmad等，1998）。

2 理想蛋白质

理想蛋白质的理念是早在50多年前提出，目前仍然非常有效。理想蛋白质的理念说明，对于动物的生长性能而言，所有的必需氨基酸都是限制性氨基酸，因此氨基酸的供给一定要和氨基酸的需要匹配。氨基酸供给不能不足也不能过量。理想蛋白质的氨基酸组成模式一般用各种必需氨基酸相对于赖氨酸的比例表示。赖氨酸在猪日粮中是第一限制氨基酸，因此关于赖氨酸在猪生长、怀孕、哺乳期的需求变化研究较多。如果其他氨基酸的需求主要是为了合成机体蛋白质，那么这些氨基酸需要量的比例相对与赖氨酸是不变的。这使理想蛋白质模式在实际应用中难度大大简化，因为只要知道赖氨酸在不同阶段的需求量，结合其他氨基酸需求量和赖氨酸需求量相对稳定的比例，就能在实际中应用理想蛋白质理念。ARC（1981）首先将理想蛋白的理念用于猪的实践，从此，理想氨基酸模式成为表述氨基酸需求的一个常用模式而广泛应用于研究和实践。

3 使用正确的通用方式表述动物的氨基酸需要量和饲料氨基酸的价值

如前所述，氨基酸需要可以定量，和动物沉积体蛋白的潜在能力和乳蛋白的合成能力相关。这意味着氨基酸的实际需要由机体各部分对氨基酸需求决定。由日粮供给的氨基酸必需经过消化、吸收并且运送到目标组织才起作用，然而，部分氨基酸可能在到达目标组织前已经分解代谢了。因此在实际供给量（饲料中氨基酸含量）和需要量（蛋白质沉积所需要的氨基酸）之间有一个潜在的差值。目前习惯做法是用标准回肠消化率（SID）来表达饲料中氨基酸的价值和动物实际的需要量 （Stein等，2007）。因为只有在回肠前被消化吸收的氨基酸，才能被动物作为氨基酸来利用。没有在回肠前被消化吸收的氨基酸会受肠道微生物发酵的影响，出现在盲肠和结肠里的氨基酸不能被动物自身吸收利用。所谓标准化是指校准了动物自身回肠表观消化率的内源氮的损失（例如肠道脱落的上皮细胞和内源性分泌物）。当猪饲喂正常日粮时，流动到回肠末端的残留氨基酸，一部分来源于未消化的日粮，另一部分来源于内源性氨基酸的损失。当不校正内源性损失的氨基酸时可获得表观回肠消化率（AID）。基础内源性损失假定只和动物干物质的摄入量有关，而和日粮的组成无关。动物内源性氨基酸损失可以通过无蛋日粮来测定，通过对测定的表观回肠氨基酸消化率进行内源性氨基酸损失校正，可获得标准回肠可消化氨基酸消化率。

目前有许多相关饲料原料的SID值的文献资料。很有参考价值的，因为“饲料的氨基酸值”和“动物的氨基酸需要量”应该相互匹配。利用上述提到的SID和AID值就很容易证明这个观点。基础内源性损失是受动物本身影响，在SID系统中是属于“需要量”的一部分，而在AID系统中，它属于“饲料值”的一部分。因此，无论是氨基酸值和氨基酸需要量在SID系统中都比AID系统中的要高。

4 氨基酸需要量的确定

目前有两种方法可以建立氨基酸的需要量，即析因法和传统的试验方法。析因法是基于计算机体各部分的营养需要，如下所示：

体重50 kg，采食量2 kg/d，蛋白沉积150 g/d，体蛋白中赖氨酸含量为6.96%，赖氨酸最大利用效率为72%，维持赖氨酸需要量为0.0284 g/kg BW0.75/d，基础内源损失为0.313 g/kg干物质。计算：蛋白沉积赖氨酸的需求量为150×0.0696/0.72=14.5 g/d，维持赖氨酸的需要量为0.0284×500.75=0.534 g/d，基础内源性赖氨酸损失的量为0.313×2=0.626 g/d，标准回肠可消化赖氨酸的需要量为14.5+0.534+0.626=15.66 g/d（或日粮中0.78%SID Lys）（van Milgen 等，2008）。

上述例子表明，相对于沉积蛋白质的赖氨酸需要量，维持赖氨酸需要量和基础内源性损失较小，只占总SID赖氨酸需要量的7.4%。

5 评估氨基酸需要和理想蛋白质模型的实验室方法

NRC（2012）建议以下列准则研究氨基酸需要：（1）基础日粮中待测氨基酸不足；（2）基础日粮中其他氨基酸充足；（3）待测氨基酸至少有四个梯度；（4）足够长的试验期，以使试验指标能够反映需要量；（5）一个适当的统计模型来描述动物对氨基酸反应和氨基酸需要。

随着待测氨基酸供给的增加，测试指标（如日增重）也会逐渐增加到顶点，这时此氨基酸对动物生长来说不是限制因素，进一步的增加待测氨基酸水平也不会提高生长性能（图1）。这个点对应的就是动物的需要量。如果营养值不再会制约动物的生长性能，很可能动物的生长潜能也已经极限了。如果需要量刚好与供给量平衡，那么氨基酸的供给量和动物的生长潜力都是生长性能提高的制约因素，此时需要量为在特定生长潜力下的需要量。也可以设计一个试验研究直接评估理想氨基酸∶赖氨酸。在这种情况下，在这个研究中赖氨酸的供给是第二限制因素，仅次于生长潜力（Boisen，2003）。赖氨酸的需要量在整个研究中稍微低于动物的需要量。在达到需要水平时，被测氨基酸和赖氨酸都是生长性能的限定因素，这时被测氨基酸的需要量就可表示为其与赖氨酸的比例。氨基酸需要研究主要是在基础日粮中添加不同水平的合成氨基酸。对于这种方法目前尚存在一些争议，因为添加合成氨基酸不仅改变了被测氨基酸的量，也改变了被测氨基酸与其他氨基酸的比例。这将会打破氨基酸的平衡，使对需要量的评估有偏差。

图1 日粮SID缬氨酸∶赖氨酸对生长猪生长的影响

选择一个合适的试验期，才能够充分反映指标的变化。检测指标通常是一些生长性能指标，如生长猪体增重和饲料效率、怀孕母猪的氮存留、哺乳母猪的窝增重。但是也有用新陈代谢相关数据如血浆尿素氮（Coma等，1995）为指标，或者使用标记氨基酸氧化技术。在实际应用中，最常用的就是日增重。但是只有在试验持续足够长的时间，才能精确评估日增重。然而生长猪、怀孕猪、哺乳猪在生产期间变化很快，氨基酸的需要量也是如此。因此需要在尽量短的试验时间（防止需要量发生变化）和尽量长的试验时间（以获得更准确的评估需要量）之间进行平衡。

现有多种模型预测动物在不同氨基酸水平下的生长表现。线性-平台（或折线）和曲线-平台模型是经常使用的模型（Robbins等，2006）。趋势线和抛物线模型也会用到。但是这些模型都有一个缺点，趋势线模型下动物指标永远也达不到最大值，抛物线模型中高氨基酸水平下动物生长性能反而会低。这两种模型的主要区别在于，当氨基酸水平低于需要量时，线性模型中氨基酸水平与指标之间的边际效应是一个常数，而在曲线模型中边际效应还是一个线性函数。这种不同会造成预测的氨基酸需要量会有很大的区别，曲线-平台模型预测的需要量要大大高于折线模型（图1）。因此在解释或应用已发表的需要量数据时，将数据与所用的预测模型联系起来非常重要。通过饲料和投资回报的额外成本比较，用curvilinearplateau model（曲线-平台）模型可测定得到最佳经济效益下的需要量。

关于第一限制氨基酸（如 Lys、Met、Met+Cys、Thr、Trp）对生长猪的影响已有相当多的研究报道，而有关其他氨基酸（如Ile）的研究较少（如Val、Leu、Phe、Phe+Tyr、His、Arg）。 关于怀孕和哺乳猪对一些氨基酸的响应信息不多或根本没有。NRC（2012）列出了一些猪不同生长阶段氨基酸需要量的参考资料。

实用可行的氨基酸需要量不可能通过一个试验就能得到。动物的生理阶段、日粮、环境都会影响动物利用限制性营养物质的方式，最终影响到理想蛋白质模型。因此，需要在不同条件下开展多个试验以消除其他因素对氨基酸需要量的影响。系统的综合分析是实现这个目标的有效方法（Simongiovanni等，2012；Van Milgen 等，2012）。

6 评估氨基酸需要量和理想蛋白质组成的模型

由于氨基酸需要量随着畜禽生长和生殖期的改变而改变，因此需要用建模的方法用来测定。析因法是 InraPorc（Dourmad 等，2008）和 NRC（2012）软件模型预测需要量的基础。这些模型中已经录入一些特定指标，但是还需要用户输入蛋白质沉积量和采食量等相关信息。利用提供的各种信息，模型可以动态的显示氨基酸的需要量曲线。

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