三种克隆植物在黑臭水体营养盐胁迫下的形态响应

张 勇，黄 健，张 华，宋 箭，黄显怀

（1.安徽建筑大学 环境与能源工程学院，安徽 合肥230601；（2.“水污染控制与废水资源化”安徽省级重点实验室，安徽 合肥230601）

0 引 言

克隆植物（clonal plant）是指在自然生境条件下，能通过营养繁殖产生与其亲本在基因型上几乎完全一致的新个体的植物［1］。克隆生长现象普遍存在于植物界，11类163科的维管植物中有10类69科具有克隆生长能力［2］。

水生克隆植物是河道水体生态系统的重要组成部分，常见的类型主要有：（1）根茎型，如梭鱼草（Pontederia cordata）、香菇草（Hydrocotyle vulgaris）等；（2）块茎型，如睡莲（Nymphaea tetragona）、慈姑（Sagittaria sagittifolia）等；（3）匍匐茎型，如大漂（Pistia stratiote）、轮叶狐尾藻（Myriophyllum verticillatum）等。近年来，随着我国城市内河黑臭现象日益严重，许多水生植物在黑臭水体的胁迫下，逐渐减少、衰退直至消亡的现象比比皆是［3］。与水生非克隆植物相比，水生克隆植物具有极强的表型可塑性，这是植物克服自身不能运动、使其摄取资源的器官与维系生命活动所必须的资源紧密接触的一种策略［4］。氮磷是植物生长的主要营养盐，金相灿等［5］研究发现水体氨氮比例的增加后，黑藻和狐尾藻的净光合速率和最大净光合速率降低，而光合补偿点和暗呼吸速率升高。黄娟等［6］发现植物净光合速率与湿地TN去除率显著正相关，Santamaria等［7］发现水体中氮素营养成分增加明显地延迟沉水植物的分蘖。水生克隆植物已成为黑臭河道生态修复的主要先锋植物类型，并表现出极强的抗逆性和适应性［8－9］。

为进一步探究水生克隆植物在黑臭水体胁迫下的响应特征，本试验以黑臭河道现场水培生长的三种克隆植物为研究对象，分析其形态学及生理生化特征在生长期内的动态变化规律，从植物克隆性的角度来探究其适应重污染水体的机理，为克隆植物应用于河道修复提供理论基础和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验选取了根茎型克隆植物梭鱼草（Pontederia cordata）、块茎型克隆植物睡莲及匍匐茎型克隆植物轮叶狐尾藻（Myriophyllum verticilla－tum）作为研究对象［10］。

1.2 试验装置

如图1，本试验装置位于某黑臭河道水体，挑选苗期和大小接近的梭鱼草、睡莲及轮叶狐尾藻幼株各24株，分别水培于3块生态浮床（1810 mm×1100mm）的种植孔内。

1.3 试验方法

待幼苗正常生长后每月采样一次，共6次。其中河道水体样品一份，营养盐指标NH4＋－N、NO3—N、TN、NO2—N、TP、PO43－－P参照《水和废水监测分析方法（第四版）》［11］；植物样每次每个浮床随机采3个种植孔全株，洗净后分别测量形态生长指标（株高、茎径、叶面积、克隆存活数、间隔子长度），叶绿素a和叶绿素b采用郝再彬［12］的方法，植物营养器官中N、P含量采用阎恩荣［13］的方法，试验数据采用SPSS 13.0的 One Way Anova和Speaman功能进行统计分析［14－16］。

2 结果与讨论

2.1 水体营养盐的动态变化

试验河道周边人口密集，边界条件复杂，水体全年严重黑臭，主要依靠自然降雨和定期调水来改善维持水量平衡。试验期间河道水质主要理化指标如图2～图4所示，其中，TN为11.72－24.67mg／L，NH4＋－N 为 7.48－23.77mg／L，NO3－－N 为 0.39－8.05mg／L，NO2－－N 为0.16－3.35mg／L，TP 为 0.84－1.95mg／L，PO43－－P为0.22－0.93mg／L。各形态氮、磷营养盐不仅浓度高，而且其比例因诸多不可控因素（排污、调水、降雨及底泥上浮等）在试验期间忽高忽低，变化幅度较大。

2.2 根茎型克隆植物梭鱼草在营养盐胁迫下的形态特征响应

从表1可以看出，梭鱼草株高、茎径、叶面积、克隆存活数与水体总氮浓度、氨氮浓度、总无机氮浓度成显著负相关，间隔子长度负相关系数不显著；株高、茎径、叶面积、克隆存活数以及间隔子长度与硝氮、硝态氮／氨氮均显著正相关，间隔子长度与亚硝氮显著正相关。说明现水体中氨氮比例过高，对梭鱼草株高、茎径、叶面积、克隆存活数增加不利，而硝氮的增加对梭鱼草的生长有利。

株高、茎径、叶面积、克隆存活数以及间隔子长度均与总磷成负相关，与溶磷成正相关，相关系数不显著。

从氮磷比来看，总无机氮／溶磷与株高、茎径、叶面积、克隆存活数以及间隔子长度均成显著负相关，说明现黑臭河水中可利用氮磷比对梭鱼草生长不利，主要是氨氮浓度过高所致。

2.3 块茎型克隆植物睡莲在营养盐胁迫下的形态特征响应

从表2可以看出，睡莲株高、茎径、克隆存活数与水体总氮浓度、氨氮浓度、总无机氮浓度成负相关。其中，茎径与总氮相关系数极显著，与总无机氮显著；株高、克隆存活数、叶面积与氨氮相关系数显著。株高、茎径、叶面积、克隆存活数与硝氮、亚硝氮、硝态氮／氨氮均正相关。说明现水体中总氮浓度增加，主要影响睡莲地上茎的生长，而氨氮增加主要影响株高、克隆存活数、叶面积。

与梭鱼草一样，株高、茎径、克隆存活数以及间隔子长度均与总磷成负相关，与溶磷成正相关，相关系数不显著。

从氮磷比来看，总无机氮／溶磷与株高、茎径成显著负相关，说明现黑臭河水中可利用氮磷比对睡莲茎的生长不利。

2.4 匍匐茎型克隆植物轮叶狐尾藻在营养盐胁迫下的形态特征响应

从表3可以看出，轮叶狐尾藻株高、茎径、叶面积、克隆存活数与总氮、总无机氮显著负相关，其中，茎径、叶面积、克隆存活数与总氮、总无机氮极显著。轮叶狐尾藻株高、茎径、叶面积、克隆存活数与氨氮浓度负相关，与硝氮、亚硝氮正相关，相关系数不显著。说明总氮对轮叶狐尾藻影响明显。

与梭鱼草一样，株高、茎径、克隆存活数以及间隔子长度均与总磷成负相关，与溶磷成正相关，相关系数不显著。

从氮磷比来看，总无机氮／溶磷与株高、茎径、叶面积成极显著负相关，说明现黑臭河水中可利用氮磷比对轮叶狐尾藻生长不利。

2.5 不同类型克隆植物在营养盐胁迫下的形态特征响应比较

本试验研究表明，无论是根茎型克隆植物梭鱼草，还是块茎型克隆植物睡莲及匍匐茎型克隆植物轮叶狐尾藻，比较其形态学特征受河道水体营养盐的影响，氮的影响比磷显著。从各形态氮对植物形态学特征的影响来看，硝氮的升高则有利于植物的生长，总氮、氨氮偏高则对植物生长不利，匍匐茎型克隆植物对氨氮耐受性显著。马剑敏等［17－19］的研究也认为氨氮对水生植物的胁迫是主要的，大型水生植物的多样性和群落结构与氮负荷显著相关。

从形态学特征的响应水平来看，在外界营养盐的胁迫下，不同类型的水生克隆植物表现出不同的策略。当水体主要表现为氨氮胁迫时，梭鱼草的株高、茎径、叶面积、克隆存活数以及间隔子长度均显著变化，而睡莲仅株高、克隆存活数、叶面积显著变化；轮叶狐尾藻则表现为株高、茎径、叶面积、克隆存活数显著变化；说明根茎型水生克隆植物更适合作为先锋植物。

表1 梭鱼草形态学特征与水体营养盐的相关性

表2 睡莲形态学特征与水体营养盐相关性

表3 轮叶狐尾藻形态学特征与水体营养盐相关性

3 结论

（1）比较外源氮、磷营养盐对水生克隆植物的形态学特征的影响，氮的影响显著，而磷的影响不显著；从不同形态氮的影响来看，3种植物的形态学特征均与氨氮浓度成显著负相关，而与硝态氮浓度成显著正相关；

（2）在黑臭水体高氨氮水平的胁迫下，根茎型水生克隆植物的的株高、茎径、叶面积、克隆存活数以及间隔子长度均显著变化，具有更好的抗逆性和适应性，适合作为黑臭河道生态修复工艺的先锋植物。

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5 金相灿，楚建周，王圣瑞.水体氮浓度、形态对黑藻和狐尾藻光合特征的影响［J］.应用与环境生物学报，2007，13（2）：200－204.

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