降水变化对天山云杉细根分解及养分释放的影响

李吉玫，张毓涛，韩燕梁，李翔

新疆林业科学院森林生态研究所，新疆 乌鲁木齐 830063

降水变化对天山云杉细根分解及养分释放的影响

李吉玫，张毓涛，韩燕梁，李翔

新疆林业科学院森林生态研究所，新疆 乌鲁木齐 830063

采用野外模拟试验，通过设计3种降水变化处理[ZP（去除降水）、CK（自然降水，对照）、DP（双倍降水）]，研究了降水变化对天山云杉细根分解的影响。研究结果表明，分解24个月CK处理的细根干质量残留率分别是ZP和DP处理的80%和128%倍。除在分解进行到第8个月时，3种处理细根质量残留率差异不显著外（P>0.05），其余分解时期差异均显著（P<0.05）。3种处理下细根分解系数为DP（0.30）>CK（0.22）>ZP（0.08）。与CK处理下细根分解50%和95%的时间相比，ZP处理分别增加了5.47年和23.75年，DP处理分别减少了0.44年和1.91年，说明增加降水促进了天山云杉细根分解，而去除降水抑制了分解。CK和DP处理下细根月分解率表现为双峰型曲线，ZP处理则变化相对平稳的曲线。降水处理改变了细根分解过程中纤维素和木质素分解模式及N元素的释放模式，但对C元素的释放模式没有影响。

降水变化；天山云杉；细根分解；养分释放；干旱区山地森林

水分是干旱区植物生长最重要的限制因子之一，尤其是调节地上植被碳固定及碳释放过程的重要媒介（周朝彬等，2012）。降水是干旱区最重要的水分来源之一，降水变化同样会对碳循环产生一定影响。尤其是近几十年在全球气候变化的大背景下，强降雨、严重干旱和洪水等极端灾害事件频发，导致降水变化对区域生态系统碳循环过程及其对气候变化的反馈方式产生重大影响（Wu et al.，2011）。西北干旱区是全球降水波动最明显的地区之一，也是对气候变暖响应表现最为脆弱的地区之一（王鹤龄等，2015）。受全球气候变化研究的推动，降水变化对森林生态系统的影响目前备受关注，尤其是森林碳氮等养分循环。

细根作为地下生态系统的主体，在森林碳氮等养分循环中作用巨大（魏圆云，2013；苏纪帅，2013）。细根分解控制着细根周转率和养分循环速率，是全球碳预算的重要组成部分，是陆地生态系统碳和养分输入的主要途径，尤其是深层土壤中有机质的重要来源（林成芳等，2008；陈曦等，2012）。因此研究细根分解过程及养分的释放对于了解森林生态系统生物地球化学循环具有重要意义。目前对细根分解的研究主要集中在分解过程、影响分解的因子等方面（林成芳等，2008；魏晴等，2013），而关于降水变化对细根分解及其养分释放的影响的研究还存在着很大的局限性，尤其是在干旱区山地森林，许多问题有待深入研究。目前降水对森林凋落物分解的影响研究主要有以下 3种不同的结论：正效应、负效应和没有效应。这主要与研究对象所属的森林生态系统类型、研究区所处的气候带等有关。

天山云杉（Picea schrenkiana）林是新疆山地森林的主要组成部分，在干旱区涵养水源、保育土壤、保护生物多样性和固碳释氧等方面发挥着重要的生态作用。目前国内外学者对天山云杉的研究主要集中在生物量分配（张毓涛等，2013；王燕等，2000）、种群分布格局（张毓涛等，2011）、水源涵养功能（李海军等，2011）等方面，缺乏对天山云杉细根分解的相关研究。本文以新疆天山森林生态系统国家定位研究观测站为依托，通过野外模拟水分变化，研究降水变化对天山云杉细根分解及其养分释放的影响，试图为进一步研究干旱区气候变化对森林生态系统养分循环以及更好地预测生态系统氮循环对气候变化的响应等提供科学依据。

1 研究区概况

研究地点位于国家林业局天山森林生态系统定位研究站，地处天山山脉中段北坡，隶属于乌鲁木齐县板房沟乡，地理坐标 E87°27′28.5″～87°28′47.7″，N43°24′48.3″～43°26′17.9″，海拔1908～2960 m。该地区属温带大陆性气候，年均气温2.0 ℃，年降水量400～600 mm，雨季集中在6─8月份，年蒸发量980～1150 mm，年均相对湿度65%，干燥度1.4，无霜期89 d，≥10 ℃积温1170.5 ℃。林下土壤为山地灰褐色森林土，腐殖质层较厚。该区植被类型是以天山云杉为主的温带针叶林，森林覆盖率达60%。林冠截留率为21.62%（李海军等，2011）。研究区近 5年月平均降水和平均温度如图1。

图1 研究区近5年月平均降水量和气温Fig. 1 The average precipitation and air temperature during the recent five years

2 研究方法

2.1 样地设置

2011年秋季（9月底）在研究区地形、土壤性质、植被分布和树木长势较一致的典型林区内设置固定样方9块，面积均为3 m×3 m，并进行林分状况和土壤养分等调查（表 1）。样方内主要地被植物有：天山雨衣草（Alchenilla tianschanica Juz.）、羊角芹（Aegopodium podagraria L.）、天蓝岩苣（Cicerbitaazurea(Ledeb.)Beauv）、木地肤（Kochia prostrata）、羊茅（Festuca ovina）、老鹤草（Geranium dahuricum DC.）等。

表1 各处理样地的林分和土壤养分本底值Table 1 The background values of forest stand and soil nutrient in individual treatment plots

2.2 试验设计

2.2.1 分解试

2011年秋季（9月底）在研究区随机挖取天山云杉新鲜细根（直径小于2 mm），带回实验室用蒸馏水冲洗干净，在 65 ℃下烘至恒重。分解试验采用野外埋藏分解袋法（涂利华等，2012），在每个规格为10 cm×10 cm、网孔为1 mm的分解袋中装入7.5 g烘干细根，共216袋。装有细根的分解袋均匀平行地埋于各样方上、中和下部，埋藏深度为土壤表层以下5～10 cm处。2012年5月、2012年7月、2012年9月、2013年5月、2013年7月和2013年9月中（每年11月到第二年的4月为大雪封山季，无法进入林区），即分解8个月、10个月、12个月、20个月、22个月和24个月，在每个样方的上、中和下部各收集1袋样品，将收集的样品用蒸馏水冲洗干净，在 65 ℃下烘干至恒重，计算其失重，并取出部分烘干样品，用于测定样品中的全C、全N、木质素和纤维素含量。木质素和纤维素含量用酸性洗涤纤维法测定；全C采用外加热重铬酸钾氧化法测定；全N采用凯氏定氮法测定。参照涂利华等（2012）的方法，计算叶凋落物分解率、残留率以及养分释放率等。同期用WET土壤水分、温度和盐分探测仪测定不同样方内0～10和10～20 cm土层土壤含水量和土壤温度，测试时间为 8:00、14:00和20:00。

残留率计算公式为：

月分解率计算公式：

养分残留率：

凋落物分解指数模型：y = ae-kt（4）

分解50%所需要的时间：

分解95%所需要的时间：

式中，D为细根残留率（%）；Wi为第i个月细根干质量（g）；W0为投放时分解袋内细根初始干质量（g）；Dm为叶细根月分解率（%）；△W测定时所取细根干质量减少量（g）；Nm为第i次取样和第i-1次取样中间间隔的月份数；R为第i个月所取细根样品养分元素的残留量；其中Ci为第i次取样时养分含量（mg·g–1），Mi为i次取样时细根总干质量；C0为初始养分含量（mg·g–1），M0为初始细根总干质量。y为细根质量残留率（%）；a为拟合参数；t为分解时间(月)；k为细根的分解系数（kg·kg-1·a-1）。

2.2.2 降水处理设置

本试验设计去除降水（ZP）、自然降水（对照，CK）和双倍降水（DP）3个处理。每个处理重复3次。去除降水和双倍降水的设计参照陈小梅等（2010）和方熊等（2012）的方法。去除降水样方四周用PVC板材围起，PVC板插入地面15 cm，以阻止地表径流的流入，但不影响深层土壤的水分交流。在样方4个角各插入1根角铁，用网孔为5 cm×5 cm的防护栏网搭建在四根角铁上，然后在防护栏上再盖一层等面积的透明防水毡，形成挡雨（雪）面，这样就阻止雨（雪）水进入样方。为了不影响样方内正常的水气交换，挡雨（雪）面距离地面约1.8 m。挡雨（雪）面收集的雨（雪）水汇流至汇流槽，汇流槽两端封口使水流不外流。汇流槽收集的雨水经 PVC管分流，将雨水平均分配到下坡位等面积的样方，加上自然降水，形成双倍降水处理。

2.3 数据处理

各处理之间细根干质量残留率、分解系数、养分残留率的差异用SPSS 17.0软件中的单因素方差分析（one-way ANOVA）进行分析，在0.05检验水平下利用最小极差法（LSD）进行多重比较。细根干质量月分解率与土壤含水量和温度关系用Origin 7.5中的相关性分析。

3 结果与分析

3.1 降水变化对天山云杉细根分解的影响

由图 2可知，在天山云杉细根分解过程中，3种处理间的质量损失率（损失率=100%-残留率）均表现为双倍降水>对照>去除降水。分解24个月后，双倍降水、对照和去除降水处理的细根质量损失率分别约为46.37%，31.73%和14.58%。对照细根干质量残留率分别是去除降水和双倍降水处理的80%和128%。方差分析结果表明除在分解进行到第8个月时（即2012年5月），降水对天山云杉细根分解的影响不显著外，其余分解时期，影响均显著（P<0.05）（图2）。多重比较结果也显示在分解进行到第10月（2012年7月）、第12月（2012年9月）和第20月（2013年5月）时，去除降水与对照和双倍降水的差异显著，但对照和双倍降水间的差异不显著；分解进行到第22月（2013年7月）和第24月（2013年9月）时，3种处理间差异均达到显著水平。以上结果说明在干旱区降水可能是影响天山云杉细根分解的主要因子之一，增加降水促进了天山云杉细根分解，尤其在分解后期降水对细根分解的影响更显著；而去除降水可能抑制了天山云杉细根的分解。在分解的 24个月中，对照和双倍降水处理下细根干质量残留率随着时间推移不断减少，尤其是双倍降水处理，而去除降水处理下变化平稳，分解缓慢，重量几乎没有变化。如对照处理天山云杉细根干质量残留率从分解8个月（2012年5月）的86.84%降至分解12个月的78.43%和24个月的68.27%，分别降低了9.69%和27.23%；相应地双倍降水处理下细根干质量残留率从 85.80%降至 74.47%和 53.63%，分别降低了 13.21%和59.98%；在分解的 24个月中，去除降水处理下细根干质量残留率从96.13%降至94.04%和85.42%，仅分别降低了2.17%和12.53%。

图2 天山云杉在不同降水处理下细根干质量残留率变化比较Fig. 2 The comparison of mass remain percentages of Picea schrenkiana var.tianshanica fine root under three precipitation treatments

3种处理下天山云杉细根分解系数K值依次为双倍降水（0.30）>对照（0.22）>去除降水（0.08）（表2）。与对照细根分解50%和95%的时间相比，去除降水处理分别增加了5.47年和23.75年，双倍降水处理分别减少了0.44年和1.91年，说明增加降水促进了天山云杉细根分解，而去除降水抑制了分解。

表2 天山云杉在不同降水处理下细根残留率随时间的指数回归方程比较Table 2 Picea schrenkiana var.tianshanica fine root decomposition remain equations under three precipitation treatments

3.2 降水变化对天山云杉细根月分解率的影响

从天山云杉细根月分解速率看，分解的 24个月内均表现为双倍降水>对照>去除降水（图3）。随着分解时间的延长3种处理间细根月分解速率的差异逐渐显著。如在分解的0～8个月（2011年9月─2012年5月）时，双倍降水处理的细根月分解率分别比对照和去除降水高7.36%和37.89%；在分解的第10～12个月（2012年7月─2012年9月）时，双倍降水处理分别比 CK和去除降水高 11.11%和57.08%；在分解的第22～24个月（2013年7月─2013年9月）时，双倍降水处理分别比对照和去除降水高18.20%和66.00%。除此之外，在分解的24个月中，双倍降水和对照处理下天山云杉细根月分解率曲线均表现为双峰型，而且双倍降水和对照处理月分解率的第1次高峰均出现在分解进行的第10个月（2012年7月），其值分别为4.20%和3.98%，第2个高峰出现在分解进行的第22个月（2013年7月），其值分别为2.79%和1.82%；而去除降水处理下月分解率曲线相对较平缓。

图3 天山云杉在不同降水处理下细根月分解率比较Fig. 3 Comparison of Picea schrenkiana var.tianshanica fine root monthly decomposition percentages under three precipitation treatments

3.3 降水处理对天山云杉细根中纤维素和木质素分解的影响

天山云杉细根分解的过程中，降水处理改变了细根分解过程中细纤维素和木质素分解模式（图4）。去除降水处理下细根中纤维素出现了富集，且在分解第 20个月（2013年 5月）达到峰值，为104.75%，之后基本趋于稳定；对照与双倍降水处理细根纤维素残留率不断降低。但与对照相比，双倍降水处理纤维素残留率降低的幅度更大。对照木质素含量呈现先增加后降低的趋势，在分解进行到第 10个月（2012年 7月）时，残留率最高，达103.41%，之后残留率开始缓慢下降；去除降水处理木质素残留率不断富集，且在分解第 20个月达到峰值，为118.74%，之后基本趋于稳定；双倍降水处理木质素则表现为不断降低的趋势。

3.4 降水处理对天山云杉细根分解过程中C和N释放的影响

整个试验阶段C损失模式与细根干质量失重模式相似，残留率均呈现逐步下降趋势（图 5），说明水分条件的改变并没有改变天山云杉细根分解过程中C元素直接释放的迁移模式。天山云杉细根分解 24个月后，去除降水、对照和双倍降水处理的C元素残留率分别为77.98%、59.10%和47.07%，且在整个分解过程中均表现为去除降水>对照>双倍降水。去除降水、对照和双倍降水处理下前 12个月天山云杉凋落物C元素分别损失了19.04%、29.48%和36.51%；后12个月分别损失了2.98%、11.42%和16.43%，由此说明对照处理和双倍降水处理下前 12个月降水可能通过淋溶作用直接加速了凋落物中C元素的释放。分解的后12个月，淋溶作用逐渐消失。

分解 24个月后，去除降水、对照和双倍降水处理凋落物N元素残留率分别为82.35%、66.96%和 41.69%（图 5）。双倍降水处理下在凋落物开始分解时N元素均表现为净释放，未出现富集；去除降水和对照处理在分解初期表现为微弱的N富集，但很快转变为净N释放，并持续到试验结束。去除降水、对照和双倍降水处理下前 12个月天山云杉凋落物 N元素分别损失了 9.79%、24.73%和49.23%；后 12个月分别损失了 7.86%、9.31%和9.08%。

3.5 天山云杉地上凋落物和细根月分解率与土壤温度和含水量的关系

相关分析表明，天山云杉细根干质量月分解率与0～10 cm土层土壤温度的相关性不显著，但与土壤含水量为线性极显著正相关（P<0.01）（图 6）。随着土壤含水量的增加，细根月分解率不断增加（图7）。

图4 天山云杉在不同降水处理下细根分解过程纤维素和木质素残留率变化比较Fig. 4 Comparisons of cellulose and lignin remaining percentages in Picea schrenkiana var.tianshanica fine root decomposition under three precipitation treatments

图5 天山云杉在不同降水处理下细根分解过程中C元素和N元素残留率变化比较Fig. 5 Comparisons of C and N remaining percentages in Picea schrenkiana var.tianshanica fine root decomposition under three precipitation treatments

4 结论与讨论

4.1 讨论

4.1.1 降水变化对天山云杉细根分解率的影响

降水是干旱区细根分解的重要驱动因素，对凋落物分解起着控制作用。本文研究结果表明，降水增加对天山云杉细根分解具有正效应，起促进作用，尤其在分解后期促进作用更显著，而去除降水则抑制了其分解。地中海地区森林凋落物分解过程雨量多的春季和秋季，凋落物分解明显高于干旱炎热的夏季（刘彦春，2013）。殷承军等（1994）在内蒙古典型草原对4种植物凋落物分解速率与气候因子关系的研究也发现，气温的增高和降水量的增大都有利于凋落物的分解。钟华平等（1997）、王其兵等（2000）的研究也说明降水在凋落物分解过程中起重要作用，减少降水导致凋落物分解速率降低。增加降水促进凋落物降解的主要原因可能有：一是降水引起细根物理破碎与淋溶侵蚀，加速了细根生物量损失；二是降水导致土壤水分产生干湿交替变化，增加了土壤生物数量和活性，有利于凋落物营养元素的快速释放；三是降水促进了植被的净生产力，为细根的形成提供足够的物质来源，间接地提高了细根的周转速率。但是，也有一些研究表明，增加降水对于细根分解率具有负面影响或是没有影响，如李雪峰等（2007）在长白山通过开展降水量对蒙古栎凋落物分解的影响研究表明，凋落物分解速率与降水量为负相关。这主要是由于较高降水量导致土壤含水量达到饱和，湿润土壤中的水分阻碍了微生物的氧气供给，抑制了分解者的生物活性和减少了微生物的数量，进而使得细根分解减慢（王新源等，2013）。赵红梅等（2012）的研究表明季节性增加降水对荒漠植物分解没有显著影响，这主要是由于该地区降水量较低，即使是增倍降雨，对土壤含水量的影响也不显著。

图6 不同降水处理下天山云杉林0～10 cm土层土壤温度和含水量比较Fig. 6 The comparison of 0～10 cm soil layer temperature and water content in Picea schrenkiana var.tianshanica forest under three precipitation treatments

图7 天山云杉细根月分解率与土壤温度与含水量的关系Fig. 7 The relationship between monthly decomposition rates of Picea schrenkiana var.tianshanica fine root and 0-10cm soil layer temperature and water content

双倍降水和自然降水处理的月分解速率的峰值都出现7月，秋末和初夏（9月至第二年的5月）细根分解缓慢。魏晴等（2013）通过开展增雨雪对矮嵩草草甸4种植物凋落物分解的影响试验，发现了 4种植物凋落物分解率最高的都是发生在 7月份。这也主要是由于研究区7月为降水量和气温最高的月份，林地内土壤湿润，最适合土壤动物和微生物的繁殖和生长，从而加速了凋落物的分解，而9月至第二年的5月天气寒冷，地表温度较低，凋落物难以分解。

4.1.2 降水处理对天山云杉细根中纤维素和木质素分解的影响

干湿交替促进了细菌对活性底物（如半纤维素）的分解，而不利于真菌对难分解复合物（如木质素）的分解。本文的研究结果表明与自然降水处理相比，去除降水处理对细根中的木质素和纤维素均有不同程度的累积，说明减少降水对细根木质素和纤维素的分解有抑制作用，而双倍降水具有促进作用。这可能是由于在去除降水的处理中，较低的土壤含水量限制了木质素和纤维素分解酶的活性，木质素含量和纤维素含量在分解过程中出现积累，其残留率呈现增加的趋势。赵红梅等（2012）在古尔班通古特沙漠对荒漠植物凋落物分解研究也得出来类似的结论，他们认为与降水较多的季节相比，凋落物中木质素在降水稀少的季节更容易累积，这可能与凋落物中基质含量有关。

4.1.3 降水处理对天山云杉细根分解过程中C和N释放的影响

Parton等对多种具有不同化学特性的凋落叶和根凋落物进行了跨21个站点、长达10年的分解试验进行研究，结果发现凋落叶初始含 N量不低于1.02%时，在分解过程中基本不发生N固持作用，当初始含N量低于0.80%时，会富集初始N含量的170%左右（涂利华等，2012）。本研究中天山云杉细根初始N含量为1.14%，双倍降水处理下分解初期N元素表现为净释放，未出现富集；去除降水和自然降水处理在分解初期表现为微弱的N富集，但很快转变为净N释放，并持续到试验结束。但总体看来，在3种处理下，均表现为N释放。整个试验阶段水分条件的变化并没有改变天山云杉细根分解过程中C的释放模式。与去除降水处理相比，双倍降水和自然降水处理凋落物N和C元素释放量更高。这一方面是由于降水通过淋溶作用加速了养分的释放。另一方面是由于降水改变了土壤水分含量，土壤水分通过影响分解者的活动以及微生物活性影响其养分释放。这与已有研究得出的在凋落物分解的初期（分解率达 80%），水分条件控制养分的释放的结论基本一致（李雪峰等，2007）。

4.2 结论

在干旱区增加降水加速了天山云杉细根分解，而去除降水抑制了分解，在自然降水和双倍降水处理下细根月分解率表现为双峰型曲线，去除降水处理则变化相对平稳的曲线，降水处理改变了细根分解过程中纤维素和木质素分解模式及 N元素的释放模式，但对C元素的释放模式没有影响。

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Effects of Variation of Precipitation on the Fine Root Decomposition and Related Nutrient Release in Picea schrenkiana var. tianshanica

LI Jimei, ZHANG Yutao, HAN Yanliang, LI Xiang
Institute of Forest Ecology, Xinjiang Academy of Forestry, Urumqi 830063, China

A field simulated experiment was conducted to study the effects of variation of precipitation on the fine root decomposition and related nutrient release in Picea schrenkiana var.tianshanica. Three precipitation treatments were designed as ZP (zero precipitation), CK (natural precipitation, control) and DP (double precipitation). The results showed that, (1) After 24 months decomposition, the fine root remain percentage in CK of Picea schrenkiana var.tianshanica is 0.80 times in ZP and 1.28 times in DP. The differences of fine root remain percentage under three precipitation treatments in the eighth month since beginning decomposition were not significant (P>0.05), while the difference were significant in other decomposition stages (P < 0.05). The fine root decomposition coefficient was DP (0.30) > CK (0.22) >ZP (0.08). Compared with the required times for fine root decomposition 50% and 95% in CK, they were longer than 5.45a and 23.75a in ZP treatment, and shorter than 0.44a and 1.91a. The results indicated that increase precipitation promoted the fine root decomposition, while removal precipitation inhibited its decomposition. (2)The fine root monthly decomposition rate in CK and DP were double peak curves, while it was relatively smooth curve in ZP. And (3) precipitation treatment changed the decomposition model of lignin and cellulose of Picea schrenkiana fine root decomposition and release model of N element, but it did not change release model of C element.

precipitation; Picea schrenkiana var.tianshanica; fine root decomposition; nutrient release; arid mountain fores

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.09.005

Q948；X171.1

A

1674-5906（2015）09-1453-08

李吉玫，张毓涛，韩燕梁，李翔. 降水变化对天山云杉细根分解及养分释放的影响[J]. 生态环境学报, 2015, 24(9): 1453-1460.

LI Jimei, ZHANG Yutao, HAN Yanliang, LI Xiang. Effects of Variation of Precipitation on the Fine Root Decomposition and Related Nutrient Release in Picea schrenkiana var. tianshanica [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(9): 1453-1460.

2013年新疆维吾尔自治区科技计划项目（201331125）；新疆林科院院管项目（201511）

李吉玫（1980年生），女，助理研究员，博士，主要从事干旱区森林生态研究。Email : jimeili@126.com

2015-06-22