川西南不同植被木本物种多样性与土壤有机碳积累

龚志莲，李勇

1. 西华大学食品与生物工程学院，四川 成都 610039；2. 西南交通大学地学与环境工程学院，四川 成都 610031

川西南不同植被木本物种多样性与土壤有机碳积累

龚志莲1，李勇2*

1. 西华大学食品与生物工程学院，四川 成都 610039；2. 西南交通大学地学与环境工程学院，四川 成都 610031

为了探讨川西南不同植被对物种多样性维持和土壤有机碳积累的生态效应，以四川宁南县高山栲Castanopsis delavayi天然林、26年生赤桉Eucalyptus camaldulensis×新银合欢Leucaena leucocephala混交林和新银合欢Leucaena leucocephala纯林为研究对象，同时以附近的退化荒地为对照，调查其木本物种多样性、植被结构及表层土壤有机碳积累。结果显示：天然林具有较高的物种多样性。人工林木本物种多样性显著高于对照荒地，但显著低于天然林（P<0.05）。在川西南，天然林一旦遭到破坏，物种多样性很难得到恢复。人工林呈乔、灌、草3层，植被结构显著优于对照荒地（荒地没有乔木层，灌木层只有一种树种），植被结构的改善有利于物种多样性的增加。赤桉×新银合欢混交林和新银合欢纯林表层土壤有机碳储量分别为（63.39±1.47）和（64.89±1.69）t·hm-2，显著高于对照荒地，但显著低于天然林（P<0.05）。表层土壤有机碳储量的变化趋势与物种多样性的变化相似，物种多样性与表层土壤碳储量似乎相互促进。但物种多样性与土壤碳储量的关系还有待于进一步研究。

深层土壤；对照荒地；土壤有机碳；物种多样性；植被结构

物种多样性是衡量群落结构和功能复杂性的指标。研究植物群落的物种多样性，有助于更好地认识群落的组成、结构、功能、演替动态和稳定性（黄建辉等，1995）。物种多样性的恢复是退化生态系统恢复与重建的重要内容（李裕元等，2004）。植树造林能为许多物种提供栖息地，对物种多样性的保护非常重要，尤其是那些天然林面积大大减少的区域（Hartley，2002；Brookerhoff et al.，2008）。土壤是陆地生态系统的最大碳库，存有陆地生态系统碳总量的75%，所以土壤碳改变对碳循环和气候改变影响巨大（Paul et al.，2002；Lal，2005）。越来越多的学者关注物种多样性的保护和土壤碳积累。

关于金沙江干热河谷林龄小于 19年的人工林物种多样性与表层土壤有机碳（<20 cm）有一些零散的调查研究（方海东等，2005；刘方炎等，2008；林明勇等，2009；唐国勇等，2010；Tang et al.，2013；Tang et al.，2013），但是关于天然林和20年以上林龄的人工林物种多样性及土壤有机碳积累还鲜有报道。本研究以四川宁南县海拔1100～1300 m高山栲Castanopsis delavayi天然林及2种26年生人工林为研究对象，同时以邻近的退化荒地为对照，调查其木本物种多样性、植被结构和表层土壤有机碳积累，分析不同植被乔、灌木层物种多样性及植被结构的变化，表层土壤有机碳积累效应与物种多样性之间的关系，为干热河谷植被恢复及现有林地的管理提供参考。

1 研究地概况

研究地位于四川宁南县（E101°35′～102°06′，N25°23′～26°06′），全县年均温 19.3 ℃，年均降雨量970.1 mm，其中90%以上集中在5─10月，年蒸发量1938 mm，年相对湿度63.8%，干湿季分明，≥10 ℃的年积温6483 ℃。区内地带性土壤为红壤。有研究表明，历史上该区域的森林覆盖率曾达到75%以上（许再富等，1985），由于人为破坏严重及气候的历史变迁，林地面积急剧减少，生物多样性锐减，生态环境条件急剧恶化，海拔1600 m以下的天然林几乎被破坏殆尽。仅有稀少的残存林片作为风水林而保存下来。主要的植被类型是稀树灌丛草地，有些地方由于人为的进一步干预和水土流失退化成为荒地。为了改善生态环境，提高生物多样性，保持水土，改良土壤，从20世纪80年代初开始，便开始在四川省宁南县进行以多目标植被恢复为目的的植树造林。本研究选择 1987年在干热河谷上部（1100～1300 m）披砂镇试验种植的新银合欢Leucaena leucocephala+木豆Cajanus cajan、新银合欢+赤桉Eucalyptus camaldulensis+木豆混交林，同时选择了海拔、坡向等相近的退化荒地及高山栲天然林进行调查。人工林在植被恢复以前均为 20年以上的撂荒地。在雨季初期进行造林，采用穴状整地，施底肥，填表土。灌木树种间种于乔木树种间。植被恢复后，禁止樵采和放牧。现在人工林乔、灌木层优势树种均为新银合欢，木豆因不能在干热河谷地区自然更新而消失。人工林和天然林植被覆盖率均约为 95%，荒地主要受到放牧和割草的影响，植被覆盖率约为40%。样地情况见表1。

表1 样地概况Table 1 Sampling stand descriptions

2 研究方法

2.1 调查和取样方法

于 2013年在天然林、人工林及对照荒地中央典型地带分别设置3个大样方，天然林样方面积为20 m×20 m，人工林及对照荒地样方面积为10 m×10 m。在大样方中进行乔木（高度大于5 m）调查。在大样方的4个角分别设置5 m×5 m的小样方，进行灌木（高度0.5～5 m）调查。对样方内胸径≥2.5 cm的植株进行每木检尺，记录物种名、高度、胸径、盖度等。在每个大样方中随机取3个表层土样（0～20 cm），完全混合。土样带回实验室风干，过 2 mm筛去除>2 mm的石砾和植物根。

2.2 实验分析方法

为了描述样地木本物种组成及多样性，本研究采用物种重要值、物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数，其中：重要值IVtree=(RD+RF+ RC)/3，IVshrub=(RC+RH)/2（Zhang et al.，2011），式中，RD代表相对密度，RF代表相对频度，RC代表相对盖度，RH代表相对高度。

土壤有机碳浓度采用重铬酸钾氧化法测定，土壤含水率采用烘干法测定，土壤容重采用环刀法测定（鲁如坤，2000）。表层土壤有机碳储量的计算采用如下公式：SOCS=SOC×BD×H×1000，式中，SOCS、SOC、BD、H分别代表表层土壤有机碳储量（t·hm-2）、土壤有机碳浓度（g·kg-1）、土壤容重（g·cm-3）、土层厚度（cm）。人工林表层土壤有机碳积累率等于表层土壤有机碳储量增加量除以植被恢复时间。

2.3 统计分析方法

为了比较天然林、人工林及对照荒地的物种多样性、植被结构和土壤有机碳储量的差异，采用SPSS 18.0统计软件单因素方差分析，多重比较采用LSD法，差异显著性水平为0.05。

3 研究结果

3.1 树种组成及树种多样性

天然林乔木层，主要树种分别是高山栲、山合欢Albizia kalkora、清香木Pistacia weinmannifolia，灌木层优势树种是云南山蚂蝗 Desmodium yunnanense。

经过26年植被恢复，在人工林仅调查到8种树种。初始种植的灌木树种木豆，由于不能在干热河谷自我更新而消失。在赤桉×新银合欢混交林中，乔木层新迁入了火绳树Eriolaena spectabilis，灌木层新迁入了山合欢、车桑子Dodonaea viscosa、红椿Toona ciliata等4种木本物种。在新银合欢林中，新迁入了山合欢和凹叶山蚂蝗 Desmodium concinnum 2种木本物种。不管是乔木层还是灌木层，新银合欢都占绝对优势。然而，邻近的对照荒地，没有乔木树种，灌木树种仅有1种，即车桑子。

天然林乔、灌木层物种多样性均较高，乔木层的物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数分别为 10、1.62、0.69，灌木层物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数分别为15、2.42、0.93，均显著高于人工林和对照荒地（图1）。两种人工林物种多样性差异不显著，赤桉×新银合欢林略高于新银合欢林，但均显著高于对照荒地，对照荒地没有乔木层，灌木层物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数分别为1、0、0（图1）。

3.2 植被结构

天然林垂直结构呈明显的乔、灌、草3层。乔木层高度为5.0～20.0 m，平均11.7 m。茎密度为（1442±274）hm-2（图2）。基面积为（30.73±5.94）m2·hm-2（图3）。乔木胸径为2.5～30.3 cm，平均胸径为16.7 cm，约79%的植株胸径小于10 cm，乔木胸径结构呈反“J”型（图4）。灌木层高度为0.5～4.5 m。

图1 样地木本物种多样性Fig. 1 Woody species diversity in sampling stands

图2 人工林及天然林茎密度Fig. 2 Stem density of plantations and natural forest

图3 人工林及天然林基面积Fig. 3 Basal area of plantations and natural forest

新银合欢林与赤桉×新银合欢混交林尽管也呈乔、灌、草3层结构，但灌木层和草本层物种较少，优势物种均为新银合欢。新银合欢林与赤桉×新银合欢混交林乔木层高度5.0～16.0 m，平均高度分别为 8.2和 8.4 m，茎密度分别为（6933±451）、（5933±493）hm-2，显著高于天然林（图2），基面积分别为（20.19±0.50）、（26.15±0.39）m2·hm-2。赤桉×新银合欢混交林与天然林基面积差异不显著（图 3）。新银合欢林与赤桉×新银合欢混交林的径级结构与天然林相类似，均呈反“J”型，胸径小于10 cm的植株均约占87%（图4）。在对照荒地中，没有乔木层，仅有灌、草层。灌木低矮，高仅0.5～1.5 m。

图4 人工林及天然林乔木径级结构Fig. 4 Diameter size class of plantations and natural forest

3.3 土壤有机碳积累

表层土壤有机碳储量的变化趋势与木本树种多样性相似。赤桉×新银合欢混交林、新银合欢林经过 26年的植被恢复，表层土壤有机碳储量分别为（63.39±1.47）、（64.89±1.69）t·hm-2，显著高于对照荒地，分别是对照荒地的2.02倍和2.06倍，但显著低于天然林（80.31±4.90）t·hm-2，分别比天然林低21%和19%（图5）。两种人工林表层土壤有机碳储量差异不显著。两种人工林表层土壤有机碳积累率分别为（1.23±0.06）、（1.29±0.06）t·hm-2·a-1，差异不显著（图6）。

图5 不同样地表层土壤有机碳储量Fig. 5 Surface SOC storage in different sampling stands

图6 人工林表层土壤有机碳积累率Fig. 6 Surface SOC accumulation rate in plantations

4 讨论

4.1 木本物种多样性与植被结构

本研究发现，木本物种多样性天然林>人工林>荒地。一方面可能与植被结构有关。由于植被高度、凋落物量的增加及径级结构的改变，人工林植被结构较退化荒地得到显著改善，但较天然林单一。植被结构的改善，改变了样地的局地环境条件，有利于木本幼苗、蚂蚁、爬行类和两栖类动物的迁入，增加林地物种多样性（Ruiz-Jaen et al.，2005）。另一方面可能与土壤水分和土壤有机碳储量有关。残存天然林地土壤水分（表 1）和有机碳（图 5）高于人工林，人工林高于对照荒地。土壤水分和养分条件的改善更有利于物种的迁入和多样性的保持。

两种人工林木本物种多样性尽管均显著高于对照裸荒地，但均显著低于天然林。本研究人工林物种多样性低于海南、秦岭部分人工林（Fang et al.，1997；Zhang et al.，2010），但和刘方炎等（2008）和林明勇等（2009）对金沙江干热河谷区林龄低于19年的新银合欢林报道相一致。表明在干热河谷，树种多样性的恢复非常缓慢。这一方面是由于新银合欢在干热河谷适应性强，在林下有大量的新银合欢幼苗，尤其在林地环境条件改善的情况下，新银合欢幼苗更新良好，新银合欢具有较强的竞争力。另一方面由于天然林面积大大减少，用于物种恢复的基因库和种子传播者大大减少。在进行植被恢复时，怎样进行物种的配置，加强林地的管理，增加和维持人工林的物种多样性是非常艰巨的工作。但是残存天然林仍具有较高的物种多样性。天然林乔、灌木层Shannon-Wiener指数分别为1.62和2.42。Barbour et al.（1987）指出，Shannon-Wiener指数达到 2，物种多样性即达到中、高等水平。天然林是一个非常重要的基因库，对残存天然林的保护是非常重要的。

4.2 物种多样性与土壤有机碳积累的关系

本研究土壤有机碳储量变化趋势与木本物种多样性相似，天然林>人工林>退化荒地。物种多样性和土壤有机碳似乎相互促进，Fang et al.（1997）也发现类似的规律。植物多样性可通过多方面影响土壤碳储量。当不同生态位和互利共生的物种搭配在一起，它们对养分、光照和水分等资源的利用存在时间、空间和偏好的差异，如不同植物根系分布的深度不同、对资源需求的物候差异及对硝态氮、氨态氮和溶解性有机碳等养分的偏好不同，从而会产生互补作用。物种多样性越大，对资源的有效利用率就越大（Brookerhoff et al.，2008）。如豆科植物与其他功能群植物的搭配，豆科植物在温度不高的季节进行固氮，供其他植物在气温较高的季节吸收氮；同时其根系在空间分布不同，能更好的利用资源，促进根生物量的积累，增加土壤碳氮积累（Fornara et al.，2008）。本研究人工林优势树种新银合欢、天然林山合欢和云南山蚂蝗等均为豆科植物，与其它物种配置在一起，随着物种多样性的增加，土壤有机碳储量增加。另一方面，有研究发现多物种混交的林地增加了生态系统的稳定性，能避免土壤有机碳的高分解率（Jandl et al.，2007）。但Zhang et al.（2011）调查发现，植物物种多样性与土壤有机碳储量无显著关系，而凋落物碳氮比、微生物数量、无脊椎动物的活动和细根生物量能显著影响土壤有机碳。物种多样性与土壤有机碳的关系还存在较大的争议。由于本研究调查的样地数量有限，干热河谷物种多样性是否促进土壤有机碳积累还有待于进一步研究。

5 结论

川西南干热河谷残存天然林是非常重要的物种基因库。天然林一旦遭到破坏，很难恢复到原有植被。26年的植被恢复，仅有6种木本物种迁入。与对照荒地相比较，两种人工林乔、灌木层物种多样性和植被结构得到显著改善，但物种多样性仍显著低于天然林。表层土壤有机碳库变化趋势与木本物种多样性变化相似，天然林>人工林>退化荒地，物种多样性和土壤有机碳积累似乎相互促进。但是在植被恢复中，物种多样性与土壤碳积累的关系还需要进一步研究。

致谢：感谢四川大学唐亚教授在野外调查工作和标本鉴定工作中给予的指导和帮助，感谢四川宁南县林业局和农业局在野外工作中的协助。

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Woody Species Diversity and Soil Organic Carbon Accumulation in Different Vegetations in Southwest of Sichuan Province

GONG Zhilian1, LI Yong2*
1. College of food and biological engineering, Xihua University, Chengdu 610039, China; 2. College of Geoscience and Environment Engineering, Southwest Jiao Tong University, Chengdu 610065, China

In order to explore ecological impacts of different vegetations on woody species diversity, vegetation structure and surface soil (>20 cm) organic carbon accumulation in Southwest of Sichuan province, a Castanopsis delavayi natural forest and 2 adjacent 26-year-old plantation forests of Leucaena leucocephala and mixed-species Eucalyptus camaldulensis × Leucaena leucocephala were selected to investigate woody species diversity, vegetation structure and surface soil organic carbon accumulation, with an adjacent wasteland as comparisons. Natural forests had higher woody species diversity. After 26-year reforestation, woody species diversity in plantations was significantly higher than that in reference wasteland, but significantly lower than that in natural forest (P<0.05), indicating that once natural forests in Southwest of Sichuan province were cleared, it would be difficult to restore diversity of woody species. There were tree, shrub and herbaceous layers in plantations. Plantations were significantly improved in vegetation structure compared with reference wastelands (no tree layer and only one species in shrub layer). Improvement of vegetation structure was helpful to increase of species diversity. In Leucaena leucocephala × Eucalyptus camaldulensis plantation and Leucaena leucocephala plantation, the surface SOC storage was (63.39±1.47) tC·hm-2and (64.89±1.69) tC·hm-2respectively, significantly higher than that in reference wasteland, but significantly lower than that in natural forest (P<0.05). The change of SOC storage in different vegetations was similar to that of species diversity, that is, wasteland < plantations < natural forest. Species diversity seemed to facilitate SOC accumulation, but the relationship between species diversity and SOC accumulation still need to be further researched.

deep soil; reference wasteland; soil organic carbon; species diversity; vegetation structure

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.09.004

X176；Q948

A

1674-5906（2015）09-1447-06

龚志莲，李勇. 川西南不同植被木本物种多样性与土壤有机碳积累[J]. 生态环境学报, 2015, 24(9): 1447-1452.

GONG Zhilian, LI Yong. Woody Species Diversity and Soil Organic Carbon Accumulation in Different Vegetations in Southwest of Sichuan Province [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(9): 1447-1452.

中央高校基本科研业务费专项资金项目（SWJTU09BR166）

龚志莲（1974年生），女，讲师，博士研究生，主要研究方向为生态恢复与环境保护。E-mail: gongzhlxhu@163.com *通讯联系人。E-mail: lyswjtu@sohu.com

2015-06-19