不同类型群落物种多样性指数的比较研究

吴 昊

（1.西北农林科技大学 林学院， 陕西 杨凌 712100；2.河南农业大学 生命科学学院， 河南 郑州 450002；3.中国科学院 武汉植物园， 湖北 武汉 430074）

不同类型群落物种多样性指数的比较研究

吴 昊1，2，3

（1.西北农林科技大学 林学院， 陕西 杨凌 712100；2.河南农业大学 生命科学学院， 河南 郑州 450002；3.中国科学院 武汉植物园， 湖北 武汉 430074）

利用郑州市黄河湿地保护区典型草本群落和陕西境内秦岭中段油松—锐齿槲栎混交林群落的调查数据，对2种不同类型群落的8个常用物种多样性指数进行了比较分析。结果表明：8个指数在DCA (除趋势对应分析)二维排序图中的分布明显不同；适用于黄河湿地草本群落的均匀度指数依次为Alatalo、Pielou，多样性指数依次为Simpson、Shannon-Wiener、PIE；适用于秦岭松栎林群落的均匀度指数依次为Pielou、Alatalo，多样性指数依次为PIE、Shannon-Wiener、Simpson；适用于2种类型群落的丰富度指数均依次为Patrick、Menhinick、Margalef；相关系数计算结果进一步证实了DCA排序的可靠性。此外，2种不同类型群落多样性指数的分析结果均表明物种均匀度在影响群落综合多样性水平上的能力高于物种丰富度。

群落；生物多样性；除趋势对应分析；相关系数

生物多样性是指一定时空范围内多种有机体（动物、植物、微生物等）有规律结合所构成的稳定生态综合，它是维系生态系统能量流动、物质循环和信息传递的重要环节，也是人类赖以生存的物质基础，包括遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性和景观多样性[1]。其中，物种多样性是生物多样性的中心，也是生物多样性最主要的结构和功能单位[2]。自从1943年Fisher、Corbet和Williams首次提出“多样性指数”的概念之后，大量有关群落物种多样性指数的论文和专著被发表[3]。20世纪70年代以后，Whittaker、Washington等人对物种多样性测度方法进行了比较全面的综述，将其划分为为α多样性指数、β多样性指数和γ多样性指数三类[4]。α多样性指数侧重于测量群落内生物种类数量和反映群落内物种间通过竞争资源而产生的共存结果，受到诸多关注。我国部分学者曾从物种丰富度、均匀度和多样性三个方面对α物种多样性指数做了比较研究[5-8]，但这些研究的数据来源仅局限于某一地域或是某个单一群落类型，缺乏代表性。本研究对郑州市黄河湿地典型草本植物群落和陕西省境内秦岭中段油松Pinus Tabuliformis—锐齿槲栎Quercus alienavar.accuteserrata混交森林植物群落的8个常用物种多样性指数进行比较，试图阐明各指数在不同类型群落中的适用效果，以期为生物多样性评价及其保护提供参考。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区自然概况

郑州市黄河湿地自然保护区位于郑州市北部，全长158.5 km，属黄河中下游地区, 最大跨度23 km，总面积38 007 hm2，属北暖温带季风型大陆性气候，年平均降水量636 mm，年平均相对湿度66%。黄河湿地境内草本植物种类丰富，在黄河老滩、背河洼地等处广泛分布白茅Imperata cylindrica、芦苇Phragmites australis、香蒲Typha orientalis等湿地植物[9]。秦岭是中国南北方自然地理分界线，秦岭中段属暖温带季风型半湿润山地气候，土壤以灰棕壤和粗骨性灰棕壤为主,适合于松类 Pinaceae、栎类 Quercus、桦类 Betulaceae和杉类Taxodiaceae等林木生长，油松—锐齿槲栎混交林是秦岭中段分布较广、最具典型地带性的群落之一[10-11]。

1.2 样地设置与调查

于2009年5月在郑州市黄河湿地采取典型取样法布设10块面积为1 m×1 m的样方，调查了白茅、芦苇、香蒲、扁杆藨草Scirpus planiculmis、灰灰菜Chenopodium album、朝天委陵菜Potentilla supina、旋覆花Inula japonica、风花菜Rorippa globosa、小花山桃草Gaura parvi flora和碱菀Tripolium vulgare等10种草本植物群落。于2011年6月在陕西省境内秦岭中段油松—锐齿槲栎混交林分布集中地段设置10块面积为20 m×20 m的样地，调查其中全部乔木；在样地内随机设置5个2 m×2 m和1 m×1 m的样方，调查林下灌木和草本。调查时记录每个样地和样方内各植物名称、个体数、株高、盖度等指标。

1.3 数据处理

物种重要值计算公式[11-12]为：

式中：V乔为乔木重要值；A为相对高度；B为相对密度；C为相对显著度；V草为灌木及草本重要值；D为相对盖度；E为某一树种胸高断面积之和；E1为样地内所有树种胸高断面积之和[12]。

8个常用α物种多样性指数计算公式[5,12]如下。

Shannon-Wiener多样性指数：

Simpson多样性指数：

PIE种间相遇机率多样性指数：

Patrick丰富度指数：

Margalef 丰富度指数：

Menhinick 丰富度指数：

Pielou均匀度指数：

Alatalo均匀度指数：

式中：S为每个样方的物种总数；N为S个物种的全部重要值之和；Ni为第i个种的重要值。

采用SPSS16.0软件对8个多样性指数进行One-Way ANOVA分析、LSD（最小显著差数法）多重比较和Pearson相关性分析；同时建立两组10×8的多样性指数值矩阵，采用国际通用软件CANOCO4.5对8个多样性指数进行DCA数量排序，并利用CanoDraw绘制二维排序图。

2 结果与分析

2.1 物种多样性指数的计算结果

按照1.3中的公式计算郑州市黄河湿地典型草本群落和秦岭中段油松—锐齿槲栎混交林群落的8个α物种多样性指数，并对其进行方差分析和多重比较，结果如图1、2所示。

黄河湿地草本群落3个多样性指数表现为 Shannon＞ PIE ＞ Simpson（F=79.662，P＜0.001）；3个丰富度指数表现为Patrick ＞Margalef ＞ Menhinick （F=24.856，P＜ 0.05），均匀度指数表现为Pielou ＞ Alatalo （F=59.923，P＜0.001）。而秦岭中段松栎林群落的3个多样性指数表现为：PIE 远大于Shannon和 Simpson（F=40.182，P＜ 0.001）， 但 Shannon和Simpson之间无显著性差异；3个丰富度指数表现为Margalef 远大于Patrick和Menhinick （F=50.332，P＜0.001），而Patrick和Menhinick之间无显著性差异；均匀度指数之间无显著性差异（F=0.905，P=0.345）。可见，对于不同类型群落而言，物种多样性指数的敏感程度也不同，尤其是PIE和Margalef这2种指数，在森林群落中的数值是草本群落中的数十倍以上，数量级差异极大。

图1 黄河湿地草本群落物种多样性指数Fig. 1 Species diversity indices of herb community in Yellow river wetland

图2 秦岭中段油松—锐齿槲栎混交林群落物种多样性指数Fig. 2 Species diversity indices of Pinus tabuliformis-Quercus aliena var. accuteserrata mixed forest in middle of Qinling Mountains

2.2 物种多样性指数的DCA排序

除趋势对应分析（DCA）能够克服因排序轴间相关性产生的“弓形效应”，具备较高排序精度，是数量生态学中广泛应用的多元排序工具之一。图3是两类不同群落物种多样性指数的DCA排序结果，其中（a）代表黄河湿地草本群落，（b）代表秦岭中段松栎林群落。图3（a）第一轴和第二轴的贡献率分别为66.2%和9.5%，前两轴累计贡献率75.7%；图3（b）第一轴和第二轴的贡献率分别为89.2%和7.7%，前两轴累计贡献率96.9%。二者的DCA二维排序图均包含了75%以上的生态信息，表明二者均取得了良好的排序效果。

在图3（a）中，靠近第一轴的为Patrick指数，靠近第二轴的为丰富度和均匀度指数，而多样性指数均接近对角线，这说明DCA 第一轴主要反映物种丰富度的变化， DCA 第二轴反映了丰富度和均匀度的变化，而对角线则主要反映出群落综合多样性变化。图3（a）中的某个指数距离DCA两轴和对角线的垂直距离越近，则表示该指数的指示效果越好。据此可知，适用于黄河湿地草本群落较好的丰富度指数依次为Patrick、Menhinick、Margalef，均匀度指数依次为Alatalo、Pielou，多样性指数依次为Simpson、Shannon、PIE。同理，由图3（b）可知，适用于秦岭中段松栎林群落较好的丰富度指数依次也为Patrick、Menhinick、Margalef，而均匀度指数依次为Pielou、Alatalo，多样性指数依次为PIE、Shannon、Simpson。

2.3 物种多样性指数的相关分析

表1、表2分别为2种不同类型群落8个物种多样性指数的Pearson相关系数，由计算结果可知，在湿地群落和森林群落中，Shannon和Simpson均表现出极显著的正相关关系，表明它们在反映群落的特征上具有一致性，这在图1中也可以看出来，因为在两个排序图中，Shannon和Simpson的距离都比较近。

图3 不同类型群落物种多样性指数的DCA二维排序Fig.3 Two-dimensional DCA ordination of species diversity indices in different type communities

表2 秦岭中段油松-锐齿槲栎混交林群落多样性指数的相关系数Table 2 Correlation coefficients of diversity indices of Pinus tabuliformis-Quercus aliena var. accuteserrata mixed forest in middle of Qinling Mountains

在湿地草本群落中：Shannon同时受到物种丰富度和均匀度的影响，与Patrick、Margalef、Menhinick和Pielou均表现出显著或极显著相关，尤其与Pielou相关性最大，这由图1中Pielou接近位于表征综合多样性的对角线上也可以看出来；Simpson和PIE只与Pielou均匀度具有显著相关关系；3个丰富度指数之间均具有显著或极显著正相关关系，说明它们在反映群落的特征上也具备一致性；均匀度指数之间无显著相关关系。

在森林群落中：Shannon和Simpson只显著受到Pielou均匀度影响，与物种丰富度无显著关系；PIE只显著受到Margalef丰富度影响；对于丰富度而言，除Patrick与Menhinick显著正相关外，其余丰富度指数之间并无明显相关；均匀度指数之间也均无显著相关关系。

2种类型群落物种多样性指数的相关系数计算结果均与DCA二维排序图相吻合， 它们较好地反映了DCA图上各指数间距离的远近和分布情况，进一步证明了DCA排序的可靠性。

3 结论与讨论

通过对2种不同类型群落多样性指数的DCA排序和相关性分析，可以认为：Patrick指数均适合于表征草本群落和森林群落的物种丰富度状况；Alatalo指数最适合于表征草本群落物种分布均匀程度，而Pielou指数最适合于表征森林群落物种分布均匀程度；Simpson指数最适合于表征草本群落综合多样性，而PIE指数最适合于表征森林群落综合多样性。

3.1 不同类型群落物种多样性指数的选择

物种多样性具备两个基本组件，即丰富度（研究区物种数目）和均匀度（物种丰度或生物量的分布状况）[14]。陈廷贵等[5]，孙军等[15]分别计算分析了关帝山森林植物群落和海洋浮游植物群落的多样性指数，均得出与本文相似的结论，即相较其它指数而言Patrick指数更适于表征生物群落丰富度状况，不同之处在于陈廷贵等认为Alatalo指数较Pielou指数更能表征森林群落均匀度。可能的原因是他们在取样时兼顾了各种不同类型建群种群落，而本研究的森林群落建群种仅为油松和锐齿槲栎，因此建群种数目（S）相对较少，均匀度受S限制较大，而Pielou指数计算公式中包含了S，故认为Pielou在表征森林群落均匀度时优于Alatalo。同时，森林群落中，乔木层建群种生长旺盛，占据了极大的生存资源空间，优势度明显[12]，迅速缩小其与群落植物总重要值之间的差距（即：N - Ni），而PIE指数的计算公式中包含了（N - Ni），因此 PIE较Shannon-Wiener和Simpson更能全面反映森林群落综合多样性水平。

对于草本群落物种多样性的研究很多，由于相当一部分禾本科 Poaceae、苋科等常见草本植物具备分蘖或克隆生长习性，如白茅、狗牙根Cynodon dactylon、空心莲子草Alternanthera philoxeroides等，导致它们在空间和资源利用、逃避环境风险等方面优于其它植物[16]，能够通过无性繁殖快速生长，迅速加大其占据群落总重要值的比率（即：Ni / N），Alatalo指数包含这一指标，故其较Pielou更适合表征草本植物群落均匀度。此外，有研究表明：Simpson指数较其它多样性指数而言对均匀度更为敏感，Shannon-Wiener 指数只对稀有种敏感性强，而Simpson指数对富集种的敏感性更强[17]，草本植物由于其个体相对矮小，多采用r-对策生活史策略，野外状态下通过增加个体数并呈斑块状聚集分布增强种群竞争力，因此，Simpson指数更适于表征草本群落多样性。

3.2 丰富度和均匀度对物种多样性的影响

本研究中多样性指数的相关系数计算结果表明，除森林群落中PIE与Pielou无显著关系外，两种类型群落的综合多样性指数（Shannon、Simpson、PIE） 均 与 均 匀 度 指 数（Pielou或Alatalo）呈显著的正相关关系，而与丰富度之间的关系并不十分明显，这暗示在影响群落综合多样性水平的能力上，群落物种分布的均匀程度可能要高于物种丰富度。在森林群落中，建群种乔木层均匀度导致林冠郁闭度变化，从而引起林下光照和湿度等条件的差异，直接制约灌、草层植物光合作用及有效养分的利用效率[18]，从而制约群落总体多样性；而在草本群落中，克隆物种带来的强烈种间竞争降低物种分布均匀程度，同样会制约群落总体多样性[16]。由此可见，在评价群落多样性时，要对均匀度足够重视，根据不同群落类型选择相适应的均匀度指数至关重要。

本文从草本和乔木、湿地和森林等多个角度比较分析了常用的8个物种多样性指数，并采用DCA分析和相关分析的方法筛选出适合不同类型植物群落的指数，为今后生物多样性研究和保护工作提供了一定的借鉴。然而本文研究角度亦存在局限性，仅从高等植物方面探讨生物多样性，对于低等植物，如藻类，可能这些指数并非最佳选择[7]，构建更为完善的多样性评价指标和体系尚待进一步探究。

[1]Chiarucci A, Bacaro G, Scheiner S M. Old and new challenges in using species diversity for assessing biodiversity[J].Philosophical transactions of the royal society, Party B, 2011,366： 2426-2437.

[2]K.V.克里施纳默西.生物多样性教程[M].北京：化学工业出版社, 2006.

[3]Hurlbert S H. The nonconcept of species diversity： A critique and alternative parameters [J].Ecology, 1971, 52(4)：577-586

[4]Whittaker R H. Evolution and measurement of species diversity [J].Taxon,1972 ,21：213-251.

[5]陈廷贵,张金屯.十五个物种多样性指数的比较研究[J].河南科学 ,1999,17(6)：56-57.

[6]王寿兵.对传统生物多样性指数的质疑[J].复旦学报：自然科学版 ,2003,42(6)：867-868.

[7]刘书宇,马 放,张建祺.景观水体富营养化模拟过程中藻类演替及多样性指数研究[J].环境科学学报,2007,27(2)：337-341.

[8]周君璞,郑小贤.将乐林场栲类次生林物种组成与多样性研究[J].中南林业科技大学学报,2014,34(10)：70-75.

[9]吴 昊.郑州市城郊湿地生物多样性研究[D].郑州：河南农业大学,2009.

[10]吴 昊.秦岭中段松栎混交林群落学特征研究[D].杨凌：西北农林科技大学,2012.

[11]吴 昊,王得祥,胡有宁,等.秦岭中段松栎混交林群落数量分类与排序[J].西北植物学报,2012,32(8)：1671-1679.

[12]吴 昊,王得祥,黄青平,等.环境因子对秦岭南坡中段松栎混交林不同群丛物种多样性的影响[J].西北农林科技大学学报：自然科学版,2012,40(9)：41-50.

[13]吴 昊,张明霞,王得祥.秦岭南坡油松—锐齿槲栎混交林群落不同层次多样性特征及环境解释[J]. 西北植物学报,2013,33(10)： 2086-2094.

[14]Wilsey B, Stirling G. Species richness and evenness respond in a different manner to propagule density in developing prairie microcosm communities [J]. Plant Ecology, 2007, 190：259-273.

[15]孙 军,刘东艳.多样性指数在海洋浮游植物研究中的应用[J].海洋学报 ,2004,26(1)：62-75.

[16]赵建中,彭 敏,刘 伟,等.矮嵩草草甸不同功能群主要植物种生长特征与地表温度的相关性分析[J].西北植物学报,2012, 32(3)：0559-0565.

[17]许 晴,张 放,许中旗,等. Simpson指数和Shannon-Wiener指数若干特征的分析及“稀释效应”[J].草业科学,2011, 28(4)：527-531.

[18]李新荣. 莫斯科州针阔混交林带森林群落的灌木层结构分析[J].植物学通报,1997, 14(增) ： 40-48.

Comparative study of species diversity indices of different type communities

WU Hao1,2,3
(1. College of Forestry, Northwest Agricultural & Forestry University, Yangling 712000, Shaanxi, China;2. College of Life Science, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, Henan, China;3. Wuhan Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430074, Hubei, China)

Based on the data from typical herb community in the Yellow River Wetland and inPinus tabuliformis-Quercus alienavar.accuteserratacommunity in the middle Qiling Mountains, eight common species diversity indices from the two different type communities were compared and analyzed. The results indicate that eight 8 indices’ distributions in detrended correspondence analysis two-dimensional diagram were obviously different; The evenness indices of most suitable to for Yellow River Wetland ranked from big to small as follows： Alatalo, Pielou; the diversity indices for the wetland ranked as： Simpson, PIE, Shannon-Wiener; While the most suitable evenness indices for Qinling Mountains ranked as： Pielou, Alatalo; The diversity indices for Qinling were： PIE, Shannon-Wiener,Simpson. However, the most suitable richness indexes for the both communities were： Patrick, Menhinick, Margalef. The correlation coef ficients con firmed the reliability of DCA sorting. In addition, the ability of evenness index affecting community biodiversity level was higher than that of richness index.

community; biodiversity; detrended correspondence analysis(DCA); correlation coef ficient

S718.54

A

1673-923X(2015)05-0084-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.05.015

2014-05-10

国家林业公益性行业科研专项（20100400206）； 国家自然科学基金项目（31070570）

吴 昊，博士研究生；E-mail：wuhao86868686@163.com

吴 昊. 不同类型群落物种多样性指数的比较研究[J].中南林业科技大学学报，2015,35(5)： 84-89.

[本文编校：谢荣秀]