紫茎泽兰与不同植物群落土壤养分及酶活性差异

2015-12-07邓丹丹刘棋蒋智林刘万学万方浩李正跃

生态环境学报 2015年9期

邓丹丹，刘棋，蒋智林,，刘万学，万方浩，李正跃

1. 云南农业大学农业生物多样性与病虫害控制教育部重点实验室，云南昆明 650201；2. 普洱学院，云南普洱 665000；3. 植物病虫害生物学国家重点实验室//中国农业科学院植物保护研究所，北京 100094

邓丹丹1，刘棋1，蒋智林1,2,3*，刘万学3，万方浩3，李正跃1

为了研究紫茎泽兰（Ageratina adenophora Sprengel）与不同植物群落土壤养分及酶活性间的差异，解析不同植物群落抵御紫茎泽兰入侵的生态机制，选取紫茎泽兰不同入侵程度（重度入侵群落、轻度入侵群落、未入侵群落）和不同功能型植物群落样地（禾本科植物群落、双子叶植物群落），测定其植物群落土壤养分和酶活性变化，并对土壤酶活性与土壤养分进行相关性分析。结果表明，紫茎泽兰入侵显著增加了土壤中全氮含量，降低了全磷、全钾含量，土壤中有效养分硝态氮、铵态氮、有效磷和速效钾含量显著增加，重度入侵群落的土壤硝态氮、铵态氮、有效磷和速效钾含量显著大于未入侵群落的，是双子叶植物群落的2.29、2.28、8.13、4.01倍，禾本科植物群落的7.73、3.22、6.91、5.12倍。紫茎泽兰入侵显著提高了入侵区植物群落土壤中脲酶、磷酸酶和蛋白酶活性，重度入侵群落土壤脲酶活性是禾本科群落的3.49倍，磷酸酶活性是双子叶群落的1.65倍，蛋白酶活性是双子叶群落的2.31倍。土壤养分含量与酶活性密切相关，土壤脲酶活性与土壤全氮、硝态氮、铵态氮、全钾和速效钾显著正相关，与全磷显著负相关；土壤磷酸酶、蛋白酶活性与土壤全氮、硝态氮、铵态氮、速效钾和有效磷显著正相关，与全磷含量显著负相关。与不同植物群落相比，紫茎泽兰能更好改变土壤养分的供求平衡，这种改变可使紫茎泽兰在入侵过程中处于优势地位，植物群落间土壤酶活性差异可能是驱动土壤养分变化的重要因子。外来入侵植物紫茎泽兰通过影响土壤酶活性来改变入侵生境土壤养分的供求平衡可能是其成功入侵的生态机制之一。

外来入侵植物；紫茎泽兰；土壤养分；土壤酶活性；不同植物群落

近年来，外来植物入侵已引起了科学界和各领域的高度关注，这是因为外来入侵植物可造成入侵地严重的经济损失和生态影响（万方浩等，2002；蒋智林等，2008；顾慧，2014）。入侵植物对生态影响的研究，主要集中于对生态系统地上部分的影响，而对土壤生态系统的研究相对较少（Ehrenfeld，2003）。土壤作为生态系统的重要组成部分，是本地植物与外来植物之间相互作用的媒介，其特性的改变可影响整个生态系统结构和功能（鞠瑞亭等，2012；姚向阳等，2014）。研究发现，有的入侵植物可通过提高土壤肥力来促进自身的成功入侵；有的能迅速降低土壤肥力从而抑制其他物种的生长；还有一些则具有很强的耐受力，能在非常贫瘠的土壤中正常生长（Grubb，1994；彭少麟，1996；蒋智林等，2008；肖博，2014）。土壤养分是限制植物生长的关键因素，微环境土壤养分的高低与植物间竞争和演替通常有着非常紧密的关系（Christensen et al.，1984；Katharine et al.，2004；李博等，2010），对入侵植物与土壤环境间关系的研究是揭示外来植物入侵机理的重要途径之一。

紫茎泽兰（Ageratina adenophora Sprengel）是一种恶性有毒杂草，为菊科（Asteraceae）多年生、丛生型半灌木草本植物，原产于南美洲的墨西哥至哥斯达黎加一带（刘伦辉等，1985），约 20世纪40年代由缅甸传入我国云南的边境地区，现已在西南各地区广泛分布（李振宇等，2002；高贤明等，2003）。紫茎泽兰是对我国危害最严重的外来入侵植物之一，已给入侵地区的生态系统和环境造成了严重的危害（于文清等，2012）。为探明紫茎泽兰入侵对土壤生态的影响，不少学者对其进行了研究。戴莲等（2012）对紫茎泽兰不同入侵程度样地土壤的研究，发现紫茎泽兰重度入侵样地土壤酶活性和土壤肥力（除全磷、全钾外）均显著高于其他不同入侵阶段的土壤区系。宋红霞（2014）研究了不同强度紫茎泽兰入侵对入侵地土壤的影响，结果表明紫茎泽兰入侵显著提高了土壤养分，且有效养分对紫茎泽兰入侵较为敏感。他们均只对紫茎泽兰不同入侵程度样地进行了研究，未对紫茎泽兰入侵与不同功能型植物群落土壤养分和酶活性的差异进行研究，对于不同功能型植物群落抵御紫茎泽兰入侵的机制尚不清楚。植物功能型是基于植物的形态、生理、生活史或其他相关的生态系统过程以及与物种相联系的某些生物学特性划分的，对特定环境因素有相似反应的不同植物种类的组合（Diaz et al.，1999；梁琴等，2007；秦浩等，2015）。本研究主要研究草本植物对紫茎泽兰的影响，将草本植物分为禾本科植物和双子叶植物。选取紫茎泽兰不同入侵程度样地和不同功能型植物群落的未入侵样地，测定其土壤养分和酶活性，并分析其相互之间差异，以期从土壤环境的角度来研究不同功能型植物群落间的内在差异，进一步了解紫茎泽兰入侵对土壤生态的影响和不同功能型植物对紫茎泽兰入侵抵御的潜在反应，为入侵植物的生态管理和入侵迹地的生态修复提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 样地概况

试验样地位于云南省澄江县麒麟山附近（24°42′N，102°52′E），海拔1957～2015 m，属亚热带高原季风气候。年降雨量900～1200 mm，各月份间降雨量分布不均，干湿季节分明，每年5月中旬至10月中旬降水量占全年的85%左右，为雨季；10月下旬至次年5月上旬降雨量相对较少，为旱季。年平均气温约16.8 ℃，极端最高气温为33.7 ℃，极端最低气温为-3.9 ℃。土壤类型属于典型的南方红壤，是滇中地区主要的土壤类型。该地区主要的入侵草本植物为紫茎泽兰（Ageratina adenophora Sprengel），本地草本植物主要有艾蒿（Artemisia argyi H. Lév. & Vaniot）、鬼针草（Bidens pilosa Linn）、龙牙草（Agrimonia pilosa Ledeb）、酢浆草（Oxalis corniculata Linn）、菅草（Themeda triandra Forsk）、茅草（Imperata cylindrica Beauv）、荩草（Arthraxon hispidus Makino）、画眉草（Eragrostis pilosa Beauv）、牛筋草（Eleusine indica Gaertn）、野燕麦（Avena fatua Linn）等。

1.2 试验设计与土样采集

根据紫茎泽兰和当地植物群落竞争演替的不同阶段，以及紫茎泽兰盖度和入侵时间的不同，将入侵地划分为重度入侵群落、轻度入侵群落、未入侵群落。重度入侵群落，紫茎泽兰为优势种群，盖度大于60%，入侵年龄在10年以上；轻度入侵群落，紫茎泽兰与当地植物处于竞争生长，紫茎泽兰盖度在10%～30%入侵年龄在3年左右；当地植物盖度在 30%～50%。未入侵群落，紫茎泽兰有零星幼苗生长无成株生长，盖度小于0.2%；未入侵群落划分为以禾本科植物为主的群落和以双子叶植物为主的群落。禾本科植物群落主要包括菅草、茅草、荩草、画眉草、牛筋草、野燕麦等，双子叶植物群落主要包括艾蒿、鬼针草、龙牙草、酢酱草等。2014年9月选取上述不同植物群落样地各5个，清除地表植物和凋落物，用土钻（直径3 cm）沿对角线随机采取0～20 cm层的土样，每个样点钻16个洞混合为一个土样（取土样时避免阳光照射，去除石块、植物根系和土壤动物等），置于自封袋中，立即带回实验室过2 mm筛，分为两份，一份储存于4 ℃冰箱两周内完成土壤酶活和土壤硝态氮、铵态氮的测定；另一份自然风干，用于土壤其他理化性质的测定。

1.3 测定指标与方法

土壤全氮、全磷和全钾含量分别采用浓硫酸消煮-凯氏定氮仪、氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法、氢氧化钠熔融-火焰光度计法测定，硝态氮和铵态氮含量分别采用CaCl2浸提-紫外分光光度法、KCl浸提-靛酚蓝比色法测定（劳家柽，1988），有效磷和速效钾含量分别采用 NaHCO3浸提-钼锑抗比色法、NH4OAc浸提-火焰光度法测定（鲍士旦，2002）。

土壤脲酶活性和土壤磷酸酶活性分别采用苯酚钠-次氯酸钠比色法、磷酸苯二钠比色法测定（关松荫，1986），土壤蛋白酶活性采用铜盐比色法测定（郑洪元等，1987）。

1.4 数据分析

数据分析应用统计软件SPSS（SPSS 13.0，Inc.，Chicago，USA），不同入侵类型生境间土壤酶活性及土壤养分的差异运用单因子方差分析（SPSS，One-Way ANOVA：LSD Test），土壤酶活性和土壤养分间的关系运用二元变量相关分析（Pearson 2-tailed test）。

2 结果与分析

2.1 紫茎泽兰与不同植物群落土壤养分差异

如表1所示，紫茎泽兰入侵改变了土壤中的养分结构，提高土壤养分的可利用性，显著增加了土壤中全氮、硝态氮、铵态氮、速效钾和有效磷的含量，但全磷、全钾的含量相对其他植物群落有所降低。不同植物群落土壤全氮含量表现为：重度入侵群落>轻度入侵群落>双子叶群落>禾本科群落，紫茎泽兰重度入侵群落的土壤全氮含量均显著高于禾本科群落和双子叶群落的（P<0.05），分别是这两个群落的2.41和1.63倍，但重度与轻度入侵群落间的全氮含量无显著差异。不同植物群落土壤全磷含量表现为：禾本科群落>双子叶群落>轻度入侵群落>重度入侵群落，入侵群落的土壤全磷含量显著低于未入侵群落的（P<0.05），重度入侵植物群落分别比禾本科群落和双子叶群落低 38.55%和36.25%。不同植物群落土壤全钾含量表现为：双子叶群落>轻度入侵群落>重度入侵群落>禾本科群落，重度入侵植物群落的显著小于轻度入侵群落和双子叶群落的（P<0.05），但显著大于禾本科群落的（P=0.001）。不同植物群落土壤硝态氮、铵态氮、速效钾含量表现为：重度入侵群落>轻度入侵群落>双子叶群落>禾本科群落，入侵群落的土壤硝态氮、铵态氮、速效钾含量显著大于禾本科群落和双子叶群落的（P<0.05），重度入侵植物群落是双子叶群落的2.29、2.28、4.01倍，是禾本科群落的7.73、3.22、5.12倍，且显著大于轻度入侵群落的（P<0.05）。不同植物群落土壤有效磷含量表现为：重度入侵群落>轻度入侵群落>禾本科群落>双子叶群落，重度入侵群落显著大于其他各群落的（P<0.05），分别是轻度入侵群落、禾本科群落和双子叶群落的4.00、6.91、8.13倍，轻度入侵与未入侵植物群落间无显著差异。

表1 紫茎泽兰与不同植物群落土壤养分差异Table 1 Different in soil nutrient properties of Ageratina adenophora and different type plants

表2 紫茎泽兰与不同植物群落土壤酶活性差异Table 2 Different in soil enzymatic activity of Ageratina adenophora and different type plants

2.2 紫茎泽兰与不同植物群落土壤酶活性差异

如表2所示，不同植物群落的土壤酶活性差异显著，随紫茎泽兰入侵程度的加重而提高，脲酶活性表现为：重度入侵群落>轻度入侵群落>双子叶群落>禾本科群落，紫茎泽兰重度入侵群落的土壤脲酶活性显著大于禾本科群落和双子叶群落的（P<0.05），分别为他们的3.49和1.15倍，重度与轻度入侵植物群落间无显著差异。磷酸酶、蛋白酶活性均表现为：重度入侵群落>轻度入侵群落>禾本科群落>双子叶群落，重度入侵植物群落的土壤磷酸酶活性显著大于其他植物群落的，分别为轻度入侵群落、禾本科群落、双子叶群落的 1.41、1.48、1.65倍，土壤蛋白酶活性显著大于禾本科群落和双子叶群落的（P<0.05），分别大出1.30和2.31倍，重度入侵与轻度入侵植物群落间无显著差异。

表3 土壤养分与土壤酶活性的相关关系Table 3 The correlation between soil enzymatic activities and soil nutrient properties

2.3 土壤养分与土壤酶活性的相关关系分析

不同土壤酶活性与土壤理化性质之间的关系如表 3所示，土壤养分含量与酶活性之间密切相关。土壤脲酶活性与土壤全氮、硝态氮、铵态氮、全钾、速效钾和有效磷正相关，除有效磷外其他养分含量与脲酶活性的相关性均达到显著水平，与全磷显著负相关。土壤磷酸酶、蛋白酶活性与土壤全氮、硝态氮、铵态氮、速效钾和有效磷显著正相关，与全磷、全钾含量负相关，与全磷的相关性达到显著水平。这说明植物群落根际土壤酶活性在土壤养分性质的变化中发挥着重要的作用，土壤酶活性变化可能是导致土壤养分变化的重要动力机制之一。

3 讨论

外来植物入侵可改变入侵地的生态环境，从而利于自身生长或抑制周围植物生长（Holmgrem et al.，1997）。土壤养分在外来植物入侵过程中起着重要作用，紫茎泽兰入侵破坏了当地植物与土壤养分间的平衡关系，在繁殖过程中提高了土壤肥力，从而利于其成功入侵（万方浩等，2011）。本研究表明，紫茎泽兰重度入侵群落的土壤全氮、硝态氮、铵态氮、有效磷和速效钾含量均显著高于未入侵群落的，而其全磷和全钾含量显著低于未入侵群落的。加拿大一枝黄花、五爪金龙、薇甘菊、意大利苍耳、金钟藤等的研究中也得出了类似的结果（陆建忠等，2005；牛红榜等，2007；朱慧等，2012；刘小文等，2012；李乔等，2013；纵熠，2015）。紫茎泽兰入侵群落土壤氮素含量显著高于未入侵群落，表明紫茎泽兰入侵对土壤氮含量具有提高作用，氮素对植物生长发育的影响十分明显，土壤氮素含量的提高对紫茎泽兰生长发育有很大的促进作用，紫茎泽兰良好的生长发育又可进一步提高土壤氮素含量，这种对土壤氮素营养环境改变的能力为其在贫瘠生境的顺利入侵提供了有利条件。紫茎泽兰入侵群落土壤磷、钾含量变化趋势相似，表现为紫茎泽兰入侵群落土壤全磷、全钾含量显著低于其他植物群落，但有效含量却显著高于其他植物群落，表明紫茎泽兰可大量消耗土壤中的磷、钾，使土壤中的磷、钾贫瘠化。这可能是由于紫茎泽兰在生长过程中对土壤中的含磷化合物和含钾化合物具有很强的活化作用，并且对磷、钾具有较强的吸收能力和较大的需求量（王进军，2005）。本研究中紫茎泽兰重度入侵群落的土壤全磷、全钾显著低于未入侵群落，可能是由于紫茎泽兰对含磷化合物和含钾化合物具有活化作用，将土壤中的全磷、全钾分解为可供其利用的有效养分，这在有效磷和速效钾的测定中也得到了印证，即重度入侵群落有效磷和速效钾含量均显著高于未入侵群落。这可能是紫茎泽兰排挤本地物种成为单优种的重要原因，尤其是其在贫瘠生境能够成功入侵建群的重要生态策略之一。不同植物群落土壤养分的差异可能与土壤中相关酶活性的差异或功能微生物的群落结构有关。

土壤酶是土壤有机体的代谢动力，在生态系统中起着重要的作用，其活性的大小一定程度上反映了土壤所处的状况，它能催化土壤生态系统中生物化学过程，反映土壤的生态功能、各种生物化学过程的强度和方向。土壤酶活性的变化也能间接表明某些营养物质的转化情况。本研究结果表明紫茎泽兰入侵显著增加了土壤脲酶、蛋白酶和磷酸酶活性，且随入侵程度的加重而增加，蒋智林等（2009）、李会娜等（2009）、张海霞（2014）研究也得出类似的结果，这可能是由于入侵植物根系分泌物及土壤微生物群落结构不同造成的，土壤酶活性的改变可引起土壤养分的变化，从而促使其在与本地植物群落的竞争中取胜，成功入侵。

植物根际土壤养分含量与生物和非生物因子紧密相关，植物根际土壤酶活性的改变就是重要因素之一（刘东，2013）。土壤酶参与土壤中各种物质的形成和转化，而土壤肥力状况又是土壤酶活性的基础（吕国红等，2005）。土壤脲酶可参与土壤中含氮有机化合物的转化，其活性大小常用来表征土壤氮素供应强度（陆建忠等，2005；于法展等，2015）；蛋白酶参与土壤中存在的氨基酸、蛋白质以及其他含蛋白质氮的有机化合物的转化，其水解产物是高等植物的重要氮源之一；磷酸酶活性与磷含量变化有很大关系。本研究结果表明，土壤脲酶、蛋白酶和磷酸酶活性均与土壤全氮、硝态氮、铵态氮、速效钾和有效磷存在负相关性，而与土壤全钾和全磷存在正相关性。土壤脲酶与土壤铵态氮、速效钾和有效磷之间的相关性达到了显著水平，脲酶和磷酸酶与土壤全氮、硝态氮、铵态氮、速效钾、全磷、有效磷之间的相关性也均达到了显著水平，结果与大多数研究相符，说明不同类型植物群落中土壤酶活性的变化在土壤养分的变化过程中具有极为重要的作用。这种土壤养分与酶活性间紧密的相互作用形成了适合紫茎泽兰自身生长的土壤环境，这可能是紫茎泽兰成功入侵或抑制其周围植物生长的一种重要机制。

4 结论

通过对紫茎泽兰与不同植物群落土壤养分和酶活性的研究，结果表明紫茎泽兰入侵可改变土壤养分，提高土壤养分的可利用性，显著增加了土壤中全氮含量，降低了全磷、全钾含量，土壤中有效养分硝态氮、铵态氮、速效钾和有效磷含量显著增加。紫茎泽兰入侵还提高了土壤中脲酶、蛋白酶和磷酸酶的活性。土壤养分含量与酶活性密切相关，土壤脲酶活性与土壤全氮、硝态氮、铵态氮、全钾和速效钾显著正相关，与全磷显著负相关；土壤磷酸酶、蛋白酶活性与土壤全氮、硝态氮、铵态氮、速效钾和有效磷显著正相关，与全磷含量显著负相关。这说明植物群落根际土壤酶活性在土壤养分性质的变化中发挥着重要的作用，土壤酶活性变化可能是导致土壤养分变化的重要动力机制之一。紫茎泽兰在入侵过程中，不断改善土壤酶活性和土壤养分含量，使土壤环境条件向着有利于自身生长、繁殖的方向发展，使自身成为不可替代的优势种群，这可能是紫茎泽兰在新生态系统成功入侵和快速扩张的生态机制之一。

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Differences in Soil Enzymatic Activities and Soil Nutrients of Ageratina adenophora and different plant Communities

DENG Dandan1, LIU Qi1, JIANG Zhilin1,2,3*, LIU Wanxue3, WAN Fanghao3, LI Zhengyue1
1. Key Laboratory for Agricultural Biodiversity and Pest Management Ministry of Education, Plant Protection College, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China; 2. Puer university, Puer 665000, China; 3. The State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests//Institute of Plant Protection//Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100094, China

We investigated soil enzymatic activities and nutrients of communities of invasive Ageratina adenophora in different degree of invasion and different plant communities (Gramineae and Dicotyledons). The correlations of soil enzymatic activities and soil nutrients were analyzed. The results showed that the invasive A. adenophora significantly increased the pools of soil N, NO3-N, NH4+-N, available K and available P, but reduced the contents of soil P and soil K compared to the non-invaded. The content of NO3-N, NH4+-N, available K in heavily invaded plant community significantly higher than gramineae and dicotyledons. It is 2.29, 2.28 and 4.01 times more than the content in the dicotyledons plants area. It is 7.73, 3.22, and 5.12 times more than the content in the gramineae plants area. The soil urease, phosphatase and protease activities in heavily invaded plant community were higher than other communities. The soil urease activities is 3.49 times in heavily area more than the content in the gramineae area, the soil phosphatase and protease activities is 1.65, 2.31 times more than the content in the dicotyledons area. At the same time，after analyzing the correlations coefficient between soil enzymatic activities and nutrients we found that there were significant positive correlations among soil enzymatic activities and soil N, NH4+-N, NO3-N and available K, but significant negative correlations with soil P. Compared to different plant communities, A. adenophora invasion can greatly alter the soil physical and chemical properties and the trade-offs of soil nutrients supply and demand, which may facilitate itself growth. The soil enzymatic activities in different communities may be important factors that led to changes of soil nutrients. A. adenophora altered the trade-offs of soil nutrients supply and demand by activating soil enzymatic activities at the soil may be an important ecological mechanism of the exotic weed A. adenophora successful invasion.

exotic invasive plants; Ageratina adenophora; soil nutrients; soil enzymatic activities; different plant communities

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.09.007

Q948；171.1

1674-5906（2015）09-1466-06

邓丹丹，刘棋，蒋智林，刘万学，万方浩，李正跃. 紫茎泽兰与不同植物群落土壤养分及酶活性差异[J]. 生态环境学报, 2015, 24(9): 1466-1471.

DENG Dandan, LIU Qi, JIANG Zhilin, LIU Wanxue, WAN Fanghao, LI Zhengyue. Differences in Soil Enzymatic Activities and Soil Nutrients of Ageratina adenophora and different plant Communities [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(9): 1466-1471.

国家自然科学基金项目（31360456；31060252）；云南省中青年学术带头人后备人才项目（2014HB027）；云南省自然基金项目（2011FB050）；教育部博士点基金项目（20115302110003）；云南省科技创新团队项目（2011HC005）

邓丹丹（1991年生），女，硕士研究生，研究方向为外来植物入侵机理与控制技术。E-mail: ddan_deng@126.com *通信作者：蒋智林（1977年生），男，副教授，研究方向为生物安全。E-mail: zhilin_jiang@126.com

2015-07-14